Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с угольного насоса )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пелагическая трофическая сеть , показывая центральное участие морских микроорганизмов в том , как углероде импорта океана из , а затем экспортирует его обратно в атмосфере и океанах
Часть серии обзоров по
морская жизнь
Yellow.tang.arp.jpg Портал морской жизни

Биологический насос , также известный как углерод насос морской , в своей простейшей форме океана биологически обусловленным секвестр углерода из атмосферы и земельного стока в океане внутренних и донных отложений. [1] Это часть океанического углеродного цикла, ответственная за круговорот органического вещества, образованного в основном фитопланктоном во время фотосинтеза (насос мягких тканей), а также за круговорот карбоната кальция (CaCO 3 ), образующегося в раковинах некоторыми организмами. такие как планктон и моллюски (карбонатный насос).[2]

Биологический насос - это не столько результат одного процесса, сколько сумма ряда процессов, каждый из которых может влиять на биологическую откачку.

Обзор [ править ]

Насосные процессы зависят от глубины
Фотическая зона: 0–100 м; Мезопелагическая: 100–1000 м; Батипелагический: от 1000 до бездонных глубин. На глубине менее 1000 м углерод считается удаленным из атмосферы не менее чем на 100 лет. Удаление: включение DOC в тонущие частицы. [3]

Биологический насос можно разделить на три отдельных этапа [4], первая из которых - производство фиксированного углерода планктонными фототрофами в эвфотической (освещенной солнцем) области поверхности океана. В этих поверхностных водах фитопланктон использует углекислый газ (CO 2 ), азот (N), фосфор (P) и другие микроэлементы ( барий , железо , цинк и т. Д.) Во время фотосинтеза для производства углеводов , липидов и белков . Некоторый планктон (например, кокколитофориды иforaminifera ) объединяют кальций (Ca) и растворенные карбонаты ( угольная кислота и бикарбонат ) с образованием защитного покрытия из карбоната кальция (CaCO 3 ).

После того, как этот углерод закреплен в мягкой или твердой ткани, организмы либо остаются в эвфотической зоне для повторного использования в рамках регенеративного цикла питательных веществ, либо, когда они умирают, переходят ко второй фазе биологического насоса и начинают опускаться в океан. этаж. Тонущие частицы часто образуют агрегаты по мере опускания, что значительно увеличивает скорость опускания. Именно эта агрегация дает частицам больше шансов избежать хищничества и разложения в толще воды и в конечном итоге добраться до морского дна.


Часть серии о
Углеродный цикл
По регионам
  • Наземный
  • морской
  • Атмосферный
  • Глубокий углерод
  • Земля
  • Вечная мерзлота
  • бореальный лес
  • Геохимия
Углекислый газ
  • В атмосфере
  • Закисление океана
  • Удаление
  • Спутниковые измерения
Формы углерода
  • Общий углерод (TC)
  • Общий органический углерод (TOC)
  • Общий неорганический углерод (TIC)
  • Растворенный органический углерод (DOC)
  • Растворенный неорганический углерод (DIC)
  • Твердый органический углерод (POC)
  • Основное производство
    • морской
  • Черный углерод
  • Синий углерод
Метаболические пути
  • Фотосинтез
  • Хемосинтез
  • Цикл Кальвина
  • Обратный цикл Кребса
  • Фиксация углерода
    • C3
    • C4
  • Углеродное дыхание
    • Земля
    • Фото
Угольные насосы
  • Биологический насос
  • Насос растворимости
  • Липидный насос
  • Морской снег
  • Микробная петля
  • Вирусный шунт
  • Желейный насос
  • Китовый насос
  • Континентальный шельфовый насос
Связывание углерода
  • Биосеквестрация
  • Поглотитель углерода
  • Хранение углерода в почве
  • Хранение углекислого газа в океане
Метан
  • Атмосферный метан
  • Метаногенез
  • Выбросы метана
    • Арктический
    • Водно-болотные угодья
  • Аэробное производство
  • Гипотеза клатратской пушки
  • Клатрат углекислого газа
Биогеохимический
  • Морские циклы
  • Питательный цикл
  • Карбонатно-силикатный цикл
  • Глубина карбонатной компенсации
  • Коэффициент Редфилда
Другой
  • Прокси реконструкции климата
  • Глубокая углеродная обсерватория
  • Глобальный углеродный проект
  • Улавливание и хранение углерода
  • Территориализация углеродного управления
  • Сеть наблюдения за общим содержанием углерода
  • C4MIP
  • v
  • т
  • е

Связанный углерод, который разлагается бактериями по пути вниз или один раз на морском дне, затем поступает в заключительную фазу насоса и реминерализуется для повторного использования в первичном производстве . Частицы, которые полностью ускользают от этих процессов, задерживаются в отложениях и могут оставаться там миллионы лет. Именно эта секвестрированный углерод , который несет ответственность за в конечном счете , снижение атмосферного CO 2 .

