Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Размер и классификация морских частиц [1] По материалам
Simon et al., 2002. [2]
Часть серии о
Углеродный цикл
Формы органического вещества. Webp
По регионам
Углекислый газ
Формы углерода
Метаболические пути
Угольные насосы
Связывание углерода
  • Биосеквестрация
  • Поглотитель углерода
  • Хранение углерода в почве
  • Хранение углекислого газа в океане
Метан
  • Атмосферный метан
  • Метаногенез
  • Выбросы метана
    • Арктический
    • Водно-болотные угодья
  • Аэробное производство
  • Гипотеза клатратской пушки
  • Клатрат углекислого газа
Биогеохимический
  • Морские циклы
  • Питательный цикл
  • Карбонатно-силикатный цикл
  • Глубина карбонатной компенсации
  • Коэффициент Редфилда
Другой
  • Прокси реконструкции климата
  • Глубокая углеродная обсерватория
  • Глобальный углеродный проект
  • Улавливание и хранение углерода
  • Территориализация углеродного управления
  • Сеть наблюдения за общим содержанием углерода
  • C4MIP
  • v
  • т
  • е

Твердые органические вещества (ПОМ) - это фракция общего органического вещества, которая в рабочем состоянии определяется как та, которая не проходит через поры фильтра, размер которых обычно колеблется от 0,053 до 2 миллиметров. [3]

Органический углерод в виде частиц (POC) - это тесно связанный термин, который часто используется взаимозаменяемо с POM. POC конкретно относится к массе углерода в твердых частицах органического материала, в то время как POM относится к общей массе твердых частиц органического вещества. Помимо углерода, ПОМ включает массу других элементов в органическом веществе, таких как азот, кислород и водород. В этом смысле POC является компонентом POM, и обычно POM примерно в два раза больше, чем POC. [4] Многие утверждения, которые можно сделать о POM, в равной степени применимы и к POC, и многое из того, что говорится в этой статье о POM, можно было бы сказать и о POC.

Твердое органическое вещество иногда называют взвешенным органическим веществом, макроорганическим веществом или органическим веществом крупной фракции. Эта фракция, выделенная просеиванием или фильтрацией, включает частично разложившийся детрит и растительный материал, пыльцу и другие материалы. [5] [6] При просеивании для определения содержания ПОМ решающее значение имеет постоянство, поскольку отдельные фракции по размеру будут зависеть от силы перемешивания. [7]

ПОМ легко разлагается, выполняет многие функции почвы и обеспечивает водоемы наземным материалом. Он является источником пищи как для почвенных, так и для водных организмов, а также обеспечивает растения питательными веществами . В водоемах ПОМ может вносить существенный вклад в мутность, ограничивая фотическую глубину, что может снизить первичную продуктивность. POM также улучшает структуру почвы, что приводит к увеличению инфильтрации воды , аэрации и устойчивости к эрозии [5] [8] Методы управления почвой , такие как обработка почвы и внесение компоста / навоза , изменяют содержание POM в почве и воде.[5] [6]

Обзор [ править ]

Наземные экосистемы [ править ]

Органическое вещество почвы [ править ]

Органическое вещество почвы - это все, что имеет биологическое происхождение. Углерод - его ключевой компонент, составляющий около 58% по весу. Простая оценка общего органического вещества достигается путем измерения органического углерода в почве. Живые организмы (включая корни) составляют около 15% от общего количества органических веществ в почве. Они имеют решающее значение для функционирования углеродного цикла почвы . То, что далее следует, относится к оставшимся 85% органического вещества почвы - неживому компоненту. [9]

Как показано ниже, неживое органическое вещество в почвах можно разделить на четыре отдельные категории на основе размера, поведения и стойкости. [10] Эти категории расположены в порядке убывания способности к разложению. Каждый из них по-своему способствует здоровью почвы. [10] [9]

Органическое вещество почвы   
        растворенное органическое вещество        

относительно простые молекулы
из разлагающихся материалов
(<0,45 мкм)

(ДОМ)
 твердое органическое вещество 
 

подстилка растительного и
травоядного происхождения
(<2 мм)

 
 

детрит
(2 мм - 54 мкм)

 
(ПОМ)
перегной

аморфные коллоидные
частицы
(<53 мкм)

 
стойкое органическое вещество

древесный уголь и
родственные соединения

 
(не живой)

Растворенное органическое вещество (РОВ): органическое вещество, растворяющееся в почвенной воде. Он состоит из относительно простых органических соединений (например, органических кислот, сахаров и аминокислот), которые легко разлагаются. Срок обращения составляет менее 12 месяцев. Сюда входят экссудаты из корней растений (слизь и десны). [9]

Твердое органическое вещество (ПОМ): это органическое вещество, которое сохраняет доказательства своей первоначальной клеточной структуры [9] и обсуждается далее в следующем разделе.

Гумус : обычно составляет самую большую долю органического вещества в почве, составляя от 45 до 75%. Обычно он прилипает к минералам почвы и играет важную роль в структурировании почвы. Гумус является конечным продуктом жизнедеятельности почвенных организмов, имеет сложный химический состав и не имеет узнаваемых характеристик происхождения. Гумус имеет очень маленькие размеры и большую площадь поверхности по сравнению с его весом. Он удерживает питательные вещества, обладает высокой водоудерживающей способностью и значительной катионообменной способностью , буферизует изменение pH и может удерживать катионы. Гумус довольно медленно разлагается и существует в почве десятилетиями. [9]

Устойчивое органическое вещество: имеет высокое содержание углерода и включает древесный уголь, обугленные растительные материалы, графит и уголь. Время оборота велико и исчисляется сотнями лет. Он не является биологически активным, но положительно влияет на структурные свойства почвы, в том числе на водоудерживающую способность, катионообменную способность и термические свойства. [9]

Роль ПОМ в почвах [ править ]

