Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Поток РОВ и ПОМ через пищевую сеть с указанием местоположения пути вирусного шунта.

Вирусный шунта представляет собой механизм , который предотвращает морские микробная твердые частицы органического вещества (POM) мигрировать вверх трофические уровни путем переработки их в растворенное органическое вещество (DOM), который может быть легко занимаемым микроорганизмами. РОВ, рециркулируемое путем вирусного шунтирования, сопоставимо с количеством, вырабатываемым другими основными источниками морского РОВ. [1]

Вирусы могут легко заражать микроорганизмы в микробной петле из-за их относительной численности по сравнению с микробами. [2] [3] Прокариотическая и эукариотическая смертность способствует повторному использованию углеродных питательных веществ посредством лизиса клеток . Есть также свидетельства регенерации азота (особенно аммония). Эта переработка питательных веществ помогает стимулировать рост микробов. [4] До 25% первичной продукции фитопланктона в мировом океане может быть повторно использовано в микробной петле через вирусный шунт. [5]

Открытие и влияние [ править ]

Вирусный шунт был впервые описан в 1999 году Стивеном В. Вильгельмом и Кертисом А. Саттлом. [6] Их оригинальная статья была процитирована более 1000 раз. [7] За свой вклад в понимание роли вирусов в морских экосистемах Саттл получил множество наград, в том числе был назван членом Королевского общества Канады , получил премию А.Г. Хантсмана за выдающиеся достижения в области морских наук и премию Тимоти Р. Парсонса. Медаль за выдающиеся достижения в науках об океане Департамента рыболовства и океанов . [8] И Саттл, и Вильгельм [9] были избраны членами Американской академии микробиологии, а такжеАссоциация наук лимнологии и океанографии .

Область морской вирусологии быстро расширилась с середины 1990-х годов [10], что совпало с первой публикацией вирусного шунта. За это время дальнейшие исследования установили существование вирусного шунта как «факт» в данной области. [10] Рециркуляция питательных веществ в вирусном шунте показала ученым, что вирусы являются необходимым компонентом новых моделей глобальных изменений. [11] Вирусологи в области наук о почве начали исследовать применение вирусного шунта для объяснения рециркуляции питательных веществ в наземных системах. [12] Совсем недавно появились новые теории о потенциальной роли вирусов в экспорте углерода, сгруппированные по идее «вирусного челнока». [13] Хотя на первый взгляд эти теории могут противоречить друг другу, они не исключают друг друга.

Эффективность роста бактерий [ править ]

Есть данные, позволяющие предположить, что система вирусного шунтирования может напрямую контролировать эффективность роста бактерий (BGE) в пелагических регионах. [14] Модели потока углерода показали, что снижение BGE можно в значительной степени объяснить вирусным шунтом, который вызвал преобразование бактериальной биомассы в DOM. Биоразнообразие в этих пелагических средах настолько тесно взаимосвязано, что производство вирусов зависит от метаболизма их бактериального хозяина, поэтому любые факторы, ограничивающие рост бактерий, также ограничивают рост вирусов.

Обогащение азотом позволяет увеличить производство вирусов (до 3 раз), но не бактериальной биомассы. [15] Благодаря вирусному шунту высокая вызванная вирусами смертность по сравнению с ростом бактерий привела к эффективному образованию DOC / DOM, который доступен для повторного потребления микробами и предлагает эффективный способ рециркуляции основных питательных веществ в микробной пищевой сети .

Данные, полученные из других водных регионов, таких как западно-северная часть Тихого океана, показали большую изменчивость, которая может быть результатом методологий и условий окружающей среды. Тем не менее, общей тенденцией было снижение BGE с увеличением пути вирусного шунтирования. [14] Из моделей потока углерода ясно, что вирусное шунтирование позволяет бактериальной биомассе превращаться в DOC / DOM, которые в конечном итоге рециркулируются, так что бактерии могут потреблять DOC / DOM, что указывает на то, что путь вирусного шунтирования является основным регулятором BGE в морских пелагических водах. [2] [16]

Ссылки на микробные процессы [ править ]

Микробная петля [ править ]

Микробная петля действует как пути и связь между различными отношениями в экосистеме. Микробная петля соединяет пул РОВ с остальной частью пищевой сети, в частности с различными микроорганизмами в толще воды . [17] Это позволяет постоянно вращать растворенное органическое вещество. Стратификация водной толщи из-за пикноклина влияет на количество растворенного углерода в верхнем слое смешения, и механизмы показывают сезонные изменения.

