Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Обыкновенная оса
Vespula vulgaris queen.jpg
Веспула обыкновенная королева
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Род:Веспула
Разновидность:
V. vulgaris
Биномиальное имя
Веспула обыкновенная
Синонимы
  • Vespa vulgaris Linnaeus, 1758 г.
  • Vespa sexcincta Panzer, 1799 год
  • Vespa westwoodii Shipp, 1893 год.
  • Vespa westwoodi Dalla Torre, 1904 год (Лапсус)
  • Vespa vulgaris var. pseudogermanica STOLFA, 1932
  • Vespula vulgaris vetus Eck, 1999 г.
  • Paravespula vulgaris (Linnaeus.1758).

Vespula vulgaris , известная как обыкновенная оса , встречается в регионах, включая Великобританию, Германию, Индию, Китай, Новую Зеландию [1] и Австралию. Иногда ее называют европейской осой , но такое же название используется для вида Vespula germanica или немецкой осы. Другое название Vespula vulgaris - обыкновенная желтая курточка . [2] [3] В 2010 годубыло обнаружено, что мнимые осы Vespula vulgaris в Северной Америке принадлежали к другому виду, Vespula alascensis . [4]

Основные функции [ править ]

Веспула обыкновенная - это эусоциальный веспид, который строит свое коричневое бумажное гнездо внутри или на конструкции, способной поддерживать его. Королева-основательница ищет полое дерево, полость в стене, расщелину в скале или даже отверстие, сделанное млекопитающими, чтобы построить гнездо. Один цикл колонии длится около 6–11 месяцев, и каждый цикл колонии производит около 3000–8000 личинок. [ необходима цитата ]

Необычайные навыки адаптации V. vulgaris позволяют ему жить в самых разных средах обитания, от очень влажных мест до искусственных сред, таких как сады и человеческие постройки. Этот вид, наряду с другими видами ос, такими как V. germanica , повлиял на экосистему, особенно в Новой Зеландии и Австралии, куда они были завезены людьми, и часто наносят ущерб плодовым культурам и представляют опасность для людей. [5]

Таксономия [ править ]

Название Vespula vulgaris происходит от слова vulgaris , которое на латыни означает «обыкновенный», отсюда и название «обыкновенная оса». У этого вида много синонимов, таких как «обыкновенная оса», «европейская оса», Paravespula vulgaris или «обыкновенная желтая куртка». [6] Однако исследование, проведенное в 2010 году, показало, что V. vulgaris и американская обыкновенная желтая куртка на самом деле являются двумя разными видами, последний теперь известен как V. alascensis . [4] Он тесно связан с другим видом ос, V. austriaca , и считается сестринским таксоном. [7]

Обыкновенных ос в некоторых регионах Англии (Дорсет, Линкольншир и другие места в Мидлендсе Англии) в просторечии называют «яшмой»; происходит ли это от латинского vespa или от брюшка, напоминающего полосатую минеральную яшму , не ясно. [8]

Описание и идентификация [ править ]

Взрослые рабочие V. vulgaris имеют размеры около 12-17 мм (0,47-0,67 дюйма) от головы до брюшка [9] и весят 84,1 ± 19,0 мг [10], тогда как длина матки составляет около 20 мм (0,79 дюйма). Имеет апосематические цвета - черный и желтый; почти параллельные друг другу желтые полосы переднеспинки и черные точки и кольца на брюшке. Королевы и самки очень похожи на Vespula germanica , за исключением случаев, когда они видны лицом к лицу , поскольку на морде V. vulgaris отсутствуют три черные точки V. germanica . Вместо этого у каждого есть только одна черная метка на наличнике., который обычно имеет форму якоря или кинжала. Однако идентификация этого вида может быть затруднена, потому что черная метка на его наличнике иногда может казаться сломанной, что снова делает его похожим на V. germanica . [8]

Еще труднее различать виды самцов. Практически невозможно обнаружить невооруженный глаз, единственными уверена , идентификация В. Vulgaris самцов искать различный эдеагус формы наконечника и боковые процессы их половые органы . [5]

Распространение и среда обитания [ править ]

