В уравнениях Лотки-Вольтерра , также известный как уравнений хищник-жертва , являются парой первого порядка нелинейных дифференциальных уравнений , часто используется для описания динамики из биологических систем , в которых два вида взаимодействуют, один в качестве хищника , а другой как добычу . Популяции меняются со временем в соответствии с парой уравнений:
где
- x - количество добычи (например, кроликов );
- y - номер какого-нибудь хищника (например, лисиц );
- а также представляют собой мгновенные темпы роста двух популяций;
- t представляет время;
- α , β , γ , δ - положительные действительные параметры, описывающие взаимодействие двух видов .
Система Лотки-Вольтерра уравнений является примером модели Колмогорова , [1] [2] [3] , который представляет собой более общие рамки , которые могут моделировать динамику экологических систем с хищник-жертва взаимодействия, конкуренции , болезни и мутуализма .
История
Хищник-жертва Лотки-Вольтерра модель была первоначально предложена Alfred J. Лотки в теории автокаталитических химических реакций в 1910 году [4] [5] Это эффективно было логистическое уравнение , [6] , первоначально получаемые Ферхюльст . [7] В 1920 году Лотка расширил модель через Андрея Колмогорова на «органические системы» на примере видов растений и травоядных животных [8], а в 1925 году он использовал уравнения для анализа взаимодействий хищник-жертва в своей книге. по биоматематике . [9] Та же самая система уравнений была опубликована в 1926 году Вито Вольтерра , математиком и физиком, заинтересовавшимся математической биологией . [5] [10] [11] Исследование Вольтерры было вдохновлено его взаимодействием с морским биологом Умберто Д'Анкона , который в то время ухаживал за его дочерью, а позже стал его зятем. Д'Анкона изучил уловы рыбы в Адриатическом море и заметил, что процент пойманной хищной рыбы увеличился в годы Первой мировой войны (1914–18). Это озадачило его, так как за годы войны объемы рыбной ловли сильно сократились. Вольтерра разработал свою модель независимо от Лотки и использовал ее для объяснения наблюдения д'Анконы. [12]
Позже модель была расширена, чтобы включить рост добычи в зависимости от плотности и функциональную реакцию в форме, разработанной К. С. Холлингом ; модель, которая стала известна как модель Розенцвейга – Макартура. [13] Модели Лотки – Вольтерры и Розенцвейга – Макартура использовались для объяснения динамики естественных популяций хищников и добычи, таких как данные о рыси и зайцах-снегоступах компании Гудзонова залива [14], а также популяциях лосей и волков. в национальном парке Isle Royale . [15]
В конце 1980-х годов появилась альтернатива модели Лотка – Вольтерра хищник – жертва (и ее обобщения, зависящие от общей жертвы), модель, зависимая от отношения, или модель Ардити – Гинзбурга . [16] Обоснованность моделей, зависящих от добычи или соотношения, является предметом многочисленных споров. [17]
Уравнения Лотки – Вольтерра давно используются в экономической теории ; их первоначальная заявка обычно приписывается Ричарду Гудвину в 1965 [18] или 1967 году [19] [20].
Физический смысл уравнений
Модель Лотки – Вольтерры делает ряд предположений, не обязательно реализуемых по своей природе, об окружающей среде и эволюции популяций хищников и жертв: [21]
- Популяция добычи всегда находит достаточно пищи.
- Пищевое обеспечение популяции хищников полностью зависит от размера популяции жертвы.
- Скорость изменения населения пропорциональна его размеру.
- При этом среда не меняется в пользу одного вида, и генетическая адаптация несущественна.
- У хищников безграничный аппетит.
В этом случае решение дифференциальных уравнений детерминировано и непрерывно . Это, в свою очередь, означает, что поколения хищника и жертвы постоянно пересекаются. [22]
Добыча
При умножении уравнение жертвы становится
Предполагается, что жертва имеет неограниченный запас пищи и размножается экспоненциально, если не подвергается нападению хищников; этот экспоненциальный рост представлен в приведенном выше уравнении членом αx . Предполагается, что скорость нападения хищников на добычу пропорциональна скорости, с которой встречаются хищники и жертва, это обозначено выше βxy . Если либо x, либо y равны нулю, хищничества быть не может.
С помощью этих двух членов приведенное выше уравнение можно интерпретировать следующим образом: скорость изменения популяции жертвы определяется ее собственной скоростью роста за вычетом скорости, с которой она становится жертвой.