Биологический насос отвечает за преобразование растворенного неорганического углерода (DIC) в органическую биомассу и перекачивание его в виде твердых частиц или растворенного вещества в глубину океана. Неорганические питательные вещества и углекислый газ фиксируются во время фотосинтеза фитопланктоном, который высвобождает растворенное органическое вещество (РОВ) и потребляется растительноядным зоопланктоном. Большой зоопланктон - такие , как рачки - экскретировать фекальные шарики , которые могут быть reingested и раковина или собирать с другим органическим детритом в более крупные, более-быстро замирании агрегатов. РОВ частично потребляется бактериями (черные точки) и вдыхается; остальная огнеупорная DOM является адвектируютсяи смешался с глубоким морем. РОВ и агрегаты, экспортируемые в глубокие воды, потребляются и вдыхаются, таким образом возвращая органический углерод в огромный глубоководный резервуар DIC. Около 1% частиц, покидающих поверхность океана, достигают морского дна и потребляются, вдыхаются или захоронены в отложениях. Там углерод хранится миллионы лет. Конечный эффект этих процессов заключается в удалении углерода в органической форме с поверхности и его возвращении в DIC на больших глубинах, поддерживая градиент DIC от поверхности к глубине океана. Термохалинная циркуляция возвращает глубоководный DIC в атмосферу в тысячелетних масштабах. [5]

Компоненты биологического насоса
Биология, физика и гравитация взаимодействуют, чтобы закачать органический углерод в глубокое море. Процессы фиксации неорганического углерода в органическом веществе во время фотосинтеза, его преобразование процессами пищевой сети (трофодинамика), физическое перемешивание, перенос и гравитационное осаждение вместе именуются биологическим насосом. [5]

Первичное производство [ править ]

Размер и классификация морских частиц [6] По материалам
Simon et al., 2002. [7]

Первым шагом в биологическом насосе является синтез органических и неорганических соединений углерода фитопланктоном в самых верхних, залитых солнцем слоях океана. [8] Органические соединения в виде сахаров, углеводов, липидов и белков синтезируются в процессе фотосинтеза :

CO 2 + H 2 O + свет → CH 2 O + O 2

Помимо углерода, органическое вещество фитопланктона состоит из азота, фосфора и различных микроэлементов металлов . Отношение углерода к азоту и фосфору варьируется от места к месту [9], но имеет среднее соотношение около 106C: 16N: 1P, известное как соотношение Редфилда . Следы металлов, таких как магний, кадмий, железо, кальций, барий и медь, на порядки меньше распространены в органическом материале фитопланктона, но необходимы для определенных метаболических процессов и, следовательно, могут ограничивать количество питательных веществ в фотосинтезе из-за их меньшего содержания в толще воды. [4]

На первичную продукцию океанов приходится около половины фиксации углерода на Земле. Приблизительно 50–60 мкг углерода фиксируется морским фитопланктоном каждый год, несмотря на то, что они составляют менее 1% от общей фотосинтетической биомассы на Земле. Большая часть этой фиксации углерода (~ 80%) осуществляется в открытом океане, в то время как остальное количество происходит в очень продуктивных районах океана с апвеллингом . Несмотря на то, что эти продуктивные регионы производят в 2–3 раза больше связанного углерода на единицу площади, открытый океан составляет более 90% площади океана и, следовательно, вносит больший вклад. [4]

Формы углерода [ править ]

ДОМ и ПОМ
Связи между различными компонентами живой (бактерии / вирусы и фито- / зоопланктон) и неживой (МОВ / ПОМ и неорганические вещества) окружающей среды  [10]
Растворенный и твердый углерод

Фитопланктон поддерживает все живое в океане, поскольку он превращает неорганические соединения в органические компоненты. Эта автотрофно произведенная биомасса представляет собой основу морской пищевой сети. [10]

Судьба ДОМА в океане
Стрелки указывают на различные процессы производства (стрелка указывает на пул DOM) и удаления DOM (стрелка указывает в сторону), а пунктирные стрелки представляют доминирующие биологические процессы, участвующие в переносе DOM. Благодаря этим процессам доля лабильного РОВ быстро уменьшается с глубиной, тогда как тугоплавкий характер пула РОВ значительно возрастает при его экспорте в глубину океана. РОВ, растворенное органическое вещество. [10] [11]
Баланс твердых частиц неорганического углерода для Гудзонова залива
Черные стрелки представляют ДВС, полученный растворением ПОС. Серые линии представляют собой наземный PIC. [12] Единицы: Tg C y −1.                    

Карбонат кальция [ править ]

Органический углерод в виде частиц (PIC) обычно принимает форму карбоната кальция (CaCO 3 ) и играет ключевую роль в углеродном цикле океана. [13] Этот биологически закрепленный углерод используется в качестве защитного покрытия для многих видов планктона (кокколитофориды, фораминиферы), а также более крупных морских организмов (раковины моллюсков). Карбонат кальция также в больших количествах выводится из организма рыб. [14] Хотя эта форма углерода не берется напрямую из баланса атмосферы, она образуется из растворенных форм карбоната, которые находятся в равновесии с CO 2 и затем отвечают за удаление этого углерода путем связывания. [15]

CO 2 + H 2 O → H 2 CO 3 → H + + HCO 3 -

Ca 2+ + 2HCO 3 - → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O

Белые скалы Дувра

Хотя в этом процессе действительно удается зафиксировать большое количество углерода, на каждую единицу изолированного углерода выделяются две единицы щелочности . [2] [16] Таким образом, образование и опускание CaCO 3 приводит к переходу поверхности к глубокому градиенту щелочности, который служит для повышения pH поверхностных вод, сдвигая состав растворенного углерода и повышая парциальное давление растворенного CO 2 в поверхностных водах, что на самом деле поднимает уровень в атмосфере. Кроме того, захоронение CaCO 3 в отложениях способствует снижению общей щелочности океана , что приводит к повышению pH и, таким образом, атмосферного CO 2.уровни, если не уравновешиваются новым поступлением щелочности от выветривания. [1] Часть углерода, навсегда погребенная на морском дне, становится частью геологической летописи. Карбонат кальция часто образует замечательные отложения, которые затем могут быть подняты на сушу посредством тектонического движения, как в случае с Белыми скалами Дувра в южной Англии. Эти скалы почти целиком состоят из пластин погребенных кокколитофорид .