Микробная петля основана на микровзаимодействии между различными трофическими уровнями микробов и организмов. Когда питательные вещества попадают в микробную петлю, они имеют тенденцию оставаться в фотической зоне дольше из-за местоположения и медленной скорости опускания микробов. В конце концов, посредством различных процессов [18] РОВ, за счет использования доступных питательных веществ, производится фитопланктоном, а также потребляется бактериями. [17] Бактерии используют этот РОВ, но затем становятся жертвами более крупных микробов, таких как микрофлагеллеты, которые помогают восстанавливать питательные вещества. [17]

Вирусы имеют тенденцию превосходить численность бактерий примерно в десять раз, а фитопланктон примерно в сто раз в верхнем слое смешения [19], а численность бактерий имеет тенденцию к уменьшению с глубиной, в то время как фитопланктон остается ближе к мелким глубинам. [20] Эффекты вирусного шунта более выражены в верхнем слое смешения. Обнаруженные вирусы могут быть неспецифическими (широкий круг хозяев), многочисленными и могут инфицировать все формы микробов. Вирусы намного выше по численности почти во всех водоемах по сравнению с их микробными хозяевами, что обеспечивает высокие уровни / уровни микробной инфекции.

Воздействие вирусного шунта варьируется в зависимости от сезона, поскольку многие микробы демонстрируют сезонные максимумы численности в умеренных и олиготрофных водах в разное время года, что означает, что численность вирусов также меняется в зависимости от сезона. [21]

Биологический насос [ править ]

Вирусный шунт может привести к усилению дыхания системы. Это также помогает экспортировать углерод с помощью биологического насоса . Это очень важный процесс, так как примерно 3 гигатонны углерода может быть секвестрировано в год из-за того, что лизированные и инфицированные вирусом клетки имеют более высокую скорость опускания. [22] Биологический насос играет важную роль в улавливании углерода в бентосной зоне , тем самым влияя на глобальный углеродный цикл, бюджет и даже температуру. Важнейшие питательные вещества, такие как азот, фосфор, клеточные компоненты, такие как аминокислоты и нуклеиновые кислоты, будут изолированы с помощью биологического насоса в случае опускания клеток. [23]Вирусное шунтирование помогает повысить эффективность биологического насоса, в основном изменяя пропорцию углерода, который экспортируется в глубокую воду (например, в непокорные богатые углеродом клеточные стенки от вирусно лизированных бактерий) в процессе, называемом шунтом и насосом . [23] Это позволяет удерживать важные питательные вещества в поверхностных водах. Одновременно более эффективный биологический насос также приводит к увеличению притока питательных веществ к поверхности, что благоприятно для первичного производства, особенно в более олиготрофных регионах. Несмотря на то, что вирусы находятся в самых мелких масштабах биологии, путь вирусного шунтирования оказывает сильное влияние на пищевые сети в морской среде, а также в более макро масштабе на глобальный углеродный бюджет .