Твердые органические вещества (ПОМ) включают постоянно разлагающийся растительный мусор и фекалии животных, а также детрит, образовавшийся в результате деятельности микроорганизмов. Большая часть его постоянно подвергается разложению микроорганизмами (при достаточно влажных условиях) и обычно имеет время оборота менее 10 лет. Оборот менее активных частей может занять от 15 до 100 лет. Там, где они все еще находятся на поверхности почвы и относительно свежие, твердые органические вещества улавливают энергию капель дождя и защищают физические поверхности почвы от повреждений. При разложении твердые органические вещества обеспечивают большую часть энергии, необходимой почвенным организмам, а также обеспечивают постоянный выброс питательных веществ в почвенную среду. [9]

Разложение из POM обеспечивает энергию и питательные вещества. Питательные вещества, не усваиваемые почвенными организмами, могут поступать в организм растений. [6] Количество питательных веществ выпущены ( минерализованное ) при разложении зависит от биологических и химических характеристик POM, таких как C: N отношение . [6] Помимо высвобождения питательных веществ, разлагатели, заселяющие ПОМ, играют роль в улучшении структуры почвы. [11] Грибной мицелий опутывает частицы почвы и выделяет в нее липкие цементоподобные полисахариды; в конечном итоге образует почвенные агрегаты [11]

На содержание ПОМ в почве влияют органические вещества и активность разложителей почвы. Добавление органических материалов, таких как навоз или пожнивные остатки , обычно приводит к увеличению содержания РОМ. [6] В качестве альтернативы, повторная обработка почвы или нарушение почвы увеличивает скорость разложения, подвергая почвенные организмы воздействию кислорода и органических субстратов ; в конечном итоге, истощение POM. Снижение содержания РОМ наблюдается, когда естественные пастбища превращаются в сельскохозяйственные угодья. [5] Температура и влажность почвы также влияют на скорость разложения ПОМ. [6]Поскольку ПОМ является легкодоступным (лабильным) источником питательных веществ в почве, вносит вклад в структуру почвы и очень чувствителен к управлению почвой, он часто используется в качестве индикатора для измерения качества почвы . [8]

Пресноводные экосистемы [ править ]

В плохо обрабатываемых почвах, особенно на склонах, эрозия и перенос почвенных отложений, богатых РОМ, могут загрязнять водоемы. [8] Поскольку ПОМ является источником энергии и питательных веществ, быстрое накопление органических веществ в воде может привести к эвтрофикации . [11] Взвешенные органические материалы также могут служить потенциальным вектором загрязнения воды фекальными бактериями , токсичными металлами или органическими соединениями.

Морские экосистемы [ править ]

Морские частицы органического вещества (POM) ,
как визуализировали с помощью спутника в 2011 году
Органический углерод в виде твердых частиц (POC)
ПОУ включает компоненты живых клеток, а также мертвый материал (детрит) и происходит как из аллохтонных, так и из автохтонных источников. Пул POC также может обмениваться материалом с пулом растворенных OC (DOC) посредством агрегации и дезагрегации частиц. Этот и другие процессы могут быть вовлечены в образование молекулярно не охарактеризованного компонента (MUC), который может включать как автохтонные, так и аллохтонные ОК. [12]
Модель тонущих океанических частиц
В упрощенной модели, показанной на вставке, сферы представляют собой твердые частицы или агрегаты. Эти частицы (начальный радиус a 0 ), образовавшиеся в освещенной солнцем эвфотической зоне (зеленая область, простирающаяся до z eu ), опускаются со скоростью, предсказанной законом Стокса. Они замедляются по мере достижения большей глубины из-за уменьшения объема и увеличения плотности воды и полностью исчезают при z dis . [13]

Жизнь и твердые частицы органического вещества в океане в корне сформировали нашу планету. На самом базовом уровне органическое вещество в виде твердых частиц можно определить как живое, так и неживое вещество биологического происхождения размером ≥0,2 мкм в диаметре, включая все, от небольших бактерий (размером 0,2 мкм) до синих китов (20 м размером). [14] Органическое вещество играет решающую роль в регулировании глобальных морских биогеохимических циклов и событий, от Великого окислительного события в ранней истории Земли [15] до связывания атмосферного углекислого газа в глубинах океана. [16]Таким образом, понимание распределения, характеристик и динамики твердых частиц в океане является фундаментальным для понимания и прогнозирования морской экосистемы, от динамики трофической сети до глобальных биогеохимических циклов. [17]

Измерение POM [ править ]

Оптические измерения частиц становятся важным методом для понимания океанического углеродного цикла, включая вклад в оценки их нисходящего потока, который улавливает углекислый газ в глубоком море. Оптические инструменты могут использоваться с кораблей или устанавливаться на автономных платформах, обеспечивая гораздо больший пространственный и временной охват частиц в мезопелагической зоне океана, чем традиционные методы, такие как осадочные ловушки.. Технологии изображения частиц значительно продвинулись за последние два десятилетия, но количественный перевод этих огромных наборов данных в биогеохимические свойства остается проблемой. В частности, необходимы достижения для обеспечения оптимального преобразования отображаемых объектов в содержание углерода и скорости погружения. Кроме того, разные устройства часто измеряют разные оптические свойства, что затрудняет сравнение результатов. [17]

Первичная продукция океана [ править ]

Первичная морская продукция может быть разделена на новую продукцию от поступления аллохтонных питательных веществ в эвфотическую зону и регенерированную продукцию за счет повторного использования питательных веществ в поверхностных водах. Общее количество новых производств в океане примерно равно потоку тонущего органического вещества в виде твердых частиц в глубину океана, примерно 4 × 10 9 тонн углерода в год. [18]

Модель тонущих океанических частиц [ править ]

Тонущие частицы океана имеют широкий диапазон формы, пористости, балласта и других характеристик. Модель, показанная на диаграмме справа, пытается уловить некоторые преобладающие особенности, которые влияют на форму профиля падающего потока (красная линия). [13] Опускание органических частиц, образующихся в верхних залитых солнцем слоях океана, формирует важную часть океанического биологического насоса, влияющего на связывание углерода и пополнение запасов питательных веществ в мезопелагическом океане. Частицы, идущие из верхних слоев океана, подвергаются реминерализации бактериями, колонизированными на их поверхности и внутри, что приводит к ослаблению тонущего потока органического вещества с глубиной. Диаграмма иллюстрирует механистическую модель зависящего от глубины потока тонущей массы твердых частиц, состоящего из ряда тонущих, реминерализующихся частиц. [13]