Хищники
Уравнение хищника становится
В этом уравнении δxy представляет рост популяции хищников. (Обратите внимание на сходство со скоростью хищничества; однако используется другая константа, поскольку скорость, с которой растет популяция хищников, не обязательно равна скорости, с которой они поедают добычу). Термин γy представляет собой скорость потери хищниками из-за естественной смерти или эмиграции, это приводит к экспоненциальному убыванию в отсутствие добычи.
Следовательно, уравнение выражает, что скорость изменения популяции хищника зависит от скорости, с которой он потребляет добычу, за вычетом его собственной смертности.
Решения уравнений
Уравнения имеют периодические решения и не имеют простого выражения в терминах обычных тригонометрических функций , хотя они вполне поддаются обработке. [23] [24]
Если ни один из неотрицательных параметров α , β , γ , δ не обращается в нуль, три могут быть включены в нормализацию переменных, чтобы оставить только один параметр: поскольку первое уравнение однородно по x , а второе по y , параметры β / α и δ / γ поглощаются нормализацией y и x соответственно, а γ - нормализацией t , так что только α / γ остается произвольным. Это единственный параметр, влияющий на характер решений.
Линеаризация уравнений дает решение , аналогичное простому гармоническому движению [25] с населением хищников задних , что хищный на 90 ° в цикле.
Простой пример
Предположим, есть два вида животных: бабуин (добыча) и гепард (хищник). Если начальные условия - 10 бабуинов и 10 гепардов, можно построить график эволюции двух видов с течением времени; учитывая параметры, согласно которым коэффициент роста и смертности павиана составляет 1,1 и 0,4, а у гепарда - 0,1 и 0,4 соответственно. Выбор временного интервала произвольный.
Можно также построить решения параметрически как орбиты в фазовом пространстве , не представляя время, но с одной осью, представляющей количество добычи, а другая ось, представляющая количество хищников за все время.
Это соответствует исключению времени из двух приведенных выше дифференциальных уравнений, чтобы получить одно дифференциальное уравнение
связывая переменные x и y . Решения этого уравнения представляют собой замкнутые кривые. Поддается разделению переменных : интегрирование
дает неявное отношение
где V - постоянная величина, зависящая от начальных условий и сохраняющаяся на каждой кривой.
Замечание: эти графики иллюстрируют серьезную потенциальную проблему с этой биологической моделью : для этого конкретного выбора параметров в каждом цикле популяция бабуинов сокращается до чрезвычайно низких чисел, но восстанавливается (в то время как популяция гепардов остается значительной на самом низком уровне). плотность павиана). Однако в реальных жизненных ситуациях случайные колебания дискретного числа особей, а также структуры семьи и жизненного цикла бабуинов могут привести к фактическому вымиранию бабуинов и, как следствие, гепардов. Эта проблема моделирования была названа «проблемой атто-лисицы», атто- лисица - это условное 10 −18 лисы. [26] [27]
График в фазовом пространстве другого примера
Менее экстремальный пример охватывает:
α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ . Предположим, что x , y составляют тысячи каждый. Круги представляют собой начальные условия добычи и хищника от x = y = 0,9 до 1,8 с шагом 0,1. Фиксированная точка находится в точке (1, 1/2).
Динамика системы
В модельной системе хищники процветают, когда добыча в изобилии, но в конечном итоге их запасы пищи опережают и сокращаются. Поскольку популяция хищников низка, популяция жертв снова увеличится. Эта динамика продолжается в цикле роста и падения.
Равновесие населения
Равновесие популяции происходит в модели, когда ни один из уровней популяции не меняется, т.е. когда обе производные равны 0:
Приведенная выше система уравнений дает два решения:
а также
Следовательно, есть два состояния равновесия.
Первое решение эффективно представляет исчезновение обоих видов. Если обе популяции равны 0, то они будут оставаться такими бесконечно. Второе решение представляет собой фиксированную точку, в которой обе популяции сохраняют свои текущие ненулевые числа и, в упрощенной модели, делают это бесконечно. Уровни населения, при которых достигается это равновесие, зависят от выбранных значений параметров α , β , γ и δ .
Устойчивость неподвижных точек
Устойчивость неподвижной точки в начале координат можно определить, выполнив линеаризацию с использованием частных производных .
Матрица Якоби модели хищник-жертва
и известна как матрица сообщества .
