Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Холерный вибрион
Бактерии холеры SEM.jpg
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Протеобактерии
Учебный класс:Гаммапротеобактерии
Заказ:Вибрионалес
Семья:Vibrionaceae
Род:Вибрион
Разновидность:
V. cholerae
Биномиальное имя
Холерный вибрион

Vibrio cholerae - грамотрицательная бактерия, имеющаяформу запятой. Естественная среда обитания бактерий - солоноватая или соленая вода, где они легко прикрепляются к хитинсодержащим панцирям крабов, креветок и других моллюсков. Некоторые штаммы V. cholerae вызывают болезнь холеры , которая может возникнуть в результате употребления в пищу недоваренных или сырых морских организмов. V. cholerae является факультативным анаэробом [1] и имеет жгутик на одном полюсе клетки, а также пили . V. choleraeможет подвергаться респираторному и ферментативному метаболизму. При проглатывании V. cholerae может вызвать диарею и рвоту у хозяина в течение от нескольких часов до 2–3 дней после приема внутрь. V. cholerae была впервые выделена как причина холеры в 1854 году итальянским анатомом Филиппо Пачини [2] и каталонцем Хоакимом Бальселлсом и Паскуалем в том же году [3] [4], но их открытие не было широко известно до Роберта Коха. , работая самостоятельно 30 лет спустя, пропагандировала знания и средства борьбы с болезнью. [5] [6]

Характеристики [ править ]

V. cholerae - это очень подвижный, галофильный, грамотрицательный стержень в форме запятой. Исходные изоляты слегка изогнуты, тогда как при лабораторном культивировании они могут выглядеть как прямые стержни. У бактерии есть жгутик на одном полюсе клетки, а также пили . Вибрионы переносят щелочные среды, которые убивают большинство кишечных комменсалов, но они чувствительны к кислоте. V. cholerae является факультативным анаэробом и может подвергаться респираторному и ферментативному метаболизму. [1] Его диаметр составляет 0,3 микрона, а длина - 1,3 микрона [7], а средняя скорость плавания составляет около 75,4 +/- 9,4 микрон / сек. [8]

Патогенность [ править ]

Токсин холеры нарушает регуляцию аденилциклазы внутри клетки, вызывая отток воды и натрия в просвет кишечника.

Гены патогенности V. cholerae кодируют белки, прямо или косвенно участвующие в вирулентности бактерий. Чтобы адаптировать кишечную среду хозяина и избежать атаки желчных кислот и антимикробных пептидов , V. cholera использовала везикулы внешней мембраны (OMV). При входе бактерии сбрасывают свои OMV, содержащие все модификации мембран, которые делают их уязвимыми для атаки хозяина. [9]