Морской снег различается по форме, размеру и характеру - от отдельных клеток до гранул и агрегатов, большая часть которых быстро колонизируется и поглощается гетеротрофными бактериями, что способствует ослаблению тонущего потока с глубиной. [13]

Скорость опускания [ править ]

Диапазон регистрируемые тонут скорости частиц в океане простирается от отрицательного (частиц всплывают к поверхности) [19] [20] до нескольких километров в день (как с SALP фекальных шариками) [21] При рассмотрении тонущей скорости индивидуума частицы, первое приближение может быть получено из закона Стокса (первоначально полученного для сферических, непористых частиц и ламинарного потока) в сочетании с приближением Уайта, [22]которые предполагают, что скорость опускания увеличивается линейно с избыточной плотностью (разница от плотности воды) и квадратом диаметра частицы (т.е. линейно с площадью частицы). Основываясь на этих ожиданиях, многие исследования пытались связать скорость опускания в первую очередь с размером, который, как было показано, является полезным предиктором для частиц, образующихся в контролируемой среде (например, в роликовых резервуарах. [23] [24] [25] Однако сильный отношения наблюдались только тогда, когда все частицы были созданы с использованием одного и того же сообщества воды / планктона. [26]Когда частицы были созданы различными сообществами планктона, сам по себе размер был плохим предсказателем (например, Diercks and Asper, 1997), строго подтверждающим представления о том, что плотность и форма частиц широко варьируются в зависимости от исходного материала. [27] [17]

Упаковка и пористость в значительной степени влияют на определение скорости погружения. С одной стороны, добавление балластных материалов, таких как створки диатомовых водорослей, к агрегатам может привести к увеличению скорости погружения из-за увеличения избыточной плотности. С другой стороны, добавление балластирующих минеральных частиц к популяции морских частиц часто приводит к более мелким и более плотно упакованным агрегатам, которые опускаются медленнее из-за их меньшего размера. [28] [29] Было показано, что частицы, богатые слизью, плавают, несмотря на относительно большие размеры, [30] [31], тогда как агрегаты, содержащие масло или пластик, быстро тонут, несмотря на присутствие веществ с избыточной плотностью меньше чем морская вода. [32] [33]В естественной среде частицы образуются с помощью разных механизмов, разными организмами и в различных условиях окружающей среды, которые влияют на агрегацию (например, соленость, pH, минералы), балластировку (например, осаждение пыли, отложения наносов; [34] [35] van der Jagt et al., 2018) и опускание (например, вязкость; [36] ). Следовательно, универсальное преобразование размера в скорость погружения нецелесообразно. [37] [17]

Роль в нижней водной пищевой сети [ править ]

Наряду с растворенным органическим веществом , ПОМ управляет нижней водной пищевой цепью, обеспечивая энергию в виде углеводов, сахаров и других полимеров, которые могут разлагаться. ПОМ в водоемах происходит за счет наземных поступлений (например, органического вещества почвы, опада листвы), затопленной или плавающей водной растительности или автохтонного производства водорослей (живых или обломочных). Каждый источник ПОМ имеет свой собственный химический состав, который влияет на его лабильность или доступность для пищевой сети. Считается, что ПОМ, полученное из водорослей, является наиболее лабильным, но появляется все больше свидетельств того, что ПОМ наземного происхождения может дополнять рацион микроорганизмов, таких как зоопланктон, когда первичная продуктивность ограничена. [38] [39]

Биологический угольный насос [ править ]

Основная статья: Биологический насос

Динамика пула твердых частиц органического углерода (ВОУ) в океане играет центральную роль в морском углеродном цикле . ВОУ - это связующее звено между первичной продукцией на поверхности, глубинами океана и отложениями. Скорость разложения ВОУ в темном океане может влиять на концентрацию CO 2 в атмосфере . Таким образом, центральным направлением исследований морской органической геохимии является улучшение понимания распределения, состава и цикличности ВОУ. За последние несколько десятилетий произошли улучшения в аналитических методах, которые значительно расширили то, что можно измерить, как с точки зрения структурного разнообразия органических соединений и изотопного состава, так и с точки зрения дополнительных молекулярных омических исследований . [12]

Центральная роль морского снега в углеродном насосе океана

Как показано на диаграмме, фитопланктон фиксирует углекислый газ в эвфотической зоне с помощью солнечной энергии и производит ВОУ. ВОУ, образующиеся в эвфотической зоне, перерабатываются морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты ( морской снег ), которые затем экспортируются в мезопелагические (глубина 200–1000 м) и батипелагические зоны путем опускания и вертикальной миграции посредством зоопланктон и рыба. [40] [41] [42]

Биологический насос углерода описывает коллекцию биогеохимических процессов , связанных с производством, замиранием и реминерализации органического углерода в океане. [43] [44] Короче говоря, фотосинтез микроорганизмов в верхних десятках метров водной толщи фиксирует неорганический углерод (любой из химических видов растворенного диоксида углерода) в биомассе . Когда эта биомасса опускается в океан, часть ее питает метаболизм живущих там организмов, в том числе глубоководных рыб и бентосных организмов. [42] Зоопланктон играет решающую роль в формировании потока частиц за счет поглощения и фрагментации частиц, [45] [46] [47] [48][49] [50] производство быстро тонущего фекального материала [42] [21] и активная вертикальная миграция. [51] [52] [53] [17]

Помимо важности «экспортируемого» органического углерода как источника пищи для глубоководных организмов, биологический углеродный насос обеспечивает ценную экосистемную функцию: экспортируемый органический углерод ежегодно переносит примерно 5–20 Гт углерода в глубины океана [54], где часть его (~ 0,2–0,5 Гт С) [55] секвестрирована в течение нескольких тысячелетий. Таким образом, биологический углеродный насос имеет такую ​​же величину, что и текущие выбросы углерода от ископаемого топлива (~ 10 Гт C год − 1). Любые изменения его величины, вызванные потеплением в мире, могут иметь прямые последствия как для глубоководных организмов, так и для концентрации углекислого газа в атмосфере. [56] [57] [17]

