Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлен из двухкомпонентной системы )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гистидинкиназа
Идентификаторы
Условное обозначениеHis_kinase
PfamPF06580
ИнтерПроIPR016380
OPM суперсемейство281
Белок OPM5iji
Доступные белковые структуры:
Pfam  структуры / ECOD  
PDBRCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumкраткое изложение структуры
Его домен киназы А (фосфоакцептор)
PDB 1joy EBI.jpg
решена структура гомодимерного домена EnvZ из Escherichia coli с помощью многомерного ЯМР.
Идентификаторы
Условное обозначениеHisKA
PfamPF00512
Клан пфамCL0025
ИнтерПроIPR003661
УМНЫЙHisKA
SCOP21b3q / SCOPe / SUPFAM
Доступные белковые структуры:
Pfam  структуры / ECOD  
PDBRCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumкраткое изложение структуры
Гистидинкиназа
Идентификаторы
Условное обозначениеHisKA_2
PfamPF07568
Клан пфамCL0025
ИнтерПроIPR011495
Доступные белковые структуры:
Pfam  структуры / ECOD  
PDBRCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumкраткое изложение структуры
Гистидинкиназа
Идентификаторы
Условное обозначениеHisKA_3
PfamPF07730
Клан пфамCL0025
ИнтерПроIPR011712
Доступные белковые структуры:
Pfam  структуры / ECOD  
PDBRCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumкраткое изложение структуры
Сигнал трансдукции гистидинкиназы, гомодимерный домен
структура CheA домена p4 в комплексе с TNP-ATP
Идентификаторы
Условное обозначениеH-kinase_dim
PfamPF02895
ИнтерПроIPR004105
SCOP21b3q / SCOPe / SUPFAM
Доступные белковые структуры:
Pfam  структуры / ECOD  
PDBRCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumкраткое изложение структуры
N-концевой гистидинкиназы
Идентификаторы
Условное обозначениеHisK_N
PfamPF09385
ИнтерПроIPR018984
Доступные белковые структуры:
Pfam  структуры / ECOD  
PDBRCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumкраткое изложение структуры
Осмочувствительный K + -канал Сенсорный домен гис- киназы
Идентификаторы
Условное обозначениеKdpD
PfamPF02702
ИнтерПроIPR003852
Доступные белковые структуры:
Pfam  структуры / ECOD  
PDBRCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumкраткое изложение структуры

В области молекулярной биологии , A двухкомпонентная система регулирования служит в качестве основного соединительного механизма стимула-отклика , чтобы позволить организмов чувствовать и реагировать на изменения в различных условиях окружающей среды. [1] Двухкомпонентные системы обычно состоят из мембраносвязанной гистидинкиназы, которая воспринимает специфический раздражитель окружающей среды, и соответствующего регулятора ответа, который опосредует клеточный ответ, в основном за счет дифференциальной экспрессии генов-мишеней. [2] Хотя двухкомпонентные сигнальные системы встречаются во всех сферах жизни , они наиболее часто встречаются у бактерий , особенно у грамотрицательных.и цианобактерии ; и гистидинкиназы, и регуляторы ответа являются одними из крупнейших семейств генов у бактерий. [3] Они гораздо реже встречаются у архей и эукариот ; хотя они появляются в дрожжах , мицелиальных грибах и миксомицетах , и распространены в растениях , [1] двухкомпонентные системы были описаны как «явно отсутствует» от животных . [3]

Механизм [ править ]

Двухкомпонентные системы выполнить передачу сигнала через фосфорилирование в виде регулятора ответа (RR) с помощью гистидин - киназы (HK). Гистидинкиназы обычно представляют собой гомодимерные трансмембранные белки, содержащие гистидиновый фосфотрансферный домен и АТФ-связывающий домен, хотя есть сообщения о примерах гистидинкиназ в атипичных семействах HWE и HisKA2 , которые не являются гомодимерами. [4] Регуляторы ответа могут состоять только из домена-приемника, но обычно представляют собой многодоменные белки с доменом-приемником и по крайней мере одним эффекторным или выходным доменом, часто участвующим вСвязывание с ДНК . [3] При обнаружении определенного изменения во внеклеточной среде HK выполняет реакцию аутофосфорилирования , переводя фосфорильную группу с аденозинтрифосфата (АТФ) на определенный остаток гистидина . Регулятор родственного ответа (RR) затем катализирует перенос фосфорильной группы на остаток аспартата в домене- приемнике регулятора ответа . [5] [6] Обычно это вызывает конформационное изменениекоторый активирует эффекторный домен RR, который, в свою очередь, вызывает клеточный ответ на сигнал, обычно путем стимуляции (или подавления) экспрессии генов- мишеней . [3]