Во время инфекции V. cholerae выделяет токсин холеры (CT), белок , вызывающий обильную водянистую диарею (известный как «стул из рисовой воды») [ кем? ] . Этот токсин холеры содержит 5 субъединиц B, которые играют роль в прикреплении к эпителиальным клеткам кишечника, и 1 субъединицу A, которая играет роль в активности токсина . Колонизация тонкой кишки также требует наличия токсин-корегулируемой пилуса (TCP), тонкого, гибкого, нитчатого отростка на поверхности бактериальных клеток. Экспрессия как CT, так и TCP опосредуется двухкомпонентными системами (TCS), которые обычно состоят из мембраносвязанногогистидинкиназа и элемент внутриклеточного ответа. [10] TCS позволяют бактериям реагировать на изменение окружающей среды. [10] У V. cholerae определено, что некоторые TCS важны для колонизации, образования биопленок и вирулентности. [10] Недавно малые РНК (мРНК) были идентифицированы как мишени для TCS V. cholerae . [10] [11] [12] Здесь молекулы мРНК связываются с мРНК, чтобы блокировать трансляцию или вызывать деградацию ингибиторов экспрессии генов вирулентности или колонизации. [10] [11] У V. cholerae TCS EnvZ / OmpRизменяет экспрессию генов через sRNA coaR в ответ на изменения осмолярности и pH. Важной мишенью coaR является tcpI , который негативно регулирует экспрессию основной субъединицы гена, кодирующего TCP ( tcpA ). Когда tcpI связан с coaR, он больше не может подавлять экспрессию tcpA , что приводит к повышенной способности колонизации. [10] Экспрессия coaR повышается с помощью EnvZ / OmpR при pH 6,5, что является нормальным pH просвета кишечника, но снижается при более высоких значениях pH. [10] V. cholerae в просвете кишечника использует TCP для прикрепления к слизистой оболочке кишечника, не вторгаясь в нее. [10] После этого он выделяет токсин холеры, вызывающий его симптомы. Затем это увеличивает циклический АМФ или цАМФ путем связывания (холерного токсина) с аденилатциклазой, активируя путь GS, что приводит к оттоку воды и натрия в просвет кишечника, вызывая водянистый стул или водянистый стул из риса. V. cholerae может вызывать синдромы от бессимптомных до холеры. [6] В эндемичных районах 75% случаев протекают бессимптомно, в 20% случаев - от легкой до умеренной, а в 2–5% - тяжелые формы, такие как холера гравис. [6] Симптомы включают внезапное начало водянистой диареи.(серая и мутная жидкость), периодическая рвота и спазмы в животе. [1] [6] За этим следует обезвоживание с такими симптомами и признаками, как жажда, сухость слизистых оболочек, снижение тургора кожи, запавшие глаза, гипотония , слабый или отсутствующий радиальный пульс , тахикардия , тахипноэ , хриплый голос, олигурия , судороги, почечная недостаточность , судороги , сонливость , кома и смерть. [1]У нелеченных детей смерть в результате обезвоживания может наступить в течение нескольких часов или дней. Заболевание также особенно опасно для беременных женщин и их плодов на поздних сроках беременности, поскольку может вызвать преждевременные роды и смерть плода. [6] [13] [14] Исследование, проведенное Центрами по контролю за заболеваниями (CDC) на Гаити, показало, что у беременных женщин, заразившихся этим заболеванием, у 16% из 900 женщин была смерть плода. К факторам риска этих смертей относятся: третий триместр, более молодой возраст матери, сильное обезвоживание и рвота [15]. Обезвоживание представляет собой самый большой риск для здоровья беременных женщин в странах с высокими показателями холеры. В случаях тяжелой холеры, сопровождающейся тяжелым обезвоживанием, до 60% пациентов могут умереть; однако менее 1% случаев лечилисьрегидратационная терапия смертельна. Заболевание обычно длится 4–6 дней. [6] [16] Во всем мире диарейные заболевания , вызываемые холерой и многими другими патогенами, являются второй ведущей причиной смерти детей в возрасте до 5 лет, и, по оценкам, ежегодно холера вызывает не менее 120 000 смертей. [17] [18] В 2002 году ВОЗ посчитала, что коэффициент летальности от холеры составил около 3,95%. [6]

Болезнь и симптомы холеры [ править ]

Дети в сообществе Mpape играют в канализационной зоне. Этот дренаж был предполагаемым источником загрязнения колодезной воды, который привел к вспышке холеры, расследуемой жителями Нигерии FELTP в апреле 2014 года. Две пробы, взятые из домашних колодцев вокруг этого дренажа, дали положительный результат на холерный вибрион.

Холера - это болезнь, вызываемая бактериями V. cholerae . Эти бактерии заражают кишечник, вызывая диарею. Эта бактерия V. cholerae может передаваться через употребление зараженной пищи или питье зараженной воды. [19] Это заболевание также распространяется через людей, контактирующих с кожей с загрязненной водой из человеческих фекалий. Что касается симптомов, не у всех больных холерой будут симптомы, но в среднем примерно у 1 из 10 человек с холерой будут симптомы. Некоторые симптомы включают: водянистый понос, рвоту, учащенное сердцебиение, потерю эластичности кожи, низкое кровяное давление, жажду и мышечные судороги. [19]Это заболевание может достигать почечной недостаточности и возможной комы. Если это заболевание лечить достаточно быстро, инфицированные люди могут быть легко излечены, и у них нет шансов на повторное возникновение болезни, если они снова не подвергнутся воздействию бактерий. [19]

Возникновение болезни [ править ]