Величина и эффективность (количество поглощенного углерода относительно первичной продукции) биологического углеродного насоса, следовательно, хранилище углерода в океане, частично определяются количеством экспортируемого органического вещества и скоростью его реминерализации (т. Е. Скоростью, с которой тонущее органическое вещество перерабатывается и вдыхается в области мезопелагической зоны . [56] [58] [59] В частности, размер и состав частиц являются важными параметрами, определяющими, как быстро опускается частица, [60] [58] сколько материала она содержит, [ 61] и какие организмы могут его находить и использовать. [62] [63] [64] [17]

Тонущие частицы могут быть фитопланктоном, зоопланктоном, детритом, фекальными гранулами или их смесью. [65] [66] [42] Они имеют размер от нескольких микрометров до нескольких сантиметров, при этом частицы диаметром> 0,5 мм называют морским снегом . [67] Обычно считается, что частицы в жидкости тонут, когда их плотность выше, чем у окружающей жидкости, то есть когда избыточная плотность больше нуля. Таким образом, более крупные отдельные клетки фитопланктона могут вносить вклад в потоки осадка. Например, было показано , что крупные клетки диатомовых водорослей и цепи диатомовых водорослей диаметром> 5 мкм опускаются со скоростью до нескольких 10 с-метров в день, хотя это возможно только благодаря тяжелому балласту кремнеземапанцирь . [68] [69] И размер, и плотность влияют на скорость опускания частиц; например, для скоростей опускания, которые следуют закону Стокса , удвоение размера частицы увеличивает скорость опускания в 4 раза [70] [68] Однако высокопористая природа многих морских частиц означает, что они не подчиняются Закон Стокса, потому что небольшие изменения плотности частиц (т. Е. Компактности) могут иметь большое влияние на скорость их опускания. [58] Крупные тонущие частицы обычно бывают двух типов: (1) агрегаты, образованные из ряда первичных частиц, включая фитопланктон, бактерии, фекальные гранулы , живых простейших, зоопланктон и мусор, и (2)гранулы фекалий зоопланктона , которые могут доминировать в явлениях потока частиц и опускаться со скоростью, превышающей 1000 мд -1 . [42] [17]

Знание размера, количества, структуры и состава (например, содержания углерода) оседающих частиц важно, поскольку эти характеристики налагают фундаментальные ограничения на биогеохимический круговорот углерода. Например, ожидается, что изменения климата будут способствовать изменению видового состава таким образом, чтобы изменить элементный состав твердых частиц, размер клеток и траекторию движения углерода через пищевую сеть , что повлияет на долю биомассы, экспортируемой на глубину. [71] Таким образом, любое вызванное климатом изменение структуры или функции сообществ фитопланктона, вероятно, приведет к изменению эффективности биологического углеродного насоса с обратной связью по скорости изменения климата. [72] [73] [17]

Гипотеза биолюминесцентного шунта [ править ]

Смотрите также: Биолюминесцентные бактерии и Биологический насос § Биолюминесцентный шунт
Потоки углерода на уровне гравитационной тонущей частицы  [74] [75]

Потребление рыбами биолюминесцентного POC может привести к выделению биолюминесцентных фекальных гранул (переупаковка), которые также могут быть произведены с небиолюминесцентными POC, если кишечник рыбы уже заряжен биолюминесцентными бактериями. [75]

На диаграмме справа тонущий ВОУ движется вниз, за ​​ним следует химический шлейф. [76] Простые белые стрелки обозначают поток углерода. Панель (а) представляет собой классический вид небиолюминесцентной частицы. Длина шлейфа определяется шкалой сбоку. [77]Панель (b) представляет собой случай светящейся частицы в гипотезе биолюминесцентного шунта. Биолюминесцентные бактерии представлены агрегированными на частице. Их световое излучение показано в виде голубоватого облака вокруг него. Синие пунктирные стрелки обозначают визуальное обнаружение и движение к частице организмов-потребителей. Повышение визуального обнаружения позволяет лучше обнаруживать верхние трофические уровни, что может привести к фрагментации погружающихся ВОУ во взвешенные ВОУ из-за неаккуратного кормления. [75]

См. Также [ править ]

  • Микробная петля
  • Твердые частицы
  • Общий органический углерод

Ссылки [ править ]