Многие HK являются бифункциональными и обладают фосфатазной активностью по отношению к своим родственным регуляторам ответа, так что их сигнальный выход отражает баланс между их киназной и фосфатазной активностями. Многие регуляторы ответа также авто-дефосфорилируют [7], и относительно лабильный фосфоаспартат также может гидролизоваться неферментативно. [1] Общий уровень фосфорилирования регулятора ответа в конечном итоге контролирует его активность. [1] [8]

Фосфореле [ править ]

Некоторые гистидинкиназы представляют собой гибриды, содержащие внутренний домен-приемник. В этих случаях гибрид HK аутофосфорилирует, а затем переносит фосфорильную группу в свой собственный внутренний домен-приемник, а не в отдельный белок RR. Затем фосфорильная группа перемещается к гистидинфосфотрансферазе (HPT), а затем к концевому RR, который может вызвать желаемый ответ. [9] [10] Эта система называется фосфореле . Почти 25% бактериальных HK относятся к гибридному типу, как и подавляющее большинство эукариотических HK. [3]

Функция [ править ]

Двухкомпонентные системы передачи сигналов позволяют бактериям чувствовать, реагировать и адаптироваться к широкому спектру сред, стрессоров и условий роста . [11] Эти пути были адаптированы для ответа на широкий спектр стимулов, включая питательные вещества , окислительно-восстановительное состояние клеток , изменения осмолярности , сигналы кворума , антибиотики , температуру , хемоаттрактанты , pH и многое другое. [12] [13] Среднее количество двухкомпонентных систем в бактериальном геномеоценивается как около 30, [14] или около 1-2% генома прокариот. [15] У некоторых бактерий их нет вообще - обычно это эндосимбионты и патогены, - а у других их более 200. [16] [17] Все такие системы должны тщательно регулироваться, чтобы предотвратить перекрестные помехи, что редко бывает in vivo . [18]

В кишечной палочке , в осморегуляторно EnvZ / OmpR двухкомпонентной системы управления дифференциальным выражение из наружной мембраны пориновых белков OmpF и ОМРС. [19] Белки сенсорной киназы KdpD регулируют оперон kdpFABC, ответственный за транспорт калия в бактериях, включая E. coli и Clostridium acetobutylicum . [20] N-концевой домен этого белка является частью цитоплазматической области белка, который может быть сенсорным доменом, ответственным за определение тургорного давления. [21]

Гистидинкиназы [ править ]

Сигнальные трансдукторы гистидинкиназы являются ключевыми элементами в двухкомпонентных системах сигнальной трансдукции. [22] [23] Примерами гистидинкиназ являются EnvZ, который играет центральную роль в осморегуляции , [24] и CheA, который играет центральную роль в системе хемотаксиса . [25] Гистидинкиназы обычно имеют N-концевой лиганд- связывающий домен и C-концевой киназный домен, но могут присутствовать и другие домены . Киназный домен отвечает за аутофосфорилирование гистидина АТФ, фосфотрансфер от киназы на аспартат.регулятора ответа и (с бифункциональными ферментами) фосфотрансфер от аспартилфосфата к воде . [26] Ядро киназы имеет уникальную складку, отличную от складки суперсемейства киназ Ser / Thr / Tyr .