V. vulgaris - палеарктический вид. [4] Он был обнаружен во многих странах, включая Великобританию, Германию, Индию и Китай. Он инвазивен в Новой Зеландии и Австралии. [8] До 2010 года считалось, что это также и в Северной Америке, но молекулярные и морфологические данные показали, что образцы, идентифицированные как V. vulgaris в Северной Америке, были Vespula alascensis , которые ранее считались таксономическими синонимами, но теперь считаются отдельный вид. [4]

V. vulgaris обладает высокими навыками адаптации к окружающей среде. Он процветает в большинстве типов сред обитания, включая прерии, луга, естественные и посаженные леса, кустарниковые земли и даже в городских зонах, таких как сады, фруктовые сады и здания. Тем не менее, для него требуется умеренно высокая температура, поскольку его активность в поисках пищи зависит от температуры (выше 2 ° C [36 ° F]). [6]

Цикл колонии Северного полушария [ править ]

В цикле колонии V. vulgaris в умеренных частях Северного полушария наблюдается пять различимых стадий . Каждый длится примерно 30–35 дней. Колония начинается в апреле, когда королева закладывает основу гнезда, и вырождается примерно в октябре, когда температура падает и королева умирает. Размер колонии колеблется от 3000 личинок до максимума 8000 личинок, с царицей по производству около 200-300 яиц в день в течение 24 дней. [11]

  • Этап 1 - одиночный этап: матка строит гнездо, накапливает клетки и выращивает первый выводок рабочих.
  • Этап 2 - быстрое увеличение: рабочие заменяют матку в качестве собирающей силы. Королева теперь кормилица и производитель яиц. Происходит очень быстрое наращивание рабочего населения.
  • Этап 3 - медленный рост: темпы роста населения не такие высокие, как на этапе 2.
  • Этап 4 - кульминация колонии: население рабочих больше не увеличивается. Все построенные клетки являются маточниками. Самцы выходят наружу, как и самки, не состоящие в спаривании, и процент добычи на одного рабочего увеличивается. Дроны и королевы спариваются, и матки впадают в спячку, чтобы выйти весной, когда цикл повторяется со стадией 1.
  • 5 стадия - упадок: вероятно, из-за смерти или болезни королевы. Сплоченность колонии нарушается, возникает каннибализм, и поиск пищи становится беспорядочным. [11]

Производство выводка [ править ]

Общий инкубационный период составляет пять дней, но иногда он может достигать семи из-за каннибализма , уборки мусора или замены. Личиночный период может зависеть от трофического состояния внутри и вне гнезда. Если в гнездо поступают обильные ресурсы пищи, период личинок короткий, но если ресурсов мало, период может увеличиваться. Первая имаго появляется примерно через 23 дня после вылупления, а выводок с окукливанием матки завершается примерно через месяц (30 дней). [11]

Первый выводок рабочих нормального размера, но следующее поколение их, как правило, меньше из-за снижения активности кормления матки после получения первой партии личинок. По мере того как кормление матки уменьшается, вторая группа рабочих не получает так много еды, часто голодает и поэтому проводит больше времени на стадии личинки. [11]

Основание гнезда королевой [ править ]

Выйдя из спячки весной, матка собирает пищу в поисках цветов или кустарников и начинает искать места для гнездования. Она летит низко над землей в поисках любого круглого, темного предмета или углубления. Если это дыра, она прилетает, чтобы осмотреть детали, если они подходят, а если нет, то переходит к следующей дыре. Что представляет собой «идеальное» гнездо, еще предстоит открыть, но в основном предполагают, что физиологическое состояние королевы является главным решающим фактором времени и места гнездования. Когда она находит подходящее место для гнездования, она совершает танцевальные движения крыльями, которые позволяют ей найти это место даже после того, как она покинула это место. [12]