V. cholerae имеет эндемический или эпидемический характер. В странах, где болезнь переносилась в течение последних трех лет и подтвержденные случаи являются местными (в пределах страны), передача считается «эндемической». [20] «В качестве альтернативы, вспышка объявляется, когда возникновение болезни превышает нормальное явление для любого данного времени или места. [21] Эпидемии могут длиться несколько дней или в течение нескольких лет. Кроме того, страны, в которых есть случаи возникновения эпидемия также может быть эндемической. [21] Самый давний V. chloeraeЭпидемия зафиксирована в Йемене. В Йемене было две вспышки, первая произошла в период с сентября 2016 года по апрель 2017 года, а вторая началась позже в апреле 2017 года и недавно считалась разрешенной в 2019 году. [22] Эпидемия в Йемене унесла жизни более 2500 человек и затронула более 1 миллиона человек. Йемена [22]. Еще больше вспышек произошло в Африке, Америке и на Гаити.

Профилактические меры [ править ]

При посещении районов эпидемии холеры следует соблюдать следующие меры предосторожности: пить и использовать воду в бутылках; часто мойте руки чистой водой с мылом; используйте химические туалеты или закапывайте фекалии, если нет туалета; не испражняйтесь в воде и тщательно готовьте пищу. Поставка надлежащей безопасной воды очень важна. [23] Следует принять меры предосторожности и провести надлежащую дезинфекцию. [24] Гигиена рук имеет важное значение в местах, где нет мыла и воды. Если для мытья рук нет средств санитарии, потрите руки золой или песком и ополосните чистой водой. [25] Одноразовая вакцина доступна для тех, кто путешествует в районы, где холера распространена.

Для предотвращения распространения болезни существует вакцина против холеры . Вакцина известна как «оральная вакцина против холеры» (OCV). Для профилактики доступны три типа ОКВ: Дукорал®, Шанчол ™ и Эвихол-Плюс®. Все три OCV требуют двух доз для полной эффективности. Страны, которые являются эндемичными или имеют эпидемический статус, имеют право на вакцинацию на основании нескольких критериев: риск холеры, тяжесть холеры, условия WASH и возможности для улучшения, условия здравоохранения и возможности для улучшения, потенциал для проведения кампаний OCV, способность к проведение мероприятий по мониторингу и оценке , приверженность на национальном и местном уровнях [26] С мая с начала программы OCV по май 2018 года более 25 миллионов вакцин было распределено в страны, соответствующие вышеуказанным критериям [26]

Лечение [ править ]

Основное, общее лечение холеры - регидратация, чтобы восполнить потерю жидкости. Людей с легким обезвоживанием можно лечить перорально с помощью раствора для пероральной регидратации, также известного как (ORS). [24] Когда пациенты сильно обезвожены и не могут принимать необходимое количество ПРС, обычно проводят внутривенное введение жидкости. В некоторых случаях используются антибиотики, обычно фторхинолоны и тетрациклины . [24]

Геном [ править ]

В. вибрион имеет две круговые хромосомы вместе на общую сумму 4 миллиона пар оснований из ДНК последовательности и предсказанные 3885 генов . [27] Гены токсина холеры переносятся CTXphi (CTXφ), бактериофагом умеренного климата, встроенным в геном V. cholerae . CTXφ может передавать гены токсина холеры от одного штамма V. cholerae к другому, что является одной из форм горизонтального переноса генов . Гены корегулируемых токсином ворсинок кодируются островом патогенности Vibrio (VPI). Полный геном вирулентного штамма V. choleraeEl Tor N16961 был секвенирован [1] и содержит две кольцевые хромосомы. [6] Хромосома 1 имеет 2 961 149 пар оснований с 2 770 открытыми рамками считывания (ORF), а хромосома 2 имеет 1 072 315 пар оснований, 1115 ORF. Большая первая хромосома содержит важные гены токсичности, регуляции токсичности и важные клеточные функции, такие как транскрипция и трансляция . [1]

Было установлено, что вторая хромосома отличается от плазмиды или мегаплазмиды из-за включения в геном генов домашнего хозяйства и других важных генов, включая важные гены метаболизма, белки теплового шока и гены 16S рРНК , которые представляют собой гены рибосомных субъединиц, используемые для отслеживать эволюционные отношения между бактериями. Также для определения того, является ли репликон хромосомой, является то, представляет ли он значительный процент генома, а хромосома 2 составляет 40% от размера всего генома. И, в отличие от плазмид, хромосомы не передаются самостоятельно. [6] Однако вторая хромосома, возможно, когда-то была мегаплазмидой, потому что она содержит некоторые гены, обычно обнаруживаемые на плазмидах.[1]

В. вибрион содержит геномную остров патогенности и lysogenized с фаговой ДНК. Это означает, что гены вируса были интегрированы в бактериальный геном и сделали бактерии патогенными. Молекулярный путь, участвующий в выражении вирулентности, обсуждается в разделах патологии и текущих исследований ниже.