Углеродный цикл океана [ править ]

Основная статья: океанический углеродный цикл
Углеродный цикл океанов - МГЭИК

Три основных процесса (или насоса), составляющие морской углеродный цикл, переносят атмосферный углекислый газ (CO 2 ) внутрь океана и распределяют его по океанам. Этими тремя насосами являются: (1) насос растворимости, (2) карбонатный насос и (3) биологический насос. Общий активный пул углерода на поверхности Земли в течение периода менее 10 000 лет составляет примерно 40 000 гигатонн C (Гт C, гигатонна составляет один миллиард тонн или вес приблизительно 6 миллионов синих китов ) и около 95% (~ 38000 Гт C) хранится в океане, в основном в виде растворенного неорганического углерода. [17] [18] Состав растворенного неорганического углерода в морском углеродном цикле является основным регулятором кислотно-щелочной химии. в океанах.

Насос растворимости [ править ]

Основная статья: Насос растворимости
Насос для растворения: обмен CO 2 между воздухом и морем

Биологический насос сопровождается физико-химическим аналогом, известным как насос растворимости . Этот насос транспортирует значительное количество углерода в форме растворенного неорганического углерода (DIC) с поверхности океана в его внутреннюю часть. Он включает только физические и химические процессы, а не биологические процессы. [19]

Насос растворимости приводится в действие совпадением двух процессов в океане:

  • Растворимость в двуокиси углерода является сильной обратной функцией температуры морской воды (т.е. растворимости больше в более холодной воде)
  • Термохалинная циркуляция обусловлена образованием глубокой воды в высоких широтах , где морская вода, как правило , холоднее и плотнее

Поскольку глубоководная вода (то есть морская вода внутри океана) образуется при тех же поверхностных условиях, которые способствуют растворимости углекислого газа, она содержит более высокую концентрацию растворенного неорганического углерода, чем можно было бы ожидать, исходя из средних поверхностных концентраций. Следовательно, эти два процесса действуют вместе, перекачивая углерод из атмосферы в глубь океана. Одним из следствий этого является то, что когда глубокая вода поднимается вверх в более теплых экваториальных широтах, она сильно выделяет углекислый газ в атмосферу из-за пониженной растворимости газа. [20]

Карбонатный насос [ править ]

Кокколитофориды помогают питать карбонатный насос, создавая твердые структуры из карбоната кальция, которые в конечном итоге опускаются на дно океана.

Карбонатный насос иногда называют компонентом биологического насоса для «твердых тканей». [21] Некоторые поверхностные морские организмы, такие как Coccolithophores , создают твердые структуры из карбоната кальция, формы неорганического углерода в виде частиц, путем фиксации бикарбоната. [22] Эта фиксация DIC является важной частью океанического углеродного цикла.

Ca 2+ + 2 HCO 3 - → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O

В то время как биологический угольный насос фиксирует неорганический углерод (CO 2 ) в частицы органического углерода в форме сахара (C 6 H 12 O 6 ), карбонатный насос фиксирует неорганический бикарбонат и вызывает чистое высвобождение CO 2 . [22] Таким образом, карбонатный насос можно назвать противонасосом для карбоната. Он работает против биологического насоса, противодействуя потоку CO 2 из биологического насоса.

Насос континентального шельфа [ править ]

Основная статья: Континентальный шельфовый насос

Предполагается, что насос континентального шельфа работает на мелководье континентальных шельфов в качестве механизма, транспортирующего углерод (растворенный или твердый) из континентальных вод во внутренние части прилегающего глубокого океана. [23] В первоначальной формулировке считается, что насос возникает там, где насос растворимости взаимодействует с более холодной и, следовательно, более плотной водой со дна шельфа, которая питается вниз по континентальному склону в соседний глубоководный океан. [23] Мелководность континентального шельфа ограничивает конвекцию.охлаждающей воды, поэтому охлаждение может быть больше для вод континентального шельфа, чем для соседних вод открытого океана. Эта более холодная вода способствует насосу растворимости и приводит к увеличению накопления растворенного неорганического углерода. Это дополнительное хранение углерода дополнительно увеличивается за счет повышенной биологической продукции, характерной для полок. [24] Плотные, богатые углеродом воды шельфа затем опускаются на дно шельфа и входят в подповерхностный слой открытого океана посредством изопикнического перемешивания. [23] По мере повышения уровня моря в ответ на глобальное потепление площадь поверхности шельфовых морей будет расти, и, как следствие, мощность шельфового морского насоса должна увеличиться. [25]

Процессы в биологическом насосе [ править ]

Процессы в биологическом насосе [26]
        Потоки углерода в белых квадратах указаны в Гт С год-1, а массы углерода в темных квадратах указаны в Гт С.