  1. ^ Монрой, П., Эрнандес-Гарсия, Э., Росси, В. и Лопес, К. (2017) "Моделирование динамического опускания биогенных частиц в океанический поток". Нелинейные процессы в геофизике , 24 (2): 293–305. DOI : 10.5194 / NPG-24-293-2017 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0 .
  2. ^ Саймон, М., Гроссарт, Х., Швейцер, Б. и Плуг, Х. (2002) "Микробная экология органических агрегатов в водных экосистемах". Водная микробная экология , 28 : 175–211. DOI : 10,3354 / ame028175 .
  3. ^ Камбарделла, Калифорния; Эллиотт, ET (1991). «Изменения органических веществ в твердых частицах почвы в процессе выращивания пастбищ». Журнал Американского общества почвоведов . 56 (3): 777–783. DOI : 10,2136 / sssaj1992.03615995005600030017x .
  4. ^ Moody, CS и Worrall, F. (2017) «Моделирование скорости разложения DOC с использованием состава DOM и гидроклиматических переменных». Журнал геофизических исследований: биогеонаука , 122 (5): 1175–1191. DOI : 10.1002 / 2016JG003493 .
  5. ^ a b c d Брэди, Северная Каролина; Вейль, Р.Р. (2007). Природа и свойства почв (11-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Prentice-Hall Inc.
  6. ^ a b c d e е Грегорих, EG; Бер, MH; McKim, UF; Скьемстад, JO (2006). «Химические и биологические характеристики физически несложного органического вещества». Журнал Американского общества почвоведов . 70 (3): 975–985. Bibcode : 2006SSASJ..70..975G . DOI : 10.2136 / sssaj2005.0116 .
  7. ^ Картер, MR (1993). Отбор проб почвы и методы анализа . CRC Press.
  8. ^ a b c «Твердые органические вещества» . Качество почвы для здоровья окружающей среды . NRCS.
  9. ^ a b c d e f g Почва: формы и функции Victorian Resources Online . Обновлено 23 марта 2020 г. Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  10. ^ a b Baldock JA и Skjemstad JO (1999) "Почвенный органический углерод / почвенное органическое вещество в почве". В KI Peverill, LA Sparrow и DJ Reuter (Eds.) Анализ почвы: руководство по интерпретации , страницы 159–170, Организация научных и промышленных исследований Содружества, Мельбурн. ISBN 9780643063761 
  11. ^ a b c Шесть, Дж .; Bossuyt, H .; Degryze, S; Денеф, К. (2004). «История исследований связи между (микро) агрегатами, почвенной биотой и динамикой почвенного органического вещества». Исследования почвы и обработки почвы . 79 (1): 7–31. DOI : 10.1016 / j.still.2004.03.008 .
  12. ^ а б Харбуш, Дж. Дж., Клоуз, Х. Г., Ван Моой, Б. А., Арности, К., Смиттенберг, Р. Х., Ле Муань, Ф. А., Молленхауэр, Г., Шольц-Бёттчер, Б., Обрехт, И., Кох, Б. П. и Беккер, К. (2020) «Деконструированный твердый органический углерод: молекулярный и химический состав твердого органического углерода в океане». Frontiers в морской науке , 7 : 518. DOI : 10,3389 / fmars.2020.00518 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  13. ^ a b c d Оманд, М.М., Говиндараджан, Р., Хе, Дж. и Махадеван, А. (2020) «Тонущий поток твердых частиц органического вещества в океанах: чувствительность к характеристикам частиц». Природа: Научные отчеты , 10 (1): 1–16. DOI : 10.1038 / s41598-020-60424-5 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  14. ^ Blanchard, JL, Heneghan, RF, Everett, JD, Trebilco, R. и Richardson, AJ (2017) «От бактерий до китов: использование спектров функциональных размеров для моделирования морских экосистем. Тенденции в экологии и эволюции», 32 (3), pp.174-186. дои : 10.1016 / j.tree.2016.12.003 .
  15. ^ Голландия, HD (2006) «Оксигенация атмосферы и океанов». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки , 361 (1470): 903–915. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1838 .
  16. ^ Хайнце, К., Мейер, С., Горис, Н., Андерсон, Л., Стейнфельд, Р., Чанг, Н., Кере, К.Л. и Баккер, округ Колумбия (2015) "Поглотитель углерода в океане - воздействия, уязвимости и проблемы ". Динамика системы Земли , 6 (1): 327–358. DOI : 10.5194 / ПАЗ-6-327-2015 .
  17. ^ Б с д е е г ч я Гиринг, SL, Каван, EL, базедовой, SL, Бриггс, N., Burd, AB, Darroch, LJ, Гуиди, L., Irrison, JO, Иверсену, MH, Kiko, Р. и Линдси, DJ (2020) «Тонущие органические частицы в океане - оценка потоков с помощью оптических устройств на месте». DOI : 10.3389 / fmars.2019.00834 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  18. ^ Эппли, Р. У. и Петерсон, Б. Дж. (1979) «Поток твердых частиц органического вещества и новое производство планктона в глубинах океана». Природа , 282 (5740): 677–680. DOI : 10.1038 / 282677a0 .
  19. ^ Azetsu-Скотт, Кумико; Пассов, Ута (2004). «Восходящие морские частицы: значение прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в верхних слоях океана». Лимнология и океанография . 49 (3): 741–748. Bibcode : 2004LimOc..49..741A . DOI : 10,4319 / lo.2004.49.3.0741 .
  20. ^ Acuña, JL; López-Alvarez, M .; Nogueira, E .; Гонсалес-Табоада, Ф. (2010). «Флотация диатомовых водорослей в начале весеннего цветения фитопланктона: эксперимент на месте» . Серия «Прогресс морской экологии» . 400 : 115–125. Bibcode : 2010MEPS..400..115A . DOI : 10,3354 / meps08405 .