Бактериофаг CTXφ [ править ]

CTXφ (также называемый CTXphi) - это нитчатый фаг , содержащий гены токсина холеры . Инфекционные частицы CTXφ образуются, когда V. cholerae заражает людей. Частицы фага секретируются из бактериальных клеток без лизиса . Когда CTXφ инфицирует клетки V. cholerae , он интегрируется в определенные участки любой хромосомы. Эти сайты часто содержат тандемные массивы из интегрированного CTXφ профага . В дополнение к генам ctxA и ctxB, кодирующим токсин холеры, CTXφ содержит восемь генов, участвующих в репродукции, упаковке, секреции, интеграции и регуляции фага. Геном CTXφ имеет длину 6,9 т.п.н.[28]

Экология и эпидемиология [ править ]

Основными резервуарами V. cholerae являются водные источники, такие как реки , солоноватые воды и эстуарии , часто в сочетании с веслоногими моллюсками или другим зоопланктоном , моллюсками и водными растениями. [29]

Инфекции холеры чаще всего передаются через питьевую воду, в которой холерный вибрион встречается естественным путем или в которую он был занесен с фекалиями инфицированного человека. Наиболее вероятно, что холера будет обнаружена и распространена в местах с неадекватной очисткой воды, плохой санитарией и несоответствующей гигиеной. Среди других распространенных транспортных средств - сырая или недоваренная рыба и моллюски. Передача от человека к человеку очень маловероятна, и случайный контакт с инфицированным человеком не несет риска заболевания. [30] V. cholerae процветает в водной среде., особенно в поверхностных водах. Основная связь между людьми и патогенными штаммами - через воду, особенно в экономически бедных районах, где нет хороших систем очистки воды. [18]

Непатогенные штаммы также присутствуют в водной экологии. Считается, что большое разнообразие патогенных и непатогенных штаммов, которые сосуществуют в водной среде, допускают так много генетических разновидностей. Перенос генов довольно распространен среди бактерий, и рекомбинация различных генов V. cholerae может привести к появлению новых вирулентных штаммов. [31]

Установлены симбиотические отношения между V. cholerae и Ruminococcus obeum . R. obeum аутоиндуктор репрессирует экспрессию нескольких холерных вибрионов факторов вирулентности . Этот ингибирующий механизм, вероятно, присутствует у других видов кишечной микробиоты, что открывает путь к добыче кишечной микробиоты членов в определенных сообществах, которые могут использовать аутоиндукторы или другие механизмы, чтобы ограничить колонизацию V. cholerae или других энтеропатогенов .

Вспышки холеры во всем мире ежегодно вызывают около 120 000 смертей. С 1817 года произошло около семи пандемий, первая из которых. Эти пандемии впервые возникли на Индийском субконтиненте и распространились. [18]

Разнообразие и эволюция [ править ]

Два серогрупп из холерных вибрионов О1 и О139, вызывают вспышки холеры. O1 вызывает большинство вспышек, в то время как O139, впервые выявленный в Бангладеш в 1992 году, ограничен Юго-Восточной Азией. Многие другие серогруппы V. cholerae , с геном токсина холеры или без него (включая нетоксигенные штаммы серогрупп O1 и O139), могут вызывать заболевание, подобное холере. Только токсикогенные штаммы серогрупп O1 и O139 вызвали массовые эпидемии.

V. cholerae O1 имеет два биотипа, классический и Эль-Тор , и каждый биотип имеет два различных серотипа, Инаба и Огава. Симптомы инфекции неразличимы, хотя все больше людей, инфицированных биотипом Эль-Тор, остаются бессимптомными или имеют лишь легкое заболевание. В последние годы инфекции классическим биотипом V. cholerae O1 стали редкими и ограничены некоторыми частями Бангладеш и Индии . [32] Недавно новые вариантные штаммы были обнаружены в нескольких частях Азии и Африки. Наблюдения показывают, что эти штаммы вызывают более тяжелую холеру с более высокими показателями летальности.