На диаграмме справа, фитопланктон преобразования СО 2 , который растворяется из атмосферы в поверхностных океанов (90 Гт в год -1 ), в виде частиц органического углерода (РОС) во время первичной продукции (~ 50 Гт С год-1). Затем фитопланктон потребляется веслоногими ракообразными , крилем и другими мелкими травоядами зоопланктона, которые, в свою очередь, становятся жертвами более высоких трофических уровней . Любой неизрасходованный фитопланктон образует агрегаты и вместе с фекальными гранулами зоопланктона быстро тонет и выводится из смешанного слоя.(<12 Гт C год − 1 14). Криль, веслоногие ракообразные, зоопланктон и микробы перехватывают фитопланктон на поверхности океана и опускают частицы детрита на глубину, потребляя и вдыхая этот ВОУ в CO 2 ( растворенный неорганический углерод , DIC), так что лишь небольшая часть углерода, образующегося на поверхности, оседает на поверхность. глубокий океан (т. е. глубины> 1000 м). В качестве корма для криля и более мелкого зоопланктона они также физически фрагментируют частицы на более мелкие, более медленные или не тонущие части (через небрежное кормление, копрэкси при фрагментации фекалий) [27], замедляя экспорт ВОУ. Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо непосредственно из клеток, либо косвенно через бактериальную солюбилизацию (желтый кружок вокруг DOC). Бактерии могутреминерализовать DOC до DIC (CO 2 , микробное садоводство). [26]

Морской снег [ править ]

Основная статья: Морской снег

Большая часть углерода, включенного в органическое и неорганическое биологическое вещество, образуется на поверхности моря, откуда он затем может начать опускаться на дно океана. Глубокий океан получает большую часть питательных веществ из более высоких слоев воды, когда они тонут в виде морского снега . Он состоит из мертвых или умирающих животных и микробов, фекалий, песка и других неорганических материалов. [28] Одна клетка фитопланктона имеет скорость опускания около одного метра в день. Учитывая, что средняя глубина океана составляет около четырех километров, этим ячейкам может потребоваться более десяти лет, чтобы достичь дна океана. Однако посредством таких процессов, как коагуляция и изгнание в фекальных гранулах хищников, эти клетки образуют агрегаты. Эти агрегаты, известные как морской снег, имеют скорость опускания на порядки больше, чем у отдельных ячеек, и завершают свой путь на глубину за считанные дни. [4]

Из 50–60 пг углерода, фиксируемого ежегодно, примерно 10% покидает поверхностный смешанный слой океанов, в то время как менее 0,5% в конечном итоге достигает морского дна. [4] Большая часть остается в регенерированной продукции в эвфотической зоне, а значительная часть реминерализуется в процессах в середине воды во время опускания частиц. Часть углерода, которая покидает поверхностный смешанный слой океана, иногда считается «изолированной» и по существу удалена от контакта с атмосферой на многие столетия. [29] Однако работа также показывает, что в таких регионах, как Южный океан , большая часть этого углерода может быстро (в течение десятилетий) вернуться в контакт с атмосферой. [30]

Выпас зоопланктона [ править ]

Небрежное кормление [ править ]

Небрежное кормление зоопланктоном.
DOC = растворенный органический углерод.
POC = органический углерод в виде твердых частиц.
По материалам Møller et al. (2005), [31] Саб и др. (2009) [32] и Steinberg et al. (2017). [33]

Помимо связи первичных продуцентов с более высокими трофическими уровнями в морских пищевых сетях, зоопланктон также играет важную роль в качестве «переработчиков» углерода и других питательных веществ, которые существенно влияют на морские биогеохимические циклы, включая биологический насос. Это особенно касается веслоногих ракообразных и криля и особенно важно в олиготрофных водах открытого океана. Из-за неаккуратного кормления, выделения, вымывания и вымывания фекальных гранул зоопланктон высвобождает растворенное органическое вещество (РОВ), которое контролирует цикл РОВ и поддерживает микробный цикл. Эффективность поглощения, дыхание и размер добычи еще больше усложняют то, как зоопланктон может преобразовывать и доставлять углерод в океанские глубины. [33]

Экскреция и неаккуратное кормление (физическое разложение источника пищи) составляют 80% и 20% опосредованного зоопланктоном высвобождения РОВ, соответственно. [34] В том же исследовании было обнаружено, что выщелачивание фекальных гранул вносит незначительный вклад. В случае простейших травоядных, РОВ выделяется в основном через экскрецию и пищеварение, а студенистый зоопланктон также может выделять РОВ через образование слизи. Выщелачивание фекальных гранул может длиться от нескольких часов до нескольких дней после первого переваривания, и его эффекты могут варьироваться в зависимости от концентрации и качества пищи. [35] [36] Различные факторы могут влиять на то, сколько РОВ высвобождается из отдельных особей или популяций зоопланктона.

Фекальные гранулы [ править ]

Эффективность абсорбции (AE) - это доля пищи, поглощенная планктоном, которая определяет, насколько потребляемые органические материалы доступны для удовлетворения необходимых физиологических потребностей. [33]В зависимости от скорости кормления и состава добычи, вариации АЕ могут привести к изменениям в производстве фекальных гранул и, таким образом, регулируют, сколько органического материала возвращается обратно в морскую среду. Низкие скорости подачи обычно приводят к высоким AE и маленьким плотным гранулам, в то время как высокие скорости подачи обычно приводят к низким AE и более крупным гранулам с большим содержанием органических веществ. Еще одним фактором, способствующим высвобождению РОВ, является частота дыхания. Физические факторы, такие как доступность кислорода, pH и условия освещения, могут повлиять на общее потребление кислорода и то, сколько углерода теряется зоопланктоном в виде вдыхаемого CO2. Относительные размеры зоопланктона и добычи также определяют количество выделяемого углерода в результате неаккуратного кормления. Меньшая добыча поедается целиком, тогда как более крупная добыча может поедаться более «небрежно»,то есть больше биоматериала высвобождается из-за неэффективного потребления.[37] [38] Есть также свидетельства того, что состав рациона может влиять на высвобождение питательных веществ, при этом рационы для хищных выделяют больше растворенного органического углерода (DOC) и аммония, чем диеты для всеядных. [35]