HK можно условно разделить на два класса: ортодоксальные и гибридные киназы. [27] [28] Большинство ортодоксальных HK, типичным примером которых является белок EnvZ E. coli , функционируют как рецепторы периплазматической мембраны и имеют сигнальный пептид и трансмембранный сегмент (ы), которые разделяют белок на периплазматический N-концевой сенсорный домен и высокоэффективный консервативное ядро цитоплазматической С-концевой киназы. Однако члены этого семейства имеют интегрированный мембранный сенсорный домен. Не все ортодоксальные киназы связаны с мембраной , например, азот- регуляторная киназа NtrB (GlnL) представляет собой растворимую цитоплазматическую HK. [6]Гибридные киназы содержат несколько фосфодонорных и фосфоакцепторных сайтов и используют многоступенчатые схемы фосфорелейной передачи вместо того, чтобы способствовать переносу одного фосфорила. В дополнение к сенсорному домену и киназному ядру они содержат CheY-подобный принимающий домен и His-содержащий домен фосфотрансфера (HPt).

Эволюция [ править ]

Количество двухкомпонентных систем, присутствующих в бактериальном геноме, сильно коррелирует с размером генома, а также с экологической нишей ; Бактерии, занимающие ниши с частыми колебаниями окружающей среды, обладают большим количеством гистидинкиназ и регуляторов ответа. [3] [29] Новые двухкомпонентные системы могут возникать в результате дупликации генов или латерального переноса генов , и относительные скорости каждого процесса сильно различаются у разных видов бактерий. [30] В большинстве случаев гены-регуляторы ответа расположены в том же опероне, что и их родственная гистидинкиназа; [3] латеральные переносы генов с большей вероятностью сохранят структуру оперона, чем дупликации генов.[30]

У эукариот [ править ]

Двухкомпонентные системы у эукариот встречаются редко . Они появляются у дрожжей , мицелиальных грибов и слизистой плесени и относительно часто встречаются у растений , но были описаны как «явно отсутствующие» у животных . [3] Двухкомпонентные системы у эукариот, вероятно, происходят из латерального переноса генов , часто из эндосимбиотических органелл, и обычно относятся к типу гибридных киназных фосфорелей. [3] Например, у дрожжей Candida albicans гены, обнаруженные в ядерном геноме, вероятно, произошли от эндосимбиоза и остаются нацеленными намитохондрии . [31] Двухкомпонентные системы хорошо интегрированы в онтогенетические сигнальные пути у растений, но гены, вероятно, возникли в результате латерального переноса генов из хлоропластов . [3] Примером является ген сенсорной киназы хлоропластов (CSK) Arabidopsis thaliana , полученный из хлоропластов, но теперь интегрированный в ядерный геном. Функция CSK обеспечивает основанную на окислительно-восстановительном потенциале регуляторную систему, которая связывает фотосинтез с экспрессией гена хлоропластов ; это наблюдение было описано как ключевое предсказание гипотезы CoRR., который призван объяснить сохранение генов, кодируемых эндосимбиотическими органеллами. [32] [33]

Неясно, почему канонические двухкомпонентные системы редки у эукариот, при этом многие сходные функции были взяты на себя сигнальными системами, основанными на сериновых , треониновых или тирозинкиназах ; Было высказано предположение, что ответственна за это химическая нестабильность фосфоаспартата, и что повышенная стабильность необходима для передачи сигналов в более сложные эукариотические клетки. [3] Примечательно, что перекрестные помехи между сигнальными механизмами очень часто встречаются в сигнальных системах эукариот, но редко в бактериальных двухкомпонентных системах. [34]

Биоинформатика [ править ]