После того, как она зафиксировала положение гнезда, она начинает его строить. Она повторяет процедуру внесения мякоти, прикрепления ее к гнезду, чтобы сформировать веретено, и вылетания обратно, чтобы внести еще мякоть. Во время этого процесса матка цепляется за гнездо двумя задними парами ног и прикрепляет мякоть с помощью передних ног и частей рта. [11] Она строит 20–30 клеток перед первой кладкой яиц, формируя черешок.и производя одну клетку в конце. Затем вокруг него добавляются шесть дополнительных ячеек, чтобы получить характерную шестиугольную форму ячеек гнезда. В каждую ячейку откладывают одно яйцо, и по мере вылупления каждая личинка удерживается в вертикальной ячейке, прижимаясь своим телом к ​​бокам. [9]

Когда гнездо построено, царица заменяется рабочими в качестве кормодобывающей силы и вместо этого теперь занимается только кормлением и производством яиц. У нее развиваются яичники, живот растягивается яйцами, и она теряет способность летать. [11]

После завершения фазы основания колония сталкивается с изменением, когда рабочие начинают строить маточники. Как только рабочие начинают строить маточники, рабочие клетки больше не строятся, но те, в которых еще растет расплод, сохраняются. Большая часть пищевых ресурсов, приносимых рабочими, скармливается личинкам матки, известным как гинекология, а отсутствие корма для других личинок вызывает продление их личинок. [12] Чтобы гарантировать, что только яйца королевы вырастут до зрелого возраста, работницы удаляют яйца, отложенные рабочими, в процессе, известном как контроль рабочих . [ необходима цитата ]

Когда королева завершает свою работу по производству личинок дочери королевы, она умирает, оставляя урожай девственных маток, которые покидают гнездо, спариваются, впадают в спячку и воспроизводятся следующей весной. После смерти королевы координация колонии нарушается, и рабочие начинают откладывать яйца. Скорость и количество собираемых кормов резко уменьшаются после смерти королевы, поэтому она не может прокормить всех рабочих и их выводок. Это когда среди рабочих происходит каннибализм, а кроме того, рабочие отрывают свои клетки и выносят их из гнезда, понижая температуру всего гнезда. По достижении этой стадии оставшиеся рабочие умирают от холода или голода. [13]

Гнездо [ править ]

Гнездо из пережеванных древесных волокон

A V. Vulgaris гнездо выполнено из жевали древесные волокон , смешанных с рабочей слюной. Обычно он изготавливается из бумаги желто-коричневого цвета. Он имеет открытые ячейки и цилиндрический столбик, известный как черешок, прикрепляющий гнездо к субстрату. Осы производят химическое вещество, которое отпугивает муравьев и выделяет его вокруг основания черешка, чтобы избежать нападения муравьев. [3]

Видно множество вариаций в характеристиках гнезд внутри вида. Воздушные гнезда и гнезда, расположенные очень близко к поверхности земли, имеют гораздо более толстую оболочку, чем гнезда под землей. Осы строят толстые оболочки, чтобы предотвратить утечку тепла. Кроме того, у меньших гнезд более толстые конверты, чем у больших гнезд. В основном это связано с тем, что количество выделяемого тепла пропорционально объему гнезда. Чем больше гнездо, тем лучше оно будет сохранять тепло. Оптимальная температура в гнезде - около 32 ° C. Однако, когда температура поднимается выше оптимальной (в жаркие дни), рабочие используют свои крылья как вентиляторы для охлаждения гнезда. [14]

Осы V. vulgaris распознают свои гнезда, прокладывая феромонные следы от входа в гнездо до места кормления. Эти «следы» специфичны не для колонии, а для конкретного вида. Хотя многие другие насекомые, такие как муравьи, также производят такие следы феромона, Vespula vulgaris вырабатывает феромон либо с помощью специальных брюшных желез [15], либо из кишечника. [16]

Хотя два вида Vespula vulgaris и Vespula germanica имеют чрезвычайно похожие биологические особенности, характеристики их гнезд различны. [17] Гнезда Vespula germanica обычно переживают зиму, а гнезда Vespula vulgaris - нет. Это различие в основном связано с разнообразием добычи. Источники питания Vespula vulgaris сильно зависят от температуры, в то время как источники Vespula germanica - нет, что дает им более высокие шансы на выживание даже зимой. [17] Поскольку многие Vespula germanica могут перезимовать, а большинство Vespula vulgarisнет, за исключением королевы, это влияет на размер гнезда двух видов. Vespula germanica обычно имеет немного больший размер гнезда (3500–9000 личинок за один цикл колонии), чем Vespula vulgaris (3000–8000 личинок за один цикл колонии). [18]