Естественная генетическая трансформация [ править ]

V. cholerae может стать компетентным для естественной генетической трансформации при выращивании на хитине , биополимере, который широко распространен в водных средах (например, из экзоскелетов ракообразных). [33] Естественная генетическая трансформация - это половой процесс, включающий передачу ДНК от одной бактериальной клетки к другой через промежуточную среду и интеграцию донорной последовательности в геном реципиента путем гомологичной рекомбинации . Трансформационная способность V. cholerae стимулируется увеличением плотности клеток, сопровождающимся ограничением питательных веществ, снижением скорости роста или стрессом. [33] Механизм поглощения V. cholerae включаеткомпетентности -индуцированного пилей и консервативный ДНК - связывающий белок , который действует в качестве храповика к барабанной ДНК в цитоплазму. [34] [35] Есть две модели генетической трансформации, гипотеза пола и компетентных бактерий. [36]

Галерея [ править ]

  • Схема бактерии V. cholerae

  • Желтые (ферментирующие сахарозу) колонии Vibrio cholerae на агаре TCBS.

  • Изображение, полученное с помощью просвечивающего электронного микроскопа, холерного вибриона , окрашенного отрицательно.

См. Также [ править ]

  • Питьевая вода
  • Вспышка холеры на Гаити
  • Вакцина против холеры

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g "Лабораторные методы диагностики холерного вибриона" (PDF) . Центр контроля заболеваний . Проверено 29 октября 2013 года .
  2. ^ См .:
    • Филиппо Пачини (1854) «Osservazioni microscopiche e deduzioni patologiche sul cholera asiatico» (Микроскопические наблюдения и патологические выводы азиатской холеры), Gazzetta Medica Italiana: Toscana , 2 series, 4 (50): 397-401; 4 (51): 405-412. Термин «вибрион холера» появляется на странице 411.
    • Перепечатано (более разборчиво) в виде брошюры.
  3. ↑ Настоящая академия истории , изд. (2018). "Хоакин Бальселлс и Паскуаль" (на испанском языке). Архивировано из оригинала на 2019-07-08 . Проверено 1 августа 2020 .
  4. ^ Col·legi Oficial де Metges де Барселона , ред. (2015). "Хоаким Бальселлс и Паскуаль" (на каталонском языке). Архивировано из оригинала на 2020-08-01 . Проверено 1 августа 2020 .
  5. ^ Bentivoglio, M; Пачини, П. (1995). «Филиппо Пачини: решительный наблюдатель» (PDF) . Бюллетень исследований мозга . 38 (2): 161–5. CiteSeerX 10.1.1.362.6850 . DOI : 10.1016 / 0361-9230 (95) 00083-Q . PMID 7583342 . S2CID 6094598 .    
  6. ^ a b c d e f g h я Ховард-Джонс, Н. (1984). «Роберт Кох и холерный вибрион: столетие» . BMJ . 288 (6414): 379–81. DOI : 10.1136 / bmj.288.6414.379 . PMC 1444283 . PMID 6419937 .  
  7. ^ "Новые штаммы холерного вибриона" . www.mrc-lmb.cam.ac.uk . Проверено 26 июня 2019 .
  8. ^ Shigematsu, M .; Meno, Y .; Misumi, H .; Амако, К. (1995). «Измерение скорости плавания Vibrio cholerae и Pseudomonas aeruginosa с использованием методов видеонаблюдения». Microbiol Immunol . 39 (10): 741–4. DOI : 10.1111 / j.1348-0421.1995.tb03260.x . PMID 8577263 . S2CID 24759458 .  
  9. ^ Jugder, Бат-Эрдэнэ; Уотник, Паула И. (12 февраля 2020 г.). «Vibrio cholerae сбрасывает пальто, чтобы чувствовать себя комфортно в кишечнике» . Клеточный хозяин и микроб . 27 (2): 161–163. DOI : 10.1016 / j.chom.2020.01.017 . ISSN 1931-3128 . PMID 32053783 .  