Из-за сходства последовательностей и структуры оперона многие двухкомпонентные системы, особенно гистидинкиназы, относительно легко идентифицировать с помощью биоинформатического анализа. (В противоположность этому , эукариотические киназ , как правило , легко определить, но они не так легко в паре с их субстратов .) [3] базы данных прокариотических двухкомпонентных систем , называемых P2CS был составлен , чтобы документировать и классифицировать известные примеры, а также в некоторых случаях делать прогнозы относительно родственников «орфанной» гистидинкиназы или белков-регуляторов ответа, которые генетически не связаны с партнером. [35] [36]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Сток А. М., Робинсон В. Л., Гудро П. Н. (2000). «Двухкомпонентное преобразование сигнала». Ежегодный обзор биохимии . 69 (1): 183–215. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.69.1.183 . PMID  10966457 .
  2. ^ Mascher T, Helmann JD, Unden G (декабрь 2006). «Восприятие стимула в бактериальных сигнальных гистидинкиназах» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (4): 910–38. DOI : 10.1128 / MMBR.00020-06 . PMC 1698512 . PMID 17158704 .  
  3. ^ Б с д е е г ч я J K L Капра Е.Ю., Лауб МТ (2012). «Эволюция двухкомпонентных систем передачи сигналов» . Ежегодный обзор микробиологии . 66 : 325–47. DOI : 10.1146 / annurev-micro-092611-150039 . PMC 4097194 . PMID 22746333 .  
  4. ^ Herrou, J; Crosson, S; Фибиг, А (февраль 2017 г.). «Структура и функция сенсорных гистидинкиназ семейства HWE / HisKA2» . Curr. Opin. Microbiol . 36 : 47–54. DOI : 10.1016 / j.mib.2017.01.008 . PMC 5534388 . PMID 28193573 .  
  5. ^ Сандерс Д., Gillece Кастро BL, со AM, Burlingame AL, Кошланда DE (декабрь 1989). «Идентификация сайта фосфорилирования белка регулятора ответа хемотаксиса, CheY». Журнал биологической химии . 264 (36): 21770–8. PMID 2689446 . 
  6. ^ a b Сандерс Д.А., Жилле-Кастро Б.Л., Бурлингем А.Л., Кошланд, DE (август 1992 г.). «Сайт фосфорилирования NtrC, протеинфосфатазы, ковалентный промежуточный продукт которой активирует транскрипцию» . Журнал бактериологии . 174 (15): 5117–22. DOI : 10.1128 / jb.174.15.5117-5122.1992 . PMC 206329 . PMID 1321122 .  
  7. ↑ West AH, Stock AM (июнь 2001 г.). «Гистидинкиназы и белки-регуляторы ответа в двухкомпонентных сигнальных системах». Направления биохимических наук . 26 (6): 369–76. DOI : 10.1016 / s0968-0004 (01) 01852-7 . PMID 11406410 . 
  8. ↑ Stock JB, Ninfa AJ, Stock AM (декабрь 1989 г.). «Фосфорилирование белков и регуляция адаптивных ответов у бактерий» . Микробиологические обзоры . 53 (4): 450–90. DOI : 10.1128 / MMBR.53.4.450-490.1989 . PMC 372749 . PMID 2556636 .  
  9. ^ Varughese KI (апрель 2002). «Молекулярное распознавание бактериальных белков фосфора». Текущее мнение в микробиологии . 5 (2): 142–8. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (02) 00305-3 . PMID 11934609 . 
  10. ↑ Hoch JA, Varughese KI (сентябрь 2001 г.). «Сохранение сигналов прямо при передаче сигнала фосфореле» . Журнал бактериологии . 183 (17): 4941–9. DOI : 10.1128 / jb.183.17.4941-4949.2001 . PMC 95367 . PMID 11489844 .  
  11. ^ Skerker JM, Прасол MS, Perchuk BS, Бенди EG, Лауб MT (октябрь 2005). «Двухкомпонентные пути передачи сигнала, регулирующие рост и развитие клеточного цикла в бактериях: анализ на системном уровне» . PLOS Биология . 3 (10): e334. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030334 . PMC 1233412 . PMID 16176121 .  
  12. ^ Wolanin PM, Томасон PA, Stock JB (сентября 2002). «Гистидиновые протеинкиназы: ключевые преобразователи сигналов за пределами животного царства» . Геномная биология . 3 (10): ОБЗОРЫ 3013. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-10-reviews3013 . PMC 244915 . PMID 12372152 .  