Первая фиксированная точка (вымирание)
При оценке в установившемся состоянии (0, 0) матрица Якоби J становится
Собственные значения этой матрицы:
В модели α и γ всегда больше нуля, и поэтому знак собственных значений, указанных выше, всегда будет отличаться. Следовательно, неподвижная точка в начале координат является седловой точкой .
Важна стабильность этой неподвижной точки. Если бы он был стабильным, к нему могли бы быть привлечены ненулевые популяции, и поэтому динамика системы могла бы привести к исчезновению обоих видов во многих случаях начальных уровней популяции. Однако, поскольку неподвижная точка в начале координат является седловой и, следовательно, нестабильной, из этого следует, что вымирание обоих видов затруднено в модели. (Фактически, это могло произойти только в том случае, если жертва была полностью искоренена искусственно, в результате чего хищники умирали от голода. Если бы хищники были уничтожены, популяция жертвы неограниченно росла бы в этой простой модели.) Популяции жертвы и хищника могут стать бесконечно близким к нулю и все равно выздоравливать.
Вторая фиксированная точка (колебания)
Вычисление J во второй фиксированной точке приводит к
Собственные значения этой матрицы:
Поскольку собственные значения являются как чисто мнимыми, так и сопряженными друг другу, эта фиксированная точка является эллиптической , поэтому решения являются периодическими, колеблющимися по небольшому эллипсу вокруг фиксированной точки с частотой и период .
Как показано в циркулирующих колебаниях на рисунке выше, кривые уровня представляют собой замкнутые орбиты, окружающие фиксированную точку: уровни популяций хищника и жертвы циклически изменяются и колеблются без затухания вокруг фиксированной точки с частотой.
Значение постоянной движения V , или, что то же самое, K = exp ( V ),, можно найти для замкнутых орбит вблизи неподвижной точки.
Увеличение K перемещает замкнутую орбиту ближе к фиксированной точке. Наибольшее значение константы K получается при решении оптимизационной задачи
Таким образом, максимальное значение K достигается в стационарной (фиксированной) точке и составляет
где e - число Эйлера .
Смотрите также
- Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра.
- Обобщенное уравнение Лотки – Вольтерра.
- Мутуализм и уравнение Лотки – Вольтерры.
- Матрица сообщества
- Динамика населения
- Динамика численности рыбного промысла
- Модель Николсона – Бейли
- Реакционно-диффузионная система
- Парадокс обогащения
- Законы Ланчестера , аналогичная система дифференциальных уравнений для вооруженных сил
Заметки
- Перейти ↑ Freedman, HI (1980). Детерминированные математические модели в популяционной экологии . Марсель Деккер .
- ^ Брауэр, Ф .; Кастильо-Чавес, К. (2000). Математические модели в популяционной биологии и эпидемиологии . Springer-Verlag .
- ^ Хоппенстедт, Ф. (2006). «Модель хищник-жертва» . Scholarpedia . 1 (10): 1563. Bibcode : 2006SchpJ ... 1.1563H . DOI : 10,4249 / scholarpedia.1563 .
- ^ Лотка, AJ (1910). «Вклад в теорию периодической реакции» . J. Phys. Chem. 14 (3): 271–274. DOI : 10.1021 / j150111a004 .
- ^ а б Goel, NS; и другие. (1971). О Вольтерре и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций . Академическая пресса.
- ^ Берриман, AA (1992). "Происхождение и эволюция теории хищников-жертв" (PDF) . Экология . 73 (5): 1530–1535. DOI : 10.2307 / 1940005 . JSTOR 1940005 . Архивировано из оригинального (PDF) 31 мая 2010 года.
- ^ Verhulst, PH (1838). "Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement" . Корресп. Mathématique et Physique . 10 : 113–121.
- ^ Лотка, AJ (1920). «Аналитическая записка о некоторых ритмических отношениях в органических системах» . Proc. Natl. Акад. Sci. США 6 (7): 410–415. Bibcode : 1920PNAS .... 6..410L . DOI : 10.1073 / pnas.6.7.410 . PMC 1084562 . PMID 16576509 .
- ^ Лотка, AJ (1925). Элементы физической биологии . Уильямс и Уилкинс .
- ^ Вольтерра, В. (1926). "Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi". Mem. Акад. Lincei Roma . 2 : 31–113.
- ^ Вольтерра, В. (1931). «Вариации и колебания количества особей у видов животных, живущих вместе». В Chapman, RN (ред.). Экология животных . Макгроу-Хилл .
- ^ Кингсленд, С. (1995). Моделирование природы: эпизоды в истории популяционной экологии . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43728-6.