Поведение [ править ]

Танцевальное движение крыла королевы [ править ]

Когда матка находит подходящее место для гнездования, она ориентируется так же, как и рабочие, и вылетает из норы. Она летит вперед и назад перед гнездом медленным парящим полетом и повторяет это движение, пока не станет дальше от норы. Когда дуга полета увеличивается примерно до 6 футов (183 см), траектория образует фигуру сбоку «8», и когда матка находится на расстоянии примерно 60 футов (18 м) от места гнезда, она затем летит внутрь. прямая линия. Так королева Vespula vulgaris отмечает землю по отношению к ориентирам вокруг места гнездования. [11]

Защитное поведение [ править ]

Только осы, покидающие гнездо, замечают беспокойство и защищают или отбивают нападение. Те, кто возвращается в гнездо, не замечают беспокойства и пытаются проникнуть в гнездо. Рабочие, обнаруживающие опасность, демонстрируют определенный жест - они поднимаются на кончики лапок , вытягивают голову, опускают живот и постоянно взмахивают крыльями с высокой частотой и короткими ударами. Такое поведение сигнализирует другим рабочим подлететь ко входу в гнездо и защищаться. Однако, если гнездо потревожить достаточно много раз, рабочие перестают защищать гнездо и вместо этого становятся терпимее к таким нападениям. [11] Однако, когда они обнаруживают опасный для жизни уровень опасности, Vespula vulgarisрабочие будут энергично защищать свое гнездо. В отличие от медоносных пчел, которые умирают после укуса , Vespula vulgaris может укусить несколько раз. Это делает его укус пригодным для личной защиты, когда он находится вдали от колонии, и поэтому обыкновенная оса более склонна к укусу. Однако обычно он не укусит, если его не спровоцируют резкое движение или другое агрессивное поведение. [ необходима цитата ]

Исследования показывают, что осы используют запах, чтобы идентифицировать и атаковать соперничающих ос из других колоний, и запах гнезда часто меняется. [14] Осы Vespula vulgaris наблюдались, агрессивно конкурируя с медоносными пчелами за падь, выделяемую щитовкой Ultracoelostoma brittini в черных буковых лесах Южного острова Новой Зеландии. [19]

Поведение при зимовке [ править ]

После спаривания королева зимует в норе или другом защищенном месте, иногда в постройках. Гнезда ос не используются повторно из года в год, но в редких случаях было замечено, что осы повторно гнездятся на следах удаленного гнезда или даже начинают строить новое гнездо в старом гнезде. В мягком климате Новой Зеландии и Австралии некоторые колонии могут пережить зиму, хотя это гораздо чаще встречается у немецких ос . [3] [19]

Веном [ править ]

Болезненный, но редко опасный для жизни укус включает инъекцию сложного яда, содержащего амины ( гистамин , тирамин , серотонин , катехоламины ), пептиды и белки , включая многие гидролазы . Щелочной яд сильно отличается от яда пчелы , который является кислым. [20]

Факторы, влияющие на добычу пищи [ править ]

Собирательная активность Vespula vulgaris зависит от освещения и температуры окружающей среды. Как правило, если температура окружающей среды опускается ниже 2 ° C, осы не переходят на поиск пищи, даже если температура самого гнезда оптимальна. Когда температура выше 2 ° C, сила света играет роль. Если интенсивность освещения достаточно высока, осы улетят на корм. Тем не менее, существует большая разница внутри видов и даже внутри отдельных особей, какова будет эта пороговая интенсивность света, то есть когда будет наилучшая интенсивность света для осы, чтобы выйти на корм. [21]