Переработка питательных веществ [ править ]

Углеродный цикл [ править ]

Вирусный шунт влияет на круговорот углерода в морской среде, заражая микробы и перенаправляя тип органического вещества, попадающего в пул углерода. Фототрофы составляют большую популяцию первичной продукции в морской среде и ответственны за большой поток углерода, вступающий в углеродный цикл в морской среде. [24] Однако бактерии, зоопланктон и фитопланктон (и другие свободно плавающие организмы) также вносят свой вклад в глобальный морской цикл углерода . [25] Когда эти организмы в конечном итоге умирают и разлагаются, их органическое вещество либо попадает в пул твердых частиц (POM), либо растворенного органического вещества (DOM). [23]Большая часть образовавшегося ПОМ состоит из богатых углеродом сложных структур, которые не могут эффективно разлагаться большинством прокариот и архей в океанах. Экспорт богатого углеродом ПОМ из верхнего поверхностного слоя в глубокие океаны вызывает повышение эффективности биологического насоса из-за более высокого соотношения углерода и питательных веществ . [23]

РОВ меньше по размеру и, как правило, остается перемешанным в эвфотической зоне водной толщи. Лабильный РОВ легче переваривается и перерабатывается микробами, что позволяет включать углерод в биомассу. Поскольку микробная биомасса увеличивается из-за включения РОВ, большинство микробных популяций, таких как гетеротрофные бактерии, будут добываться организмами на более высоких трофических уровнях, такими как травоядные животные или зоопланктон. [5] Однако от 20 до 40 процентов бактериальной биомассы (с аналогичным и относительным количеством эукариот) будет инфицировано вирусами. [26] Эффект от этого потока энергии заключается в том, что меньше углерода поступает на более высокие трофические уровни, а значительная его часть вдыхается и циркулирует между микробами в толще воды. [27]

Основываясь на этом механизме, по мере того, как все больше углерода попадает в пул РОВ, большая часть вещества используется для увеличения микробной биомассы. Когда вирусный шунт убивает часть этих микробов, он уменьшает количество углерода, который переносится на более высокие трофические уровни, превращая его обратно в DOM и POM. [27] Большая часть генерируемого ПОМ непоколебима и в конечном итоге попадет в глубокие океаны, где и накапливается. [23] Результирующий DOM, который повторно входит в пул DOM для использования фототрофами и гетеротрофами, меньше, чем количество DOM, которое первоначально вошло в пул DOM. Это явление связано с тем, что после вирусной литической инфекции органическое вещество не является 100% РОВ. [5]

Цикл азота [ править ]

Блок-схема нитрификации в глубинах океана (афотическая зона) и регенерации аммония на верхней поверхности океана (фотическая зона).

Азотный цикл [ править ]

Вирусный шунт - важный компонент круговорота азота в морской среде. Газообразный азот из атмосферы растворяется на поверхности воды. Цианобактерии, связывающие азот , такие как Trichodesmium и Anabaena , преобразуют газообразный азот (N 2 ) в аммоний (NH 4 + ) для использования микробами. Процесс преобразования газообразного азота в аммиак (и связанные с ним соединения азота) называется фиксацией азота . Процесс поглощения аммония микробами, который используется в синтезе белка, называется ассимиляцией азота.. Вирусный шунт вызывает массовую гибель гетеротрофных бактерий. При разложении этих микробов выделяются частицы органического азота (PON) и растворенного органического азота (DON), которые либо остаются в верхнем слое смешения, либо опускаются в более глубокие части океана. [28] В глубинах океана PON и DON превращаются обратно в аммоний путем реминерализации . Этот аммоний может использоваться глубоководными микробами океана или подвергаться нитрификации и окисляться до нитритов и нитратов. [28] Последовательность нитрификации:

NH 4 + → NO 2 - → NO 3 -

Растворенные нитраты могут потребляться микробами для повторной ассимиляции или превращаться в газообразный азот путем денитрификации . Полученный газообразный азот затем может быть преобразован обратно в аммоний для ассимиляции или выхода из океанского резервуара и обратно в атмосферу. [28]

Регенерация аммония [ править ]