  13. ^ Эттвуд П.В., Пиготт MJ, Zu XL, Безант PG (январь 2007). «Сосредоточьтесь на фосфогистидине». Аминокислоты . 32 (1): 145–56. DOI : 10.1007 / s00726-006-0443-6 . PMID 17103118 . S2CID 6912202 .  
  14. ^ Schaller, GE; Шиу, SH; Армитаж, JP (10 мая 2011 г.). «Двухкомпонентные системы и их варианты для передачи эукариотического сигнала». Текущая биология . 21 (9): R320–30. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.02.045 . PMID 21549954 . S2CID 18423129 .  
  15. ^ Сальвадо, B; Вилаприньо, Э; Соррибас, А; Алвес, Р. (2015). «Обзор доменов HK, HPt и RR и их организации в двухкомпонентных системах и фосфорелейных белках организмов с полностью секвенированными геномами» . PeerJ . 3 : e1183. DOI : 10,7717 / peerj.1183 . PMC 4558063 . PMID 26339559 .  
  16. ^ Wuichet, K; Cantwell, BJ; Жулин И.Б. (апрель 2010 г.). «Эволюция и филетическое распространение двухкомпонентных систем передачи сигналов» . Текущее мнение в микробиологии . 13 (2): 219–25. DOI : 10.1016 / j.mib.2009.12.011 . PMC 3391504 . PMID 20133179 .  
  17. ^ Ши, X; Wegener-Feldbrügge, S; Хантли, S; Hamann, N; Hedderich, R; Согаард-Андерсен, Л. (январь 2008 г.). «Биоинформатика и экспериментальный анализ белков двухкомпонентных систем Myxococcus xanthus» . Журнал бактериологии . 190 (2): 613–24. DOI : 10.1128 / jb.01502-07 . PMC 2223698 . PMID 17993514 .  
  18. ^ Лауб MT, Goulian M (2007). «Специфика двухкомпонентных путей передачи сигнала». Ежегодный обзор генетики . 41 : 121–45. DOI : 10.1146 / annurev.genet.41.042007.170548 . PMID 18076326 . 
  19. ^ Кулачный DR, Ананд GS, Фото AM (апрель 2000). «Фосфорилирование и активация регулятора ответа: улица с двусторонним движением?». Тенденции в микробиологии . 8 (4): 153–6. DOI : 10.1016 / S0966-842X (00) 01707-8 . PMID 10754569 . 
  20. ^ Treuner-Ланге А, Куна А, Dürre Р (июль 1997). «Система kdp Clostridium acetobutylicum: клонирование, секвенирование и регуляция транскрипции в ответ на концентрацию калия» . Журнал бактериологии . 179 (14): 4501–12. DOI : 10.1128 / jb.179.14.4501-4512.1997 . PMC 179285 . PMID 9226259 .  
  21. ^ Walderhaug МО, Polarek JW, Voelkner Р, Дэниел Дж, Hesse JE, Альтендорф К, Эпштейн Вт (апрель 1992 г.). «KdpD и KdpE, белки, которые контролируют экспрессию оперона kdpABC, являются членами двухкомпонентного сенсорно-эффекторного класса регуляторов» . Журнал бактериологии . 174 (7): 2152–9. DOI : 10.1128 / jb.174.7.2152-2159.1992 . PMC 205833 . PMID 1532388 .  
  22. ^ Perego M, Хох JA (март 1996). «Протеин-аспартат-фосфатазы контролируют выход двухкомпонентных систем передачи сигналов». Тенденции в генетике . 12 (3): 97–101. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (96) 81420-X . PMID 8868347 . 
  23. ↑ West AH, Stock AM (июнь 2001 г.). «Гистидинкиназы и белки-регуляторы ответа в двухкомпонентных сигнальных системах». Направления биохимических наук . 26 (6): 369–76. DOI : 10.1016 / S0968-0004 (01) 01852-7 . PMID 11406410 . 
  24. ^ Tomomori С, Т Танака, Датта Р, Парк Н, Саа СК, Чжу Y, R Ишима, Лю Д, Tong К.И., Курокава Н, Цянь Н, Иноуай М, М Ikura (август 1999 г.). «Структура раствора гомодимерного основного домена гистидинкиназы Escherichia coli EnvZ». Структурная биология природы . 6 (8): 729–34. DOI : 10.1038 / 11495 . PMID 10426948 . S2CID 23334643 .  
  25. ^ Bilwes AM, Alex LA, кран BR, Саймон MI (январь 1999). «Структура CheA, гистидинкиназы, передающей сигнал». Cell . 96 (1): 131–41. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80966-6 . PMID 9989504 . S2CID 16842653 .  