  10. ^ Б с д е е г ч Xi, Daoyi; Ли, Юцзя; Ян, Цзюньсян; Ли, Юэхуа; Ван, Сяочэнь; Цао, Боян (2020). «Малая РНК coaR способствует колонизации кишечника холерными вибрионами через двухкомпонентную систему EnvZ / OmpR» . Экологическая микробиология . н / д (н / д): 4231–4243. DOI : 10.1111 / 1462-2920.14906 . ISSN 1462-2920 . PMID 31868254 .  
  11. ^ а б Песня, Тианян; Мика, Франциска; Линдмарк, Барбро; Лю, Чжи; Шильд, Стефан; Епископ, Анна; Чжу, Цзюнь; Камилли, Эндрю; Йоханссон, Йорген; Фогель, Йорг; Вай, Сун Ньюн (2008). «Новая мРНК Vibrio cholerae модулирует колонизацию и влияет на высвобождение пузырьков наружной мембраны» . Молекулярная микробиология . 70 (1): 100–111. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06392.x . ISSN 1365-2958 . PMC 2628432 . PMID 18681937 .   
  12. ^ Брэдли, Эван С .; Боди, Кип; Исмаил, Айман М .; Камилли, Эндрю (14.07.2011). «Общегеномный подход к открытию малых РНК, участвующих в регуляции вирулентности в Vibrio cholerae» . PLOS Патогены . 7 (7): e1002126. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002126 . ISSN 1553-7374 . PMC 3136459 . PMID 21779167 .   
  13. ^ Дэвис, B; Уолдор, МК (февраль 2003 г.). «Нитчатые фаги, связанные с вирулентностью холерного вибриона». Текущее мнение в микробиологии . 6 (1): 35–42. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (02) 00005-X . PMID 12615217 . 
  14. ^ Бойд, EF; Уолдор, МК (июнь 2002 г.). «Эволюционный и функциональный анализ вариантов токсин-корегулируемого белка ворсинок TcpA из токсигенных изолятов Vibrio cholerae серогруппы не-O1 / не-O139» . Микробиология . 148 (Pt 6): 1655–66. DOI : 10.1099 / 00221287-148-6-1655 . PMID 12055286 . 
  15. ^ Schillberg Е., Ariti С., Брайсон Л., Дельва-Senat Р., Цена Д., GrandPierre, Лангле А. (2016). «Факторы, связанные с гибелью плода у беременных, больных холерой, Гаити, 2011–2014 гг.» . Возникающие инфекционные заболевания . 22 (1): 124–127. DOI : 10.3201 / eid2201.151078 . PMC 4696702 . PMID 26692252 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Миллер, Мелисса Б .; Скорупски, Карен; Ленц, Деррик Х .; Тейлор, Рональд К .; Басслер, Бонни Л. (август 2002 г.). «Параллельные системы зондирования кворума сходятся, чтобы регулировать вирулентность холерного вибриона». Cell . 110 (3): 303–314. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (02) 00829-2 . PMID 12176318 . S2CID 696469 .  
  17. ^ Нильсен, Алекс Тофтгаард; Долганов Надя А .; Отто, Глен; Миллер, Майкл С .; Ву, Ченг Йен; Школьник, Гэри К. (2006). «RpoS контролирует реакцию выхода слизистой оболочки холерного вибриона» . PLOS Патогены . 2 (10): e109. DOI : 10.1371 / journal.ppat.0020109 . PMC 1617127 . PMID 17054394 .  
  18. ^ a b c Фарук, СМ; Альберт, MJ; Мекаланос, Дж. Дж. (Декабрь 1998 г.). «Эпидемиология, генетика и экология токсигенного холерного вибриона» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1301–14. DOI : 10.1128 / MMBR.62.4.1301-1314.1998 . PMC 98947 . PMID 9841673 .  
  19. ^ a b c "Болезни и симптомы | Холера | CDC" . www.cdc.gov . 2018-12-13 . Проверено 12 ноября 2019 .
  20. ^ «Холера». Всемирная организация здравоохранения, Всемирная организация здравоохранения, 17 января 2019 г., www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/cholera.
  21. ^ a b «Всемирная организация здравоохранения, Вспышки болезней». Всемирная организация здравоохранения, Всемирная организация здравоохранения, 8 марта 2016 г., www.searo.who.int/topics/disease_outbreaks/en/.