  21. ^ а б Иверсен, М. Х., Пахомов, Э. А., Хант, Б. П., Ван дер Ягт, Х., Вольф-Гладроу, Д. и Клаас, К. (2017) «Погрузчики или поплавки? Вклад гранул сальпы в экспортный поток во время крупное цветение в Южном океане ". Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography , 138 : 116–125. DOI : 10.1016 / j.dsr2.2016.12.004 .
  22. ^ Белый, Фрэнк М. (2006). Течение вязкой жидкости . ISBN 9780071244930.
  23. ^ Gärdes, Астрид; Iversen, Morten H .; Гроссарт, Ханс-Петер; Пассов, Ута; Ульрих, Маттиас С. (2011). «Диатомовые бактерии необходимы для агрегации Thalassiosira weissflogii» . Журнал ISME . 5 (3): 436–445. DOI : 10.1038 / ismej.2010.145 . PMC 3105730 . PMID 20827289 .  
  24. ^ Иверсен, MH; Плуг, Х. (2013). «Влияние температуры на частоту углеродного дыхания и скорость опускания диатомовых агрегатов - потенциальные последствия для процессов глубоководного экспорта в океан» . Биогеонауки . 10 (6): 4073–4085. Bibcode : 2013BGeo ... 10.4073I . DOI : 10.5194 / BG-10-4073-2013 .
  25. ^ Иверсен, Мортен H .; Роберт, Майя Л. (2015). «Эффекты балластировки смектита на формирование агрегатов и вынос из естественного планктонного сообщества». Морская химия . 175 : 18–27. DOI : 10.1016 / j.marchem.2015.04.009 .
  26. ^ Иверсен, Мортен Хвитфельдт; Новальд, Николас; Ploug, Helle; Джексон, Джордж А .; Фишер, Герхард (2010). «Профили вертикального вывоза твердых частиц органического вещества с высоким разрешением у мыса Блан, Мавритания: процессы разложения и эффекты балластировки». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 57 (6): 771–784. Bibcode : 2010DSRI ... 57..771I . DOI : 10.1016 / j.dsr.2010.03.007 .
  27. ^ Иверсен, Мортен Хвитфельдт; Новальд, Николас; Ploug, Helle; Джексон, Джордж А .; Фишер, Герхард (2010). «Профили вертикального вывоза твердых частиц органического вещества с высоким разрешением у мыса Блан, Мавритания: процессы разложения и эффекты балластировки». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 57 (6): 771–784. Bibcode : 2010DSRI ... 57..771I . DOI : 10.1016 / j.dsr.2010.03.007 .
  28. ^ Хамм, Кристиан Э. (2002). «Интерактивная агрегация и осаждение диатомовых водорослей и глинистого литогенного материала» . Лимнология и океанография . 47 (6): 1790–1795. Bibcode : 2002LimOc..47.1790H . DOI : 10,4319 / lo.2002.47.6.1790 .
  29. ^ Пассов, штат Юта; де ла Роша, Кристина Л .; Фэрфилд, Кейтлин; Шмидт, Катрин (2014). «Агрегация как функция минеральных частиц и частиц» . Лимнология и океанография . 59 (2): 532–547. Bibcode : 2014LimOc..59..532P . DOI : 10,4319 / lo.2014.59.2.0532 .
  30. ^ Azetsu-Скотт, Кумико; Пассов, Ута (2004). «Восходящие морские частицы: значение прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в верхних слоях океана». Лимнология и океанография . 49 (3): 741–748. Bibcode : 2004LimOc..49..741A . DOI : 10,4319 / lo.2004.49.3.0741 .
  31. ^ Бочданский, Александр Б .; Клауз, Мелисса А .; Херндль, Герхард Дж. (2016). «Драконы-короли морских глубин: морские частицы заметно отклоняются от обычного числового спектра» . Научные отчеты . 6 : 22633. Bibcode : 2016NatSR ... 622633B . DOI : 10.1038 / srep22633 . PMC 4778057 . PMID 26940454 .  
  32. ^ Лонг, Марк; Морисо, Бриваэла; Галлинари, Морган; Ламберт, Кристоф; Юве, Арно; Раффре, Жан; Судан, Филипп (2015). «Взаимодействие между микропластиками и агрегатами фитопланктона: влияние на их судьбы» . Морская химия . 175 : 39–46. DOI : 10.1016 / j.marchem.2015.04.003 .
  33. ^ Passow, U .; Sweet, J .; Francis, S .; Xu, C .; Диссанаяке, Алабама; Линь, ГГ; Сантчи, PH; Куигг, А. (2019). «Включение масла в агрегаты диатомовых водорослей» . Серия «Прогресс морской экологии» . 612 : 65–86. Bibcode : 2019MEPS..612 ... 65P . DOI : 10,3354 / meps12881 .
  34. ^ Иверсен, Мортен Хвитфельдт; Новальд, Николас; Ploug, Helle; Джексон, Джордж А .; Фишер, Герхард (2010). «Профили вертикального вывоза твердых частиц органического вещества с высоким разрешением у мыса Блан, Мавритания: процессы разложения и эффекты балластировки». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 57 (6): 771–784. Bibcode : 2010DSRI ... 57..771I . DOI : 10.1016 / j.dsr.2010.03.007 .
  35. ^ Иверсен, Мортен H .; Роберт, Майя Л. (2015). «Эффекты балластировки смектита на формирование агрегатов и вынос из естественного планктонного сообщества». Морская химия . 175 : 18–27. DOI : 10.1016 / j.marchem.2015.04.009 .
  36. ^ Taucher, J .; Бах, LT; Riebesell, U .; Oschlies, A. (2014). «Влияние вязкости на поток морских частиц: механизм обратной связи, связанный с климатом» (PDF) . Глобальные биогеохимические циклы . 28 (4): 415–422. Bibcode : 2014GBioC..28..415T . DOI : 10.1002 / 2013GB004728 .
  37. ^ Жуанде, Мари-Поль; Трулл, Томас У .; Гуиди, Лайонел; Пишераль, Марк; Эберсбах, Фридерике; Стемманн, Ларс; Блейн, Стефан (2011). «Оптическое изображение мезопелагических частиц указывает на глубокий поток углерода под естественным цветением, обогащенным железом, в Южном океане» . Лимнология и океанография . 56 (3): 1130–1140. Bibcode : 2011LimOc..56.1130J . DOI : 10,4319 / lo.2011.56.3.1130 .