Вертикальные миграции [ править ]

Вертикально мигрирующий криль, сальпы, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОС в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. [26]

Без вертикальной миграции биологический насос не был бы столь же эффективным. Организмы мигрируют, чтобы питаться ночью, поэтому, когда они мигрируют на глубину в течение дня, они испражняются большими тонущими фекальными гранулами. Хотя некоторые более крупные фекальные гранулы могут опускаться довольно быстро, скорость, с которой организмы возвращаются на глубину, все же выше. Ночью организмы находятся в верхних 100 метрах водной толщи, а днем ​​опускаются на 800–1000 метров. Если бы организмы испражнялись на поверхности, фекальным гранулам потребовалось бы несколько дней, чтобы достичь глубины, которой они достигают за считанные часы. Таким образом, выпуская фекальные гранулы на глубину, у них остается почти на 1000 метров меньше пути, чтобы добраться до глубин океана. Это так называемый активный транспорт.. Организмы играют более активную роль в перемещении органического вещества на глубину. Поскольку подавляющее большинство морских глубин, особенно морских микробов, зависит от выпадающих питательных веществ, чем быстрее они достигнут дна океана, тем лучше. [28]

Зоопланктон и сальпы играют большую роль в активном переносе фекальных гранул. По оценкам, мигрирует 15–50% биомассы зоопланктона, что составляет перенос 5–45% органического азота в виде макрочастиц на глубину. [28] Сальпы - это большой студенистый планктон, который может вертикально мигрировать на 800 метров и съедать большое количество пищи на поверхности. У них очень долгое время удержания в кишечнике, поэтому каловые шарики обычно выделяются на максимальной глубине. Сальпы также известны тем, что содержат одни из самых крупных фекальных гранул. Из-за этого у них очень быстрая скорость погружения, мелкий детрит.частицы, как известно, агрегируются на них. Это заставляет их тонуть намного быстрее. Таким образом, хотя в настоящее время все еще проводится много исследований, посвященных тому, почему организмы мигрируют вертикально, ясно, что вертикальная миграция играет большую роль в активном переносе растворенного органического вещества на глубину. [39]

Желейный насос [ править ]

Медузы легко поймать и переварить, и они могут быть более важными поглотителями углерода, чем считалось ранее. [40]
Основная статья: Желейный насос

Медуза - это событие круговорота углерода в морской среде, при котором студенистый зоопланктон , в первую очередь книдарии , опускается на морское дно и усиливает потоки углерода и азота за счет быстрого опускания твердых частиц органического вещества . [41] Эти события обеспечивают питание бентической мегафауны и бактерий . [42] [43] Медуза считается основным «гелеобразным путем» связывания лабильного биогенного углерода с помощью биологического насоса. [44]Эти явления обычны на охраняемых территориях с высоким уровнем первичной продукции и качеством воды, пригодным для поддержания видов книдарий. Эти районы включают устья рек, и несколько исследований были проведены во фьордах Норвегии . [43]

Китовый насос [ править ]

Китовый насос роль играет китов и других морских млекопитающих утилизации питательных веществ в океане
См. Также: китовые фекалии и китопад

Киты и другие морские млекопитающие также повышают первичную продуктивность в районах нагула, концентрируя азот у поверхности за счет выброса хлопьевидных фекальных шлейфов. [45] [46] Например, киты и тюлени могут быть ответственны за восполнение большего количества азота в эвфотической зоне залива Мэн, чем поступление всех рек вместе взятых. Этот восходящий китовый насос играл гораздо большую роль до того, как промышленный промысел опустошил запасы морских млекопитающих, когда рециркуляция азота, вероятно, более чем в три раза превышала поступление атмосферного азота. [45]

Биологический насос обеспечивает удаление углерода и азота из эвфотической зоны посредством нисходящего потока агрегатов, фекалий и вертикальной миграции беспозвоночных и рыб. [47] Веслоногие ракообразные и другой зоопланктон производят тонущие фекальные гранулы и способствуют нисходящему переносу растворенных и твердых органических веществ путем дыхания и выделения на глубине во время миграционных циклов, тем самым играя важную роль в экспорте питательных веществ (N, P и Fe). из поверхностных вод. [48] [49] [45]

Зоопланктон питается в эвфотической зоне и экспортирует питательные вещества через тонущие фекальные гранулы и вертикальную миграцию. Обычно рыбы выделяют питательные вещества на той же глубине, на которой они кормятся. Ожидается, что экскреция морских млекопитающих, привязанных к поверхности для дыхания, будет меньше в толще воды, чем там, где они питаются. [45]

Морские млекопитающие предоставляют важные экосистемные услуги. В глобальном масштабе они могут влиять на климат посредством оплодотворения и экспорта углерода из поверхностных вод в глубокие моря через тонущие туши китов. [50] В прибрежных районах киты сохраняют питательные вещества на местном уровне, повышая продуктивность экосистемы и, возможно, повышая пропускную способность для других морских потребителей, включая промысловые виды рыб. [45] Было подсчитано, что с точки зрения связывания углерода один кит эквивалентен тысячам деревьев. [51]

Липидный насос [ править ]

Основная статья: Липидный насос

Липидный насоса является секвестрацией углерода с поверхности океана в более глубокие воды из - за присутствие липидов (жиры) в зимовках вертикально миграционный зоопланктон . Этот углерод попадает в глубины океана в результате дыхания и гибели мигрирующего зоопланктона. Липидный насос также вызывает липидный шунт, когда другие питательные вещества, такие как азот и фосфор, которые потребляются в избытке, выводятся обратно в поверхностную среду. Это означает, что углерод, переносимый липидным насосом, не влияет на основные питательные вещества на поверхности океана. [52]Вклад липидного насоса в связывание углерода в более глубоких водах океана может быть значительным: углерод, переносимый веслоногими ракообразными из рода Calanus в Северном Ледовитом океане на глубину ниже 1000 метров (3300 футов), почти равен тому, который переносится ниже той же глубины. ежегодно за счет твердых частиц органического углерода. [53]

Микробная петля [ править ]

Основная статья: Микробная петля
Микробная петля - это морской трофический путь, который включает растворенный органический углерод (DOC) в пищевую цепь.