Вирусный шунт также может увеличить производство аммония. [29] Основание для этого утверждения основано на колебаниях отношения углерода к азоту (C: N в атомах), вызванных вирусным шунтом. Чувствительные микроорганизмы, такие как бактерии в толще воды, с большей вероятностью будут инфицированы и уничтожены вирусами, высвобождая РОВ и питательные вещества, содержащие углерод и азот (около 4C: 1N). Предполагается, что оставшиеся живые микробы устойчивы к этому эпизоду вирусной инфекции. РОВ и питательные вещества, образующиеся в результате гибели и лизиса чувствительных микроорганизмов, доступны для поглощения вирус-устойчивыми эукариотами и прокариотами. Устойчивые бактерии поглощают и утилизируют DOC, регенерируют аммоний, тем самым снижая соотношение C: N. При уменьшении соотношения C: N аммоний (NH 4 +) регенерация увеличивается. [30] Бактерии начинают преобразовывать растворенный азот в аммоний, который может использоваться фитопланктоном для роста и биологического производства. По мере того, как фитопланктон использует аммоний (и впоследствии ограничивается азотом), соотношение C: N снова начинает увеличиваться, а регенерация NH 4 + замедляется. [29] Фитопланктон также демонстрирует повышенные темпы роста из-за поглощения аммония. [29] [31] Вирусный шунт постоянно вызывает изменения в соотношении C: N, влияя на состав и присутствие питательных веществ в любой момент времени.

Железный велосипед [ править ]

Значительная часть мирового океана ограничена содержанием железа [32], поэтому регенерация питательных веществ, содержащих железо, является важным процессом, который необходим для поддержания экосистемы в этой среде. Предполагается, что вирусное заражение микроорганизмов (в основном гетеротрофов и цианобактерий) является важным процессом в поддержании морской среды с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC). [33] Вирусный шунт играет ключевую роль в высвобождении ассимилированного железа обратно в микробную петлю, что помогает поддерживать первичную продуктивность в этих экосистемах. [34] [35] Растворенное железо обычно связывается с органическими веществами с образованием комплекса органо-железо, который увеличивает биодоступность этого питательного вещества для планктона. [36]Некоторые виды бактерий и диатомовых водорослей способны к высокой скорости поглощения этих железоорганических комплексов. [33] Продолжающаяся вирусная активность вирусного шунта помогает поддерживать растущие экосистемы в ограниченных железом регионах HNLC. [33]

Влияние на морскую пищевую сеть [ править ]

Вирусный шунт увеличивает поступление органических и неорганических питательных веществ в пелагическую пищевую сеть. Эти питательные вещества увеличивают скорость роста пикофитоэукариот, особенно в многоядных системах. Ключевые питательные вещества, такие как азот, фосфор и РОВ, обнаруженные в клетках, лизируются путем вирусного шунтирования, и эти питательные вещества остаются в микробной пищевой сети. Естественно, это предотвращает экспорт биомассы, такой как ПОМ, на более высокие трофические уровни напрямую, перенаправляя поток углерода и питательных веществ из всех микробных клеток в пул РОВ, который повторно используется и готов к потреблению. [37]

Вирусы, которые нацелены на цианобактерии, известные как цианофаги (обнаруженные в поверхностных водах), напрямую влияют на морскую пищевую сеть , «сокращая» количество органического углерода, которое переносится на более высокие трофические уровни. Эти питательные вещества доступны для поглощения как гетеротрофными бактериями, так и фитопланктоном. [6]

Наиболее распространенным питательным веществом, ограничивающим первичную продуктивность в морских водах, является азот [38], а другие, такие как железо, кремний и витамин B12, также были обнаружены, чтобы ограничивать скорость роста определенных видов и таксонов. [39] [40] [41] Исследования также показали, что гетеротрофные бактерии обычно ограничены органическим углеродом, [42] однако некоторые питательные вещества, ограничивающие рост, могут не ограничиваться в других средах и системах. Следовательно, вирусный лизис этих питательных веществ будет по-разному влиять на микробные пищевые сети, обнаруженные в разных экосистемах. Еще один важный момент, на который следует обратить внимание (в меньшем масштабе), - это то, что клетки содержат разные доли питательных веществ и клеточных компонентов; это приведет к различной биодоступностинекоторых питательных веществ микробной пищевой сети. [37]

Изображение различных видов пикопланктона в Тихом океане, полученное с помощью флуоресцентной микроскопии.