Обычно наибольшая активность Vespula vulgaris в поисках пищи приходится на раннее утро. Есть три известные причины такого поведения. Во-первых, удовлетворить потребности личинок. Рабочие улетают рано утром на корм, как только достигается оптимальная интенсивность освещения. Они хотят как можно скорее накормить голодающих по ночам личинок, чтобы уменьшить их шанс умереть. Вторая причина - максимально использовать жидкую пищу. Поскольку росы и нектары наиболее распространены рано утром и являются лучшими источниками жидкости, рабочие улетают рано утром, прежде чем конкуренция станет серьезной. Последней является необходимость высвобождения экскреторных продуктов, таких как трофаллактический секрет личинок. [11]

Как правило, осы неспособны предсказать сильные дожди. Они продолжают собирать пищу даже во время дождя, но прекращают свою деятельность, когда дождь становится проливным. Когда дожди становятся очень сильными возле места гнездования, рабочие быстро возвращаются в свои гнезда. Те, чья деятельность по добыче корма была прервана сильными дождями, в будущем неохотно будут добывать корм, даже если погода сухая и спокойная. Те, кто продолжает добывать корм, делают это в основном ради жидкости. [ необходима цитата ]

Известно, что средняя продолжительность жизни взрослой особи Vespula vulgaris составляет около двух недель (14 дней). Была обнаружена отрицательная корреляция между возрастом рабочего Vespula vulgaris и их соответствующей скоростью кормодобывания, а также положительная корреляция между их возрастом и количеством времени, которое каждый рабочий проводил в гнезде между каждым походом за кормом. Скорость поиска пищи снижалась по мере того, как рабочие старели, и время, которое рабочий проводил в гнезде между походами за кормом, увеличивалось с возрастом. Осы, которые живут более 30 дней, как правило, прекращают походы за пищей и проводят все свое время, охраняя вход в гнездо. [11]

Диета [ править ]

Подобно другим видам Vespula , Vespula vulgaris питается животными- жертвами , такими как гусеницы, для кормления своих развивающихся личинок и углеводами , такими как нектар и сладкие фрукты, для удовлетворения своих собственных энергетических потребностей. [22] Их обычные источники пищи: древесная масса, свежеубитые насекомые, такие как перепончатокрылые , личинки чешуекрылых, двукрылых и пауки. [23] Обыкновенные осы также будут пытаться вторгнуться в гнезда медоносных пчел, чтобы украсть их мед. [ необходима цитата ]

Хотя типы кормов для Vespula vulgaris и Vespula germanica почти одинаковы, добыча Vespula germanica обычно в 2–3,5 раза больше и тяжелее, чем у Vespula vulgaris . В основном это связано с разницей в размерах двух видов. Поскольку собиратели Vespula germanica по морфологии крупнее, чем у Vespula vulgaris , и оба они переносят добычу, неся ее, для осы было бы выгодно быть крупнее, чтобы она могла удерживать более крупную добычу. [22]

Кастовая система [ править ]

На ранней стадии основания колонии королева Vespula vulgaris выполняет большую часть работы, как строит, так и собирает пищу. После того, как гнездо полностью построено, она расширяет свои кормовые ресурсы от только мякоти до мякоти, жидкостей и плоти насекомых. Работа распадается, когда вылупляется первая партия личинок. Однако в самом начале вылупления рабочие не принимают участия в какой-либо работе. Скорее, они остаются неподвижными, уткнувшись головой в камеру. Рабочие фактически начинают активно собирать корм через семь дней. Они и кормят, и заботятся о выводках, кормя личинок, разрушая плоть насекомых, разделяя жидкость, собранную собирателями, удаляя трофаллактическую секрецию у личинок и закрепляя гнезда. [11]

Королева [ править ]

Известно, что одним из возможных факторов, определяющих социальную касту женщины, является ее гнездовое положение. Расположение каждой клетки напрямую связано с количеством пищи, которую может получить личинка, а маточная клетка, находясь в самом низу гнезда, встречает собирателей раньше любой другой клетки. Следовательно, он получает большую часть пищи и, естественно, дает самую большую самку - королеву. [11]