- ^ Розенцвейг, ML; Макартур, Р. Х. (1963). «Графическое представление и условия устойчивости взаимодействий хищник-жертва». Американский натуралист . 97 (895): 209–223. DOI : 10.1086 / 282272 . S2CID 84883526 .
- ^ Гилпин, ME (1973). «А зайцы едят рысь?». Американский натуралист . 107 (957): 727–730. DOI : 10.1086 / 282870 . S2CID 84794121 .
- ^ Jost, C .; Devulder, G .; Vucetich, JA; Peterson, R .; Ардити, Р. (2005). «Волки острова Рояль демонстрируют масштабно-инвариантное насыщение и зависящее от плотности хищничество на лосях». J. Anim. Ecol . 74 (5): 809–816. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2005.00977.x .
- ^ Arditi, R .; Гинзбург, Л. Р. (1989). «Взаимодействие в динамике хищник-жертва: зависимость соотношения» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 139 (3): 311–326. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (89) 80211-5 .
- ^ Abrams, PA; Гинзбург, Л.Р. (2000). «Природа хищничества: зависит от жертвы, зависит от соотношения или нет?». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (8): 337–341. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (00) 01908-X . PMID 10884706 .
- ^ Гандольфо, Г. (2008). «Джузеппе Паломба и уравнения Лотки – Вольтерры». Rendiconti Lincei . 19 (4): 347–357. DOI : 10.1007 / s12210-008-0023-7 . S2CID 140537163 .
- ^ Гудвин, RM (1967). «Цикл роста» . В Файнштейне, CH (ред.). Социализм, капитализм и экономический рост . Издательство Кембриджского университета .
- ^ Desai, M .; Ормерод, П. (1998). «Ричард Гудвин: краткая признательность» (PDF) . Экономический журнал . 108 (450): 1431–1435. CiteSeerX 10.1.1.423.1705 . DOI : 10.1111 / 1468-0297.00350 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 22 марта 2010 .
- ^ "ДИНАМИКА ХИЩНИКА" . www.tiem.utk.edu . Проверено 9 января 2018 .
- ^ Cooke, D .; Hiorns, RW; и другие. (1981). Математическая теория динамики биологических популяций . II . Академическая пресса.
- ^ Штайнер, Антонио; Гандер, Мартин Якоб (1999). "Parametrische Lösungen der Räuber-Beute-Gleichungen im Vergleich" . Il Volterriano . 7 : 32–44.
- ^ Evans, CM; Финдли, Г.Л. (1999). «Новое преобразование проблемы Лотки-Вольтерры». Журнал математической химии . 25 : 105–110. DOI : 10,1023 / A: 1019172114300 . S2CID 36980176 .
- ^ Тонг, Х. (1983). Пороговые модели в нелинейном анализе временных рядов . Springer – Verlag.
- ^ Лобри, Клод; Сари, Тевфик (2015). «Миграции в модели Розенцвейга-Макартура и проблема« атто-лиса »» (PDF) . Арима . 20 : 95–125.
- ^ Моллисон, Д. (1991). «Зависимость скорости распространения эпидемии и численности населения от основных параметров» (PDF) . Математика. Biosci . 107 (2): 255–287. DOI : 10.1016 / 0025-5564 (91) 90009-8 . PMID 1806118 .
дальнейшее чтение
- Хофбауэр, Йозеф; Зигмунд, Карл (1998). «Динамические системы и уравнения Лотки – Вольтерра». Эволюционные игры и динамика населения . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. С. 1–54. ISBN 0-521-62570-X.
- Каплан, Даниэль; Стекло, Леон (1995). Понимание нелинейной динамики . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-94440-1.
- Ли, ER (1968). «Экологическая роль уравнений Вольтерра». Некоторые математические проблемы биологии .- современное обсуждение с использованием данных Компании Гудзонова залива о рыси и зайцах в Канаде с 1847 по 1903 год.
- Мюррей, JD (2003). Математическая биология I: Введение . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-95223-9.
Внешние ссылки
- Из проекта Wolfram Demonstrations Project - требуется проигрыватель CDF (бесплатно) :
- Уравнения хищник – жертва
- Модель Хищник – Жертва
- Динамика хищник – жертва с функциональной реакцией второго типа
- Экосистема хищника – жертвы: моделирование в реальном времени на основе агентов
- Лотка-Вольтерра Алгоритмическое моделирование (веб-моделирование).