Важные организмы [ править ]

В водных сообществах присутствует множество различных микробов. Фитопланктон, особенно пикопланктон , являются наиболее важными организмами в этом микробном цикле . Они обеспечивают основу в качестве основных производителей; они отвечают за большую часть первичной продукции в океане и около 50% первичной продукции на всей планете. [43]

Как правило, морские микробы полезны в микробной петле из-за своих физических характеристик. Они невелики по размеру и имеют высокое соотношение площади поверхности к биомассе, что обеспечивает высокую скорость поглощения даже при низких концентрациях питательных веществ. Микробный цикл считается приемником питательных веществ, таких как углерод. Их небольшой размер обеспечивает более эффективный круговорот питательных веществ и органических веществ по сравнению с более крупными организмами. [44] Кроме того, микробы имеют тенденцию быть пелагическими , свободно плавающими в фотическойповерхностные воды, прежде чем погрузиться в более глубокие слои океана. Микробная пищевая сеть важна, потому что это прямая мишень вирусного шунтирующего пути, и все последующие эффекты основаны на том, как вирусы влияют на своих микробных хозяев. Заражение этими микробами посредством лизиса или латентной инфекции оказывает прямое влияние на рециркулируемые питательные вещества, их доступность и экспорт в микробной петле, что может иметь резонансные эффекты на всех трофических уровнях.

Мелководные гидротермальные источники [ править ]

Мелководные гидротермальные источники в Средиземном море содержат разнообразное и многочисленное микробное сообщество, известное как «горячие точки». [45] Эти сообщества также содержат вирусы умеренного климата. Увеличение количества этих вирусов может вызвать большую смертность вентиляционных микробов, тем самым уменьшая хемоавтотрофное производство углерода, в то же время повышая метаболизм гетеротрофов за счет рециркуляции DOC. [46] Эти результаты указывают на тесную взаимосвязь вирусов и первичной / вторичной продукции, обнаруженной в этих сообществах гидротермальных источников , а также на оказывающее большое влияние на эффективность передачи энергии пищевой сети на более высокие трофические уровни.

См. Также [ править ]

  • Морские бактериофаги

Ссылки [ править ]