  38. ^ Вайдель, Брайан; Соломон, Кристофер Т .; Пейс, Майкл Л .; Китчелл, Джим; Карпентер, Стивен Р .; Коул, Джонатан Дж. (01.02.2011). «Веские доказательства наземной поддержки зоопланктона в малых озерах на основе стабильных изотопов углерода, азота и водорода» . Труды Национальной академии наук . 108 (5): 1975–1980. Bibcode : 2011PNAS..108.1975C . DOI : 10.1073 / pnas.1012807108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3033307 . PMID 21245299 .   
  39. ^ Kankaala, Паула; Страндберг, Урсула; Киммо К. Кахилайнен; Aalto, Sanni L .; Галлоуэй, Аарон WE; Тайпале, Сами Дж. (11 августа 2016 г.). «Наземные углеводы поддерживают пресноводный зоопланктон во время дефицита фитопланктона» . Научные отчеты . 6 : 30897. Bibcode : 2016NatSR ... 630897T . DOI : 10.1038 / srep30897 . ISSN 2045-2322 . PMC 4980614 . PMID 27510848 .   
  40. ^ Basu, S. и Mackey, KR (2018) «Фитопланктон как ключевые медиаторы биологического углеродного насоса: их реакция на изменение климата». Устойчивость , 10 (3): 869. DOI : 10,3390 / su10030869 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  41. ^ Пассов, У. и Карлсон, CA (2012) «Биологический насос в миревысоким СО2». Серия «Прогресс морской экологии» , 470 : 249–271. DOI : 10,3354 / meps09985 .
  42. ^ а б в г е Тернер, Джефферсон Т. (2015). «Гранулы фекалий зоопланктона, морской снег, фитодетрит и биологический насос океана». Прогресс в океанографии . 130 : 205–248. Bibcode : 2015PrOce.130..205T . DOI : 10.1016 / j.pocean.2014.08.005 .
  43. ↑ Volk, T. и Hoffert, MI (1985) «Углеродные насосы в океане: анализ относительной силы и эффективности изменений СО2 в атмосфере, вызванных океаном. В: Круговорот углерода и СО2 в атмосфере: естественные вариации от архея до настоящего времени , страницы 99–110 , Калифорнийский университет. ISBN 9780875900605 . 
  44. ^ Гиринг, SL и Хамфрис, МП (2018) "Биологический насос". В: Энциклопедия геохимии , W. White (Ed.) Cham: Springer, страницы 1–6. DOI : 10.1007 / 978-3-319-39193-9_154-1 .
  45. ^ Уэйт, AM, Сафи, KA, Холл, JA и Ноддер, SD (2000) "Массовое осаждение пикопланктона, заключенного в органических агрегатах". Лимнология и океанография , 45 (1): 87–97. DOI : 10,4319 / lo.2000.45.1.0087 .
  46. ^ Иверсен, MH и Poulsen, LK (2007) «Копрорекси, копрофагия и копрохалия у копепод Calanus helgolandicus , Pseudocalanus elongatus и Oithona similis ». Серия «Прогресс морской экологии» , 350 : 79–89. DOI : 10,3354 / meps07095 .
  47. ^ Поульсен, Л.К. и Иверсен, М.Х. (2008) "Деградация фекальных гранул веслоногих ракообразных: ключевая роль протозоопланктона". Серия «Прогресс морской экологии» , 367 : 1–13. DOI : 10,3354 / meps07611 .
  48. ^ Иверсен, М.Х., Новальд, Н., Плуг, Х., Джексон, Г.А. и Фишер, Г. (2010) «Профили вертикального вывоза твердых частиц органического вещества с высоким разрешением у мыса Блан, Мавритания: процессы разложения и эффекты балластировки». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers , 57 (6): 771–784. DOI : 10.1016 / j.dsr.2010.03.007 .
  49. ^ Гиринг, SL, Сандерс, Р., Lampitt, RS, Андерсон, TR, Tamburini, К., Boutrif, М., Зубков, М., Marsay, CM, Henson, SA, пила, К. и Кук, К. ( 2014) «Согласование баланса углерода в сумеречной зоне океана». Природа , 507 (7493): 480–483. DOI : 10,1038 / природа13123 .
  50. ^ Свенсен, К., Мората, Н. и Рейгстад, М. (2014) "Повышенное разложение фекальных гранул веслоногих ракообразных при взаимодействии динофлагеллят и Centropages hamatus ". Серия «Прогресс морской экологии» , 516 : 61–70. DOI : 10,3354 / meps10976 .
  51. ^ Стейнберг, Д.К., Карлсон, Калифорния, Бейтс, Н.Р., Голдтуэйт, С.А., Мадин, Л.П. и Майклс, А.Ф. (2000) «Вертикальная миграция зоопланктона и активный перенос растворенного органического и неорганического углерода в Саргассовом море». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers , 47 (1): 137–158. DOI : 10.1016 / S0967-0637 (99) 00052-7 .
  52. ^ Jónasdóttir, SH, Виссер, AW, Ричардсон, К. и Хит, MR (2015) «Сезонное Копепод липидный насос способствует секвестрации углерода в глубокой Северной Атлантике». Труды Национальной академии наук , 112 (39): 12122–12126. DOI : 10.1073 / pnas.1512110112 .
  53. ^ Kiko, Р., Biastoch А., Брандт, П., Cravatte С., Гаусс, H., Хуммельс, Р., Kriest И., Марин, Ф. McDonnell, М., Oschlies А., Пичераль, М. (2017) "Биологические и физические воздействия на морской снегопад на экваторе". Природа Геонауки , 10 (11): 852–858. DOI : 10.1038 / ngeo3042 .
  54. ^ Хенсон, С.А., Сандерс, Р., Мэдсен, Э., Моррис, П.Дж., Ле Муань, Ф. и Куартли, Г.Д. (2011) «Уменьшенная оценка силы биологического углеродного насоса океана». Письма о геофизических исследованиях , 38 (4). DOI : 10.1029 / 2011GL046735 .
  55. ^ Гуиди, Л., Лежандра, Л., Reygondeau Г., Uitz J., Stemmann, Л. и Хенсон, С. (2015) «Новый взгляд на углерод реминерализации океана для оценки глубоководных секвестрации». Глобальные биогеохимические циклы , 29 (7): 1044–1059. DOI : 10.1002 / 2014GB005063 .
  56. ^ a b Квон, EY, Примо, Ф. и Сармиенто, JL (2009) «Влияние глубины реминерализации на баланс углерода в воздухе и море». Природа Геонауки , 2 (9): 630–635. DOI : 10.1038 / ngeo612 .
  57. ^ Пассов, У. и Карлсон, CA (2012) «Биологический насос в миревысоким СО2». Серия «Прогресс морской экологии» , 470 : 249–271. DOI : 10,3354 / meps09985 .