Как упоминалось выше, расположение клетки может изменить размер личинки и в конечном итоге определить, какая самка Vespula vulgaris станет маткой. Однако когда возникает несколько кандидатов в королевы, между ними возникает конкуренция. Определенные вариации среди них ранжируют иерархиюферзей и, таким образом, выберите окончательную королеву. Хотя точные причины изменений у маток до сих пор неизвестны, одним из возможных факторов является количество жира, хранящегося в теле королевы. Более мелкие развивающиеся королевы имеют меньше жировых отложений и, следовательно, имеют относительно более высокий уровень смертности зимой, чем более крупные королевы. Чем больше размер и больше откладываемого жира, тем «выше» считается матка по качеству, и она может превзойти других маток в поиске подходящего партнера. Тогда у нее будет преимущество в создании гнезда следующей весной. [13]

Для того, чтобы королева Vespula vulgaris доминировала над всеми рабочими, которых обычно насчитывается более 3000 в колонии, она обладает особым химическим веществом, которое посылает сигналы доминирования. Было обнаружено, что рабочие регулярно облизывают королеву во время кормления, а переносимый по воздуху феромон из тела королевы предупреждает рабочих о ее доминировании. [11]

Статус вредителя [ править ]

Наряду с немецкой осой и тремя видами Polistes (все инвазивные виды ), обыкновенная оса считается в Новой Зеландии вредителем, поскольку она непосредственно предшествует местным насекомым и конкурирует с эндемичными видами за пищу, такими как насекомые и падь . [2] [24] [1] Считается, что в некоторых буковых лесах Южных островов численность ос выше, чем где-либо еще в мире. [3] Подсчитано, что общий вес обыкновенных ос в этих местах может превышать вес всех птиц. [9] [1]

Хищники [ править ]

Веспула обыкновенная является жертвой хищников медового канюка , который выкапывает гнезда для добычи личинок. В Hoverfly журчалка прозрачная и некоторые из его родственников откладывают свои яйца в осиное гнездо, и их личинки питаются на молодых и мертвых взрослых осы. Личинки ripiphorid жука Metoecus paradoxus являются паразитоидом из V. Vulgaris личинок. [25] Муха-грабитель и пауки - другие хищники этого и многих других видов. [13] В 1988 году в Польше у личинок этого вида был обнаружен вид паразитического клеща Varroa destructor jacobsoni. [9]

Дополнительные изображения [ править ]

Фотографии, относящиеся к Vespula vulgaris

  • Увеличенное под микроскопом изображение жала королевы осы

  • Электронная микрофотография детали поверхности антенны V. vulgaris

  • Королева возвращается в гнездо

  • Лицо

  • Мужской

См. Также [ править ]