  1. Робинсон, Кэрол и Нагаппа Рамая. «Скорость микробного гетеротрофного метаболизма ограничивает микробный углеродный насос». Американская ассоциация развития науки, 2011 г.
  2. ^ a b Фурман, Джед А. (1999). «Морские вирусы и их биогеохимические и экологические эффекты». Природа . 399 (6736): 541–548. Bibcode : 1999Natur.399..541F . DOI : 10.1038 / 21119 . ISSN  0028-0836 . PMID  10376593 .
  3. ^ Вигингтон, Чарльз Х .; Сондреггер, Дерек; Brussaard, Corina PD; Бьюкен, Элисон; Финке, Ян Ф .; Fuhrman, Jed A .; Леннон, Джей Т .; Мидделбо, Матиас; Suttle, Curtis A .; Сток, Чарльз; Уилсон, Уильям Х. (март 2016 г.). «Пересмотр взаимосвязи между морским вирусом и численностью микробных клеток» . Природная микробиология . 1 (3): 15024. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2015.24 . ISSN 2058-5276 . 
  4. ^ Tsai, An-Yi, Gwo-Ching Gong, и Ю-Вэнь Хуан. «Важность вирусного шунта в круговороте азота в Synechococcus Spp. Рост в субтропических прибрежных водах западной части Тихого океана». Науки о Земле, атмосфере и океане 25.6 (2014 г.).
  5. ^ a b c Вильгельм, Стивен В .; Саттл, Кертис А. (1999). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море: вирусы играют важнейшую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей» . Бионаука . 49 (10): 781–788. DOI : 10.2307 / 1313569 . JSTOR 1313569 . 
  6. ^ a b Вильгельм, Стивен У .; Саттл, Кертис А. (1999). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море» . Бионаука . 49 (10): 781–788. DOI : 10.2307 / 1313569 . ISSN 1525-3244 . JSTOR 1313569 .  
  7. ^ "Google Scholar" . scholar.google.com . Проверено 14 сентября 2020 .
  8. ^ "Кертис Саттл | Департамент наук о Земле, океане и атмосфере" . www.eoas.ubc.ca . Проверено 25 ноября 2018 .
  9. ^ "Лаборатория водных исследований микробной экологии" . wilhelmlab.utk.edu . Проверено 14 сентября 2020 .
  10. ^ a b Брейтбарт, Майя (2012-01-15). «Морские вирусы: правда или действие». Ежегодный обзор морской науки . 4 (1): 425–448. Bibcode : 2012ARMS .... 4..425B . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120709-142805 . ISSN 1941-1405 . PMID 22457982 .  
  11. ^ «Океан вирусов» . Журнал "Ученый" . Проверено 25 ноября 2018 .
  12. ^ Кузяков, Яков; Мейсон-Джонс, Кайл (2018). «Вирусы в почве: наномасштабные движущие силы нежити микробной жизни, биогеохимический круговорот и функции экосистем». Биология и биохимия почвы . 127 : 305–317. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2018.09.032 . ISSN 0038-0717 . 
  13. ^ Салливан, Мэтью Б .; Weitz, Joshua S .; Вильгельм, Стивен (февраль 2017 г.). «Вирусная экология достигает совершеннолетия: хрустальный шар» . Отчеты по микробиологии окружающей среды . 9 (1): 33–35. DOI : 10.1111 / 1758-2229.12504 .
  14. ^ a b Мотеги, Чиаки; Нагата, Тоши; Мики, Такеши; Weinbauer, Markus G .; Лежандр, Луи; Расулзадеганд, Ферейдун (10 августа 2009 г.). «Вирусный контроль эффективности роста бактерий в морских пелагических средах». Лимнология и океанография . 54 (6): 1901–1910. Bibcode : 2009LimOc..54.1901M . CiteSeerX 10.1.1.505.4756 . DOI : 10,4319 / lo.2009.54.6.1901 . ISSN 0024-3590 .  
  15. ^ Мотеги, C; Нагата, Т. (20.06.2007). «Увеличение производства вирусов путем добавления азота или азота плюс углерод в субтропических поверхностных водах южной части Тихого океана» . Экология водных микробов . 48 : 27–34. DOI : 10,3354 / ame048027 . ISSN 0948-3055 . 
  16. ^ Вильгельм, SW; Бригден, С.М. Саттл, Калифорния (01.02.2002). «Метод разбавления для прямого измерения вирусной продукции: сравнение стратифицированных и приливно-смешанных прибрежных вод». Микробная экология . 43 (1): 168–173. DOI : 10.1007 / s00248-001-1021-9 . ISSN 0095-3628 . PMID 11984638 .  