Микробной цикл описывает трофический путь в морской микробных пищевой сети , где растворенный органический углерод (DOC) возвращаются к более высоким трофическим уровням через его включение в бактериальную биомассу, а затем в сочетании с классической пищевой цепью , образованной фитопланктоном - зоопланктон - нектон . Термин микробная петля был введен Фаруком Азамом , Томом Фенчелом и др. [54] в 1983 г., чтобы включить роль бактерий в круговоротах углерода и питательных веществ в морской среде. Как правило, растворенный органический углерод (DOC) попадает в океанскую среду избактериальный лизис , утечка или экссудация фиксированного углерода из фитопланктона (например, слизистого экзополимера диатомовых водорослей ), внезапное старение клеток, неаккуратное питание зоопланктоном, выделение продуктов жизнедеятельности водными животными или разрушение или растворение органических частиц наземных растений и почвы. [55] Бактерии в микробной петле разлагают этот детрит, чтобы использовать это богатое энергией вещество для роста. Поскольку более 95% органического вещества в морских экосистемах состоит из полимерных высокомолекулярных (ВМВ) соединений (например, белков, полисахаридов, липидов), только небольшая часть общего растворенного органического вещества(DOM) легко утилизируется большинством морских организмов на более высоких трофических уровнях. Это означает, что растворенный органический углерод недоступен для большинства морских организмов; морские бактерии вносят этот органический углерод в пищевую сеть, в результате чего дополнительная энергия становится доступной для более высоких трофических уровней.

Вирусный шунт [ править ]

Вирусный шунт перерабатывает DOM по всей морской пищевой сети
Основная статья: Вирусный шунт

До 25% первичной продукции фитопланктона в Мировом океане может быть повторно использовано в микробной петле посредством вирусного шунтирования . [56] Вирусный шунт - это механизм, с помощью которого морские вирусы предотвращают миграцию микробных частиц органического вещества (ПОМ) на трофические уровни , рециркулируя их в растворенное органическое вещество (РОВ), которое может легко поглощаться микроорганизмами. РОВ, рециркулируемое путем вирусного шунтирования, сопоставимо с количеством, генерируемым другими основными источниками морского РОВ. [57] Вирусы могут легко заражать микроорганизмы в микробной петле из-за их относительной численности по сравнению с микробами. [58][59] Прокариотическая и эукариотическая смертность способствует повторному использованию углеродных питательных веществ посредством лизиса клеток . Есть также свидетельства регенерации азота (особенно аммония). Повторное использование питательных веществ помогает стимулировать рост микробов. [60]

Биолюминесцентный шунт [ править ]

Смотрите также: Биолюминесцентные бактерии и твердые органические вещества § Гипотеза биолюминесцентного шунта
Шунт биолюминесценции в биологическом углеродном насосе в океане  [61]

Светящиеся бактерии в симбиозах легких органов последовательно приобретаются хозяином (кальмаром, рыбой) из морской воды в молодом возрасте, а затем регулярно выпускаются в океан. [61]

На диаграмме справа, в зависимости от положения светового органа, светящиеся бактерии выделяются из кишечника в фекальные гранулы или непосредственно в морскую воду (шаг 1). Подвижные светящиеся бактерии колонизируют органические вещества, опускаясь вдоль водной толщи . Биолюминесцентные бактерии, оплодотворяющие фекальные гранулы и частицы, влияют на уровень потребления зоопланктона. Такие визуальные маркеры увеличивают обнаружение («гипотеза приманки»), привлекательность и, наконец, хищничество на высших трофических уровнях (шаг 2). В мезопелагическом, зоопланктон и его хищники питаются тонущими светящимися частицами и фекальными гранулами, которые образуют либо агрегаты (переупаковка) с более высокой скоростью опускания, либо фрагментируют органическое вещество (из-за неаккуратного питания) с более медленными темпами опускания (шаг 3). [61]

Питатели-фильтры также собирают опускающееся органическое вещество без особого визуального обнаружения и выделения светящегося вещества. Дильские (и сезонные) вертикальные мигранты, питающиеся светящейся пищей, метаболизируют и выделяют светящиеся фекальные гранулы с поверхности в мезопелагическую зону (шаг 4). Это подразумевает распространение биолюминесцентных бактерий в больших пространственных масштабах для зоопланктона или даже некоторых рыб, активно плавающих на большие расстояния. Светящиеся бактерии, прикрепленные к частицам, опускаются на морское дно, и осадок может быть ресуспендирован океанографическими физическими условиями (этап 5) и поглощен эпибентосными организмами. Инструменты: (а) планктонная сеть, (б) рыболовная сеть, (в) пробоотборник воды Нискина , (г) батифотометр, (д) ловушки для наносов , (е)автономные подводные аппараты , (g) модуль фотоумножителя , (h) астрофизические оптические модули ANTARES и (i – j) дистанционно управляемые аппараты . [61]