  22. ^ a b «Тайна эпидемии холеры в Йемене раскрыта». ScienceDaily, ScienceDaily, 2 января 2019 г., www.sciencedaily.com/releases/2019/01/190102140745.htm.
  23. ^ «Пять основных мер профилактики холеры» . Центр по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 20 ноября 2019 года .
  24. ^ a b c Уолдор и Эдвард Т. Райан. "Вибрион Мэтью К. холерный". DOI : 10.1016 / B978-1-4557-4801-3.00216-2 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  25. ^ «Пять основных шагов по профилактике холеры | Холера | CDC." Центры по контролю и профилактике заболеваний, Центры по контролю и профилактике заболеваний, www.cdc.gov/cholera/preventionsteps.html.
  26. ^ a b «Оральные вакцины против холеры». Всемирная организация здравоохранения, Всемирная организация здравоохранения, 17 мая 2018 г., www.who.int/cholera/vaccines/en/.
  27. ^ Фрейзер, Клэр М .; Гейдельберг, Джон Ф .; Эйзен, Джонатан А .; Нельсон, Уильям С .; Clayton, Rebecca A .; Гвинн, Мишель Л .; Додсон, Роберт Дж .; Haft, Daniel H .; и другие. (2000). «Последовательность ДНК обеих хромосом возбудителя холеры Vibrio cholerae» (PDF) . Природа . 406 (6795): 477–83. Bibcode : 2000Natur.406..477H . DOI : 10.1038 / 35020000 . PMID 10952301 . S2CID 807509 .   
  28. ^ McLeod, SM; Kimsey, HH; Дэвис, BM; Уолдор, МК (2005). «CTXφ и Vibrio cholerae : изучение недавно признанного типа взаимоотношений фаг-хозяин» . Молекулярная микробиология . 57 (2): 347–356. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2005.04676.x . PMID 15978069 . 
  29. ^ Лутц, Карла; Эркен, Мартина; Нуриан, Париса; Сунь, Шуян; Макдугалд, Дайан (2013). «Экологические резервуары и механизмы сохранения холерного вибриона» . Границы микробиологии . 4 : 375. DOI : 10,3389 / fmicb.2013.00375 . ISSN 1664-302X . PMC 3863721 . PMID 24379807 .   
  30. ^ "Общая информация | Холера | CDC" . www.cdc.gov . 2018-12-13 . Проверено 14 ноября 2019 .
  31. ^ Faruque, SM; Наир, ГБ (2002). «Молекулярная экология токсигенного холерного вибриона» . Микробиология и иммунология . 46 (2): 59–66. DOI : 10.1111 / j.1348-0421.2002.tb02659.x . PMID 11939579 . 
  32. ^ Сиддик, AK; Baqui, AH; Eusof, A .; Haider, K .; Hossain, MA; Башир, И .; Заман, К. (1991). «Выживание классической холеры в Бангладеш». Ланцет . 337 (8750): 1125–1127. DOI : 10.1016 / 0140-6736 (91) 92789-5 . PMID 1674016 . S2CID 33198972 .  
  33. ^ a b Мейбом К.Л., Блокеш М., Долганов Н.А., Ву С.Ю., Школьник Г.К. (2005). «Хитин стимулирует естественную компетентность холерного вибриона». Наука . 310 (5755): 1824–7. Bibcode : 2005Sci ... 310.1824M . DOI : 10.1126 / science.1120096 . PMID 16357262 . S2CID 31153549 .  
  34. ^ Матти N, Blokesch М (2016). "Процесс захвата ДНК естественно компетентного холерного вибриона". Trends Microbiol . 24 (2): 98–110. DOI : 10.1016 / j.tim.2015.10.008 . PMID 26614677 . 
  35. ^ quintdaily (3 августа 2017 г.). «Вибрион холеры начинает распространяться в Индии - QuintDaily» .
  36. ^ Johnsborg, O; Eldholm, V; Ha˚varstein, L (2007). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции». Департамент химии, биотехнологии и пищевых продуктов, Норвежский университет естественных наук, AS, Норвегия . 158 (10): 767–778. DOI : 10.1016 / j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Веслоногие раки и холера в неочищенной воде
  • Vibrio cholerae El Tor N16961 Геномная страница
  • [hmepage]
  • Типовой штамм Vibrio cholerae в Bac Dive - база метаданных по бактериальному разнообразию