  17. ^ a b c Азам, F; Фенчел, Т; Филд, JG; Серый, JS; Meyer-Reil, LA; Тингстад, Ф (1983). «Экологическая роль микробов водяного столба в море» . Серия «Прогресс морской экологии» . 10 : 257–263. Bibcode : 1983MEPS ... 10..257A . DOI : 10,3354 / meps010257 . ISSN 0171-8630 . 
  18. ^ Ван ден Меерш, Карел; Мидделбург, Джек Дж .; Soetaert, Karline; ван Рейсвейк, Питер; Бошкер, Хенрикус Т.С.; Хейп, Карло HR (2004). «Связь углерода и азота и взаимодействия водорослей и бактерий во время экспериментального цветения: моделирование эксперимента с трассером a13C». Лимнология и океанография . 49 (3): 862–878. Bibcode : 2004LimOc..49..862V . DOI : 10,4319 / lo.2004.49.3.0862 . ISSN 0024-3590 . 
  19. ^ Вигингтон, Чарльз Х .; Сондреггер, Дерек; Brussaard, Corina PD; Бьюкен, Элисон; Финке, Ян Ф .; Fuhrman, Jed A .; Леннон, Джей Т .; Мидделбо, Матиас; Саттл, Кертис А. (25 января 2016 г.). «Пересмотр взаимосвязи между морским вирусом и численностью микробных клеток» (PDF) . Природная микробиология . 1 (3): 15024. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2015.24 . ISSN 2058-5276 . PMID 27572161 .   
  20. ^ Йохем, Франк Дж. «Бактерии и цитометрия» . www.jochemnet.de . Проверено 22 ноября 2018 .
  21. ^ Кокран, Памела К .; Пол, Джон Х. (июнь 1998 г.). «Сезонное изобилие лизогенных бактерий в субтропическом лимане» . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (6): 2308–2312. DOI : 10.1128 / aem.64.6.2308-2312.1998 . ISSN 0099-2240 . PMC 106322 . PMID 9603858 .   
  22. ^ Лоуренс, Дженис Э. и Кертис А. Саттл. «Влияние вирусной инфекции на скорость опускания Heterosigma akashiwo и ее последствия для прекращения цветения». Водная микробная экология 37.1 (2004): 1-7.
  23. ^ a b c d e Саттл, Кертис А. (2007). «Морские вирусы - основные игроки в глобальной экосистеме». Обзоры природы микробиологии . 5 (10): 801–12. DOI : 10.1038 / nrmicro1750 . PMID 17853907 . 
  24. ^ Стокнер, Джон Г. «Фототрофный пикопланктон: обзор морских и пресноводных экосистем». Лимнология и океанография 33.4 часть 2 (1988): 765-775.
  25. ^ Цзяо, Няньчжи; и другие. (2010). «Микробиологическое производство стойких растворенных органических веществ: долгосрочное хранение углерода в мировом океане». Обзоры природы микробиологии . 8 (8): 593. DOI : 10.1038 / nrmicro2386 . PMID 20601964 . 
  26. ^ Suttle, Curtis A (1994). «Значение вирусов для смертности в водных микробных сообществах». Микробная экология . 28 (2): 237–243. DOI : 10.1007 / bf00166813 . PMID 24186450 . 
  27. ^ a b Саттл, Кертис А. «Вирусы в море». Nature 437.7057 (2005): 356-61. ProQuest. Интернет. 22 ноября 2018.
  28. ^ a b c Джеттен, Майк С.М. (2008). «Круговорот азота в микробах». Экологическая микробиология . 10 (11): 2903–2909. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2008.01786.x . ISSN 1462-2912 . PMID 18973618 .  
  29. ^ a b c Шелфорд, Эмма Дж. и др. «Цикл азота, управляемый вирусами, усиливает рост фитопланктона». Водная микробная экология 66.1 (2012): 41-46.
  30. ^ Гольдман, Джоэл С .; Кэрон, Дэвид А .; Деннет, Марк Р. (1987). «Регулирование общей эффективности роста и регенерации аммония в бактериях с помощью отношения C: N субстрата1» . Лимнология и океанография . 32 (6): 1239–1252. Bibcode : 1987LimOc..32.1239G . DOI : 10,4319 / lo.1987.32.6.1239 .
  31. ^ Weinbauer, Маркус G .; и другие. (2011). «Рост Synechococcus в океане может зависеть от лизиса гетеротрофных бактерий» . Журнал исследований планктона . 33 (10): 1465–1476. DOI : 10.1093 / plankt / fbr041 .