Количественная оценка [ править ]

Диаграмма, показывающая относительные размеры (в гигатоннах) основных резервуаров хранения углерода на Земле. Кумулятивные изменения (до 2014 года) от землепользования и выбросов ископаемого углерода включены для сравнения. [62]

Геологический компонент углеродного цикла действует медленно по сравнению с другими частями глобального углеродного цикла. Это один из наиболее важных факторов, определяющих количество углерода в атмосфере и, следовательно, глобальную температуру. [63]

Поскольку биологический насос играет важную роль в углеродном цикле Земли, на количественную оценку его силы затрачиваются значительные усилия. Однако, поскольку они возникают в результате плохо ограниченных экологических взаимодействий, обычно на глубине, процессы, формирующие биологический насос, трудно измерить. Распространенным методом является оценка первичной продукции за счет нитратов и аммония, поскольку эти питательные вещества имеют разные источники, связанные с реминерализацией тонущего материала. Из них можно вывести так называемый коэффициент f , заменяющий локальную силу биологического насоса. Применение результатов локальных исследований в глобальном масштабе осложняется той ролью, которую циркуляция океана играет в различных океанских регионах. [64]

Антропогенные изменения [ править ]

Влияние температуры на биологический насос
Влияние разной температуры воды на экспорт и реминерализацию органического углерода: при понижении температуры улавливается больше углерода, чем при повышении температуры. [3]

Недавно было определено, что концентрации кокколитофоридов в Северной Атлантике увеличились на порядок с 1960-х годов, и увеличение абсорбированного CO 2 , а также температуры было смоделировано как наиболее вероятная причина этого увеличения. [65]

Изменения в землепользовании, то сжигание из ископаемого топлива , а также производство цемента привели к увеличению СО 2 концентрации в атмосфере. В настоящее время считается , что около одной трети (приблизительно 2 Pg C y −1 = 2 × 10 15 граммов углерода в год) [66] [67] антропогенных выбросов CO 2 поступает в океан. Однако считается, что биологический насос не играет значительной роли в чистом поглощении CO 2.океанами. Это связано с тем, что биологический насос в первую очередь ограничен доступностью света и питательных веществ, а не углеродом. Это контрастирует с ситуацией на суше, где повышенные концентрации CO 2 в атмосфере могут увеличить первичную продукцию, потому что наземные растения могут повысить эффективность использования воды (= уменьшить транспирацию ), когда CO 2 получить легче. [68] Тем не менее, в морском углеродном цикле все еще существуют значительные неопределенности, и некоторые исследования показывают, что существует связь между повышенным уровнем CO 2 и первичной продукцией в морской среде . [69]

Расчетная вертикальная инвентаризация «современного» (1990-е годы) антропогенного CO 2


Потоки углерода в Арктике под влиянием уменьшения морского льда и таяния вечной мерзлоты  [70] [71]

Однако изменение климата может повлиять на биологический насос в будущем, нагревая и расслаивая поверхность океана. Считается, что это может уменьшить поступление питательных веществ в эвфотическую зону, уменьшая там первичную продукцию. Кроме того, изменения в экологическом успехе кальцифицирующих организмов, вызванные закислением океана, могут повлиять на биологический насос, изменяя силу насоса твердых тканей. [72] Это может иметь «ударный» эффект на насос мягких тканей, потому что карбонат кальция действует как балласт, тонущий органический материал. [73]В 2019 году исследование показало, что при нынешних темпах подкисления морской воды мы можем увидеть антарктические фитопланктоны меньше и менее эффективными для хранения углерода до конца века. [74]

На диаграмме справа показаны некоторые возможные последствия сокращения морского льда и таяния вечной мерзлоты на потоки углерода в Арктике. На суше растения поглощают углерод, в то время как микроорганизмы в почве производят метан и вдыхают CO2. Озера являются чистыми источниками выбросов метана, а органический и неорганический углерод (растворенный и твердый) попадает в океан через пресноводные системы. В океане метан может выделяться в результате таяния вечной мерзлоты под водой, а СО2 поглощается из-за недостаточного насыщения СО2 в воде по сравнению с атмосферой. Кроме того, с морским льдом тесно связаны множественные потоки. Текущие наилучшие оценки атмосферных потоков даны в Tg C год −1, если таковые имеются. Обратите внимание, что оценка выбросов для озер сделана для области к северу от ~ 50º с.ш., а не для более узкого определения арктической тундры для других наземных потоков. По мере доступности,диапазоны неопределенности указаны в скобках. Стрелки не представляют размер каждого потока.[71] [70]

Требуется исследование [ править ]


Для правильного понимания работы биологического насоса все еще необходимы многопрофильные наблюдения в глубоководной толще  [75]
                    EOVs = важные океанские переменные

Для правильного понимания биологического насоса все еще необходимы многопрофильные наблюдения в глубоководной толще : [75]

  • Физика: стратификация влияет на опускание частиц; Чтобы понять происхождение частиц и время пребывания DIC в результате реминерализации частиц в глубинах океана, необходимо измерить адвекцию и перемешивание. [75]
  • Биогеохимия: вынос / смешивание твердых частиц и растворенного органического вещества из поверхностного слоя определяет лабильное органическое вещество, поступающее на морское дно, которое либо вдыхается биотой морского дна, либо хранится в течение более длительного времени в отложениях. [75]
  • Биология и экосистемы: зоопланктон и микроорганизмы разрушают и реминерализуют тонущие частицы в толще воды. Экспортируемое органическое вещество питает всю толщу воды и бентическую биоту (зоопланктон, донные беспозвоночные, микробы), поддерживая их биомассу, плотность и биоразнообразие. [75]