  26. ^ Vierstra RD, Davis SJ (декабрь 2000). «Бактериофитохромы: новые инструменты для понимания передачи сигнала фитохромов». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 11 (6): 511–21. DOI : 10,1006 / scdb.2000.0206 . PMID 11145881 . 
  27. Перейти ↑ Alex LA, Simon MI (апрель 1994). «Протеин-гистидинкиназы и передача сигнала в прокариотах и ​​эукариотах». Тенденции в генетике . 10 (4): 133–8. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (94) 90215-1 . PMID 8029829 . 
  28. ^ Parkinson JS, Kofoid EC (1992). «Коммуникационные модули в бактериальных сигнальных белках». Ежегодный обзор генетики . 26 : 71–112. DOI : 10.1146 / annurev.ge.26.120192.000443 . PMID 1482126 . 
  29. ↑ Гальперин М.Ю. (июнь 2006 г.). «Структурная классификация регуляторов бактериального ответа: разнообразие выходных доменов и комбинаций доменов» . Журнал бактериологии . 188 (12): 4169–82. DOI : 10.1128 / JB.01887-05 . PMC 1482966 . PMID 16740923 .  
  30. ↑ a b Alm E, Huang K, Arkin A (ноябрь 2006 г.). «Эволюция двухкомпонентных систем у бактерий обнаруживает различные стратегии адаптации ниши» . PLOS Вычислительная биология . 2 (11): e143. DOI : 10.1371 / journal.pcbi.0020143 . PMC 1630713 . PMID 17083272 .  
  31. ^ Mavrianos Дж, Berkow Е.Л., Десаи С, Пандей А, Batish М, Rabadi МДж, Баркер К.С., боли D, Роджерс PD, Eugenin Е.А., Чаухан N (Jun 2013). «Митохондриальные двухкомпонентные сигнальные системы Candida albicans» . Эукариотическая клетка . 12 (6): 913–22. DOI : 10.1128 / EC.00048-13 . PMC 3675996 . PMID 23584995 .  
  32. ^ Puthiyaveetil S, Кавана TA, Cain P, Sullivan JA, Newell CA, Серый JC, Robinson C, ван дер Giezen M, Rogers MB, Allen JF (июль 2008). «Сенсорная киназа предкового симбионта CSK связывает фотосинтез с экспрессией генов в хлоропластах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (29): 10061–6. DOI : 10.1073 / pnas.0803928105 . PMC 2474565 . PMID 18632566 .  
  33. ^ Allen JF (август 2015). «Почему хлоропласты и митохондрии сохраняют свои собственные геномы и генетические системы: колокация для окислительно-восстановительной регуляции экспрессии генов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10231–8. DOI : 10.1073 / pnas.1500012112 . PMC 4547249 . PMID 26286985 .  
  34. Перейти ↑ Rowland MA, Deeds EJ (апрель 2014 г.). «Перекрестные помехи и эволюция специфичности в двухкомпонентной передаче сигналов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (15): 5550–5. DOI : 10.1073 / pnas.1317178111 . PMC 3992699 . PMID 24706803 .  
  35. ^ Баракат М, БЭСП P, Витворт DE (январь 2011). «P2CS: база данных прокариотических двухкомпонентных систем» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (выпуск базы данных): D771–6. DOI : 10.1093 / NAR / gkq1023 . PMC 3013651 . PMID 21051349 .  
  36. ^ БЭСП Р, Витворт ДЕ, Santaella С, Achouak Вт, Баракат М (январь 2015). «P2CS: обновление базы данных прокариотических двухкомпонентных систем» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (выпуск базы данных): D536–41. DOI : 10.1093 / NAR / gku968 . PMC 4384028 . PMID 25324303 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • http://www.p2cs.org : База данных прокариотических 2-компонентных систем
Эта статья включает текст из общественного достояния Pfam и InterPro : IPR011712
Эта статья включает текст из общественного достояния Pfam и InterPro : IPR010559
Эта статья включает текст из общественного достояния Pfam и InterPro : IPR003661
Эта статья включает текст из общественного достояния Pfam и InterPro : IPR011495
Эта статья включает текст из общественного достояния Pfam и InterPro : IPR004105
Эта статья включает текст из общественного достояния Pfam и InterPro : IPR011126
Эта статья включает текст из общественного достояния Pfam и InterPro : IPR003852