  32. ^ Мур, Дж. Кейт и др. «Круговорот железа и закономерности ограничения питательных веществ в поверхностных водах Мирового океана». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии 49.1-3 (2001): 463-507.
  33. ^ a b c Пурвин, Лео; и другие. (2004). «Вирусный выброс железа и его биодоступность для морского планктона». Лимнология и океанография . 49 (5): 1734–1741. Bibcode : 2004LimOc..49.1734P . DOI : 10,4319 / lo.2004.49.5.1734 .
  34. ^ Hutchins, DA, et al. «Мозаика железных ограничений в режиме калифорнийского апвеллинга». Лимнология и океанография 43.6 (1998): 1037-1054.
  35. ^ Bruland, Kenneth W .; Rue, Eden L .; Смит, Джеффри Дж. (2001). «Железо и макроэлементы в прибрежных режимах апвеллинга в Калифорнии: последствия для цветения диатомовых водорослей» . Лимнология и океанография . 46 (7): 1661–1674. Bibcode : 2001LimOc..46.1661B . DOI : 10,4319 / lo.2001.46.7.1661 .
  36. ^ Хатчинс, DA; и другие. (1999). «Вызвание ограничения содержания железа в фитопланктоне в богатых железом прибрежных водах с помощью сильного хелатирующего лиганда» . Лимнология и океанография . 44 (4): 1009–1018. Bibcode : 1999LimOc..44.1009H . DOI : 10,4319 / lo.1999.44.4.1009 .
  37. ^ a b Вильгельм и Саттл, Стивен У. и Кертис А. (октябрь 1999 г.). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море» . Бионаука . 49 (10): 781–788. DOI : 10.2307 / 1313569 . JSTOR 1313569 . 
  38. ^ Эппли, Ричард В .; Renger, Эдвард H .; Венрик, Элизабет Л .; Муллин, Майкл М. (июль 1973 г.). "Исследование динамики планктона и круговорота питательных веществ в центральном круговороте северной части Тихого океана1". Лимнология и океанография . 18 (4): 534–551. Bibcode : 1973LimOc..18..534E . DOI : 10,4319 / lo.1973.18.4.0534 . ISSN 0024-3590 . 
  39. ^ Хатчинс, Д.А. (1995). «Железо и морское сообщество фитопланктона». Прогресс в психологических исследованиях . 11 : 1–48.
  40. ^ Дагдейл, Ричард С .; Вилкерсон, Фрэнсис П. (январь 1998 г.). «Силикатное регулирование новой добычи в экваториальном тихоокеанском апвеллинге». Природа . 391 (6664): 270–273. Bibcode : 1998Natur.391..270D . DOI : 10.1038 / 34630 . ISSN 0028-0836 . 
  41. ^ Свифт, Д.Г. (1981). «Уровни витаминов в заливе Мэн и экологическое значение витамина B12». Журнал морских исследований . 39 : 375–403.
  42. ^ Даклоу, Хью У .; Карлсон, Craig A. (1992), "Oceanic Бактериального производство", Успехи в микробной экологии , Springer США, С. 113-181,. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-7609-5_3 , ISBN 9781468476118
  43. ^ Kyewalyanga, Margareth (2016-03-15). «Первичная продукция фитопланктона» . www.un-ilibrary.or : 212–230 . DOI : 10,18356 / 7e303d60-ен . Проверено 19 октября 2018 .
  44. ^ "Что такое микробы?" . learn.genetics.utah.edu . Проверено 19 октября 2018 .
  45. ^ Тиль, Мартин (2001-10-17). «Синди Ли Ван Довер: Экология глубоководных гидротермальных источников» . Морские исследования Гельголанда . 55 (4): 308–309. DOI : 10.1007 / s10152-001-0085-8 . ISSN 1438-387X . 
  46. ^ Растелли, Эухенио; Коринальдези, Чинция; Дель Анно, Антонио; Тангерлини, Майкл; Марторелли, Элеонора; Инграссия, Микела; Chiocci, Francesco L .; Ло Мартире, Марко; Дановаро, Роберто (15.09.2017). «Высокий потенциал вирусов умеренного климата для стимулирования круговорота углерода в мелководных гидротермальных жерлах с преобладанием химиоавтотрофов». Экологическая микробиология . 19 (11): 4432–4446. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13890 . ISSN 1462-2912 . PMID 28805344 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Веб-сайт лаборатории доктора Кертиса Саттла
  • "Океан вирусов" в "Ученом"