  58. ^ a b c Иверсен, М. и Плуг, Х. (2010) «Балластные минералы и опускающийся поток углерода в океане: удельная скорость дыхания углерода и скорость опускания морских снежных агрегатов». Биогеонауки , 7 : 2613–2624. DOI : 10.5194 / BG-7-2613-2010 .
  59. ^ Reygondeau, Г., GUIDI, Л., Beaugrand, Г., Henson, SA, Куби, P., Маккензи, BR, Sutton, TT, Fioroni, М. и Maury, О. (2018) «Глобальные биогеохимические провинции мезопелагическая зона ». Журнал биогеографии , 45 (2): 500–514. DOI : 10.1111 / jbi.13149 .
  60. ^ Ploug, H., Iversen, MH, Koski, M. и Buitenhuis, ET (2008) "Производство, скорость дыхания кислорода и скорость опускания фекальных гранул веслоногих ракообразных: прямые измерения балластировки опалом и кальцитом". Лимнология и океанография , 53 (2): 469–476. DOI : 10,4319 / lo.2008.53.2.0469 .
  61. ^ Плуг, Х., Иверсен, М.Х. и Фишер, Г. (2008) "Балласт, скорость опускания и кажущаяся диффузия в морском снеге и фекальных гранулах зоопланктона: последствия для круговорота субстрата прикрепленными бактериями". Лимнология и океанография , 53 (5): 1878–1886. DOI : 10,4319 / lo.2008.53.5.1878 .
  62. ^ Kiørboe, T., Saiz, E. и Visser, A. (1999) "Восприятие гидродинамического сигнала у копепод Acartia tona ". Серия «Прогресс морской экологии» , 179 : 97–111. DOI : 10,3354 / meps179097 .
  63. ^ Visser, AW (2001) "Гидромеханические сигналы в планктоне". Серия «Прогресс морской экологии» , 222 : 1–24. DOI : 10,3354 / meps222001 .
  64. ^ Visser, AW и Джексон, GA (2004) "Характеристики химического шлейфа за тонущей частицей в турбулентной водной толще". Серия «Прогресс морской экологии» , 283 : 55–71. DOI : 10,3354 / meps283055 .
  65. ^ Саймон, М .; Гроссарт, HP; Schweitzer, B .; Плуг, Х. (2002). «Микробная экология органических агрегатов в водных экосистемах» . Экология водных микробов . 28 : 175–211. DOI : 10,3354 / ame028175 .
  66. ^ Тернер, JT (2002). «Фекальные гранулы зоопланктона, морской снег и цветение тонущего фитопланктона» . Экология водных микробов . 27 : 57–102. DOI : 10,3354 / ame027057 .
  67. ^ Alldredge, Alice L .; Сильвер, Мэри В. (1988). «Характеристики, динамика и значение морского снега». Прогресс в океанографии . 20 (1): 41–82. Bibcode : 1988PrOce..20 ... 41A . DOI : 10.1016 / 0079-6611 (88) 90053-5 .
  68. ^ a b Уэйт, А .; Фишер, А .; Томпсон, Пенсильвания; Харрисон, П.Дж. (1997). «Соотношения между скоростью погружения и объемом клеток освещают механизмы контроля скорости погружения морских диатомовых водорослей» . Серия «Прогресс морской экологии» . 157 : 97–108. Bibcode : 1997MEPS..157 ... 97W . DOI : 10,3354 / meps157097 .
  69. ^ Miklasz, Кевин А .; Денни, Марк В. (2010). «Скорость погружения диатомовых водорослей: улучшенные прогнозы и понимание модифицированного закона Стокса» . Лимнология и океанография . 55 (6): 2513–2525. Bibcode : 2010LimOc..55.2513M . DOI : 10,4319 / lo.2010.55.6.2513 .
  70. ^ Мур, Дж. Кейт; Вильярреаль, Трейси А. (1996). «Размер-скорость подъема отношения в положительно плавучих морских диатомовых водорослях» . Лимнология и океанография . 41 (7): 1514–1520. Bibcode : 1996LimOc..41.1514M . DOI : 10,4319 / lo.1996.41.7.1514 .
  71. ^ Финкель, ЗВ; Beardall, J .; Флинн, KJ; Куигг, А .; Рис, ТАВ; Рэйвен, Дж. А. (2010). «Фитопланктон в меняющемся мире: размер клеток и элементная стехиометрия» . Журнал исследований планктона . 32 : 119–137. DOI : 10.1093 / plankt / fbp098 .
  72. ^ Matear, Ричард Дж .; Херст, Энтони С. (1999). «Обратная связь изменения климата на будущее поглощение CO2 океаном». Tellus B: Химическая и физическая метеорология . 51 (3): 722–733. Bibcode : 1999TellB..51..722M . DOI : 10.3402 / tellusb.v51i3.16472 .
  73. ^ Le Quere, C .; Rodenbeck, C .; Buitenhuis, ET; Конвей, Т.Дж.; Langenfelds, R .; Gomez, A .; Labuschagne, C .; Ramonet, M .; Nakazawa, T .; Metzl, N .; Gillett, N .; Хайманн, М. (2007). «Насыщение стока СО2 в Южном океане в связи с недавним изменением климата». Наука . 316 (5832): 1735–1738. Bibcode : 2007Sci ... 316.1735L . DOI : 10.1126 / science.1136188 . PMID 17510327 . S2CID 34642281 .  
  74. ^ Азам, Фарук; Лонг, Ричард А. (2001). «Морские снежные микромир». Природа . 414 (6863): 495–498. DOI : 10.1038 / 35107174 . PMID 11734832 . S2CID 5091015 .  
  75. ^ a b c Танет, Лиза; Мартини, Северина; Казалот, Лори; Тамбурини, Кристиан (2020). «Обзоры и синтезы: Биолюминесценция бактерий - экология и влияние в биологическом углеродном насосе» . Биогеонауки . 17 (14): 3757–3778. Bibcode : 2020BGeo ... 17.3757T . DOI : 10.5194 / BG-17-3757-2020 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  76. ^ Kiørboe, Thomas (2011). «Как питается зоопланктон: механизмы, особенности и компромиссы». Биологические обзоры . 86 (2): 311–339. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00148.x . PMID 20682007 . S2CID 25218654 .  
  77. ^ Kiørboe, Томас; Джексон, Джордж А. (2001). «Морской снег, шлейфы органических растворенных веществ и оптимальное хемосенсорное поведение бактерий». Лимнология и океанография . 46 (6): 1309–1318. DOI : 10,4319 / lo.2001.46.6.1309 .