  • Характеристики обыкновенных ос и пчел

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Отметил. «Осы: угроза птицам и пчелам Новой Зеландии на 2 миллиарда долларов» . Отметил . Проверено 19 июня 2019 .
  2. ^ a b «Осы» (PDF) . Борьба с вредителями и животными . Окружающая среда Залив изобилия . Ноябрь 2004 г.
  3. ^ a b c d "Информационный бюллетень по Vespula Wasp" (PDF) . Департамент сохранения. Архивировано 3 августа 2012 года из оригинального (PDF) . Проверено 19 мая 2012 года .
  4. ^ a b c d Карпентер, Джеймс М .; Глэр, Трэвис Р. (2010). «Неправильная идентификация Vespula alascensis как V. vulgaris в Северной Америке (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae)» (PDF) . Американский музей Novitates (3690): 1–7. DOI : 10.1206 / 706,1 . hdl : 2246/6074 .
  5. ^ a b Клаппертон, BK; П., ЛО; Х., Моллер; Г., Сэндлант (1989). "Различия в окраске немецкой осы Vespula germanica (F.) и обыкновенной осы Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) в Новой Зеландии" . Новозеландский зоологический журнал . 16 (3): 303–313. DOI : 10.1080 / 03014223.1989.10422895 .
  6. ^ а б «Веспулярная вульгарис» . Энциклопедия жизни . Проверено 13 октября 2014 года .
  7. Перейти ↑ Carpenter, JM (1987). «Филогенетические отношения и классификация Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)». Систематическая энтомология . 12 (4): 413–43. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1987.tb00213.x .
  8. ^ a b c «Идентификация осы» . www.eakingbirds.com . Тревор и Дилис Пендлтон . Проверено 15 октября 2014 года .
  9. ^ a b c d "Рассказ: Осы и пчелы" . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Проверено 19 мая 2012 года .
  10. ^ Steinmetz, I; Шмольц, Э (2005). «Динамика запаха гнезда у социальной осы Vespula vulgaris». Die Naturwissenschaften . 92 (9): 414–8. Bibcode : 2005NW ..... 92..414S . DOI : 10.1007 / s00114-005-0006-9 . PMID 16158272 . 
  11. ^ Б с д е е г ч я J к л м Поттер, Н. Б. (1964). Изучение биологии обыкновенной осы, Vespula vulgaris L., с особым упором на пищевое поведение . Бристоль: Бристольский университет. С. 5–60.
  12. ^ a b М. В., Брайан; AD, Брайан (1952). «Оса Vespula sylvestris Scopoli: питание, кормление и развитие колонии». Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 103 : 1–26. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1952.tb02261.x .
  13. ^ a b c Р. Дж., Харрис; Дж. Р., Беггс (1991). «Вариация качества королевы Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) и ее значение в динамике популяции ос». Новозеландский зоологический журнал . 22 (2): 131–142. DOI : 10.1080 / 03014223.1995.9518030 .
  14. ^ а б Р., Сайлер (1950). «Температура гнезда в общей желтой куртке». Журнал Канзасского энтомологического общества . 23 : 134–137.
  15. ^ Э. О, Уилсон (1959). «Источник и возможный характер запахового следа пожара и Solenopsis saevissima». Наука . 128 (3349): 643–644. Bibcode : 1959Sci ... 129..643W . DOI : 10.1126 / science.129.3349.643 . PMID 13635001 . 
  16. ^ MS, Блюм; EO, Уилсон (1964). «Анатомический источник следовых веществ у муравьёвых муравьев» . Психея (Камб.) . 71 : 28–31. DOI : 10.1155 / 1964/43846 .
  17. ^ а б Х., Мёллер; Б.К., Клаппертон; Пенсильвания, Альспах; ЯВ, Тилли (1991). «Сравнительная сезонность колоний Vespula germanica (F.) и Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) в городе Нельсон, Новая Зеландия» . Новозеландский зоологический журнал . 18 (2): 111–120. DOI : 10.1080 / 03014223.1991.10757957 .
  18. ^ BJ, Донован; AME, Хауи; NC, Шредер (1992). «Сравнительная характеристика гнезд Vespula germanica (F.) и Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) из города Крайстчерч, Новая Зеландия» . Новозеландский зоологический журнал . 19 (1–2): 61–71. DOI : 10.1080 / 03014223.1992.10423252 .
  19. ^ a b Markwell, TJ "Конкуренция медоносных пчел (Apis mellifera) и ос (Vespula spp.) в падевом буковом лесу" (PDF) . Веллингтон, Новая Зеландия: Зоологический факультет Кентерберийского университета: 5. Cite journal requires |journal= (help)
  20. ↑ Проверено 23 октября 2020 года.
  21. ^ Blackith, RE (1958). «Визуальная чувствительность и поиск пищи в социальных осах». Insectes Sociaux . 5 (2): 159–169. DOI : 10.1007 / bf02224066 .
  22. ^ а б Спрэдбери, JP (1973). «Осы: описание биологии и естественной истории одиночных и социальных ос». Лондон, Сиджвик и Джексон : 508.
  23. ^ Ричард, Харрис (1991). «Рацион осы Vespula vulgaris и Vespula germanica в лесу Honeydew Beech Forest на Южном острове, Новая Зеландия». Новозеландский зоологический журнал . 18 (2): 159–169. DOI : 10.1080 / 03014223.1991.10757963 .
  24. ^ Лестер, Фил, 1969- (апрель 2018). Вульгарная оса: история безжалостного захватчика и изобретательного хищника . Веллингтон. ISBN 9781776561858. OCLC  1031341683 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ Heitmans, W .; Peeters, TMJ (январь 1996 г.). «Metoecus paradoxus в Нидерландах (Coleoptera: Rhipiphoridae)». Entomologische Berichten . 56 (7): 109–117.