См. Также [ править ]

  • f-соотношение
  • Лизоклин
  • Швартовка (океанография)
  • Закисление океана

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Sigman DM & GH Haug. 2006. Биологический насос в прошлом. В кн .: Трактат по геохимии; т. 6, (ред.). Pergamon Press, стр. 491-528.
  2. ^ a b Хайн, депутат; Сигман, DM; Хауг, GH (2014). Биологический насос в прошлом (PDF) . Трактат по геохимии, 2-е издание . 8 . С. 485–517. DOI : 10.1016 / B978-0-08-095975-7.00618-5 . ISBN 9780080983004. Проверено 1 июня 2015 .
  3. ^ a b Boscolo-Galazzo, F .; Crichton, KA; Barker, S .; Пирсон, PN (2018). «Температурная зависимость скорости метаболизма в верхних слоях океана: положительный ответ на глобальное изменение климата?» . Глобальные и планетарные изменения . 170 : 201–212. Bibcode : 2018GPC ... 170..201B . DOI : 10.1016 / j.gloplacha.2018.08.017 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  4. ^ a b c d e Де Ла Роша CL. 2006. Биологический насос. В кн .: Трактат по геохимии; т. 6, (ред.). Pergamon Press, стр. 83-111
  5. ^ a b Даклоу, HW, Стейнберг, Д.К. и Бюсселер, К.О. (2001) «Экспорт углерода из верхних слоев океана и биологический насос». Океанография , 14 (4): 50–58. DOI : 10.5670 / oceanog.2001.06 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  6. ^ Монрой, П., Эрнандес-Гарсия, Э., Росси, В. и Лопес, К. (2017) "Моделирование динамического опускания биогенных частиц в океанический поток". Нелинейные процессы в геофизике , 24 (2): 293–305. DOI : 10.5194 / NPG-24-293-2017 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0 .
  7. ^ Саймон, М., Гроссарт, Х., Швейцер, Б. и Плуг, Х. (2002) "Микробная экология органических агрегатов в водных экосистемах". Водная микробная экология , 28 : 175–211. DOI : 10,3354 / ame028175 .
  8. ^ Сигман, DM; Хайн, член парламента (2012). «Биологическая продуктивность океана» (PDF) . Знания о естественном образовании . 3 (6): 1–16 . Проверено 1 июня 2015 . Ценность NEP [Чистая продукция экосистемы] зависит от границ, определенных для экосистемы. Если рассматривать освещенную солнцем поверхность океана до уровня освещенности в 1% («эвфотическая зона») в течение всего года, то NEP эквивалентен осаждению твердых частиц органического углерода в темных недрах океана плюс растворенный органический углерод. циркулировал из эвфотической зоны. В этом случае НЭП также часто называют «экспортным производством» (или «новым производством» (Dugdale & Goering 1967), как обсуждается ниже).
  9. ^ Мартини, Адам С .; Pham, Chau TA; Primeau, Francois W .; Vrugt, Jasper A .; Мур, Дж. Кейт; Левин, Саймон А .; Ломас, Майкл В. (апрель 2013 г.). «Сильные широтные закономерности в соотношении элементов морского планктона и органического вещества». Природа Геонауки . 6 (4): 279–283. DOI : 10.1038 / NGEO1757 .
  10. ^ a b c Heinrichs, Mara E .; Мори, Коринна; Длугош, Леон (2020). «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, выясненные с разных точек зрения». YOUMARES 9 - Океаны: наши исследования, наше будущее . С. 279–297. DOI : 10.1007 / 978-3-030-20389-4_15 . ISBN 978-3-030-20388-7. Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  11. ^ Carlson CA (2002) [books.google.com/books?id=D6TMKZOgldAC&q=%22Production+and+removal+processes%22&pg=PA91 «Процессы производства и удаления»]. В: Ханселл Д.А., Карлсон К.А. (ред.) Биогеохимия растворенного в морской среде органического вещества . Academic Press, Сан-Диего, страницы 91–151. ISBN 9780123238412 . 
  12. ^ Капелле, Дэвид В .; Kuzyk, Zou Zou A .; Папакириаку, Тим; Геген, Селин; Миллер, Лиза А .; Макдональд, Роби В. (2020). «Влияние наземного органического вещества на закисление океана и поток СО2 в шельфовом море Арктики» . Прогресс в океанографии . 185 : 102319. Bibcode : 2020PrOce.18502319C . DOI : 10.1016 / j.pocean.2020.102319 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  13. ^ Mitchell, C .; Hu, C .; Bowler, B .; Drapeau, D .; Балч, WM (2017). «Оценка концентрации твердых частиц неорганического углерода в Мировом океане по измерениям цвета океана с использованием подхода разности отражательной способности». Журнал геофизических исследований: океаны . 122 (11): 8707–8720. Bibcode : 2017JGRC..122.8707M . DOI : 10.1002 / 2017JC013146 .
  14. ^ Уилсон, RW; Millero, FJ; Тейлор, младший; Уолш, П.Дж.; Christensen, V .; Jennings, S .; Гроселл, М. (16 января 2009 г.). «Вклад рыб в морской цикл неорганического углерода». Наука . 323 (5912): 359–362. DOI : 10.1126 / science.1157972 .
  15. ^ Pilson MEQ. 2012. Введение в химию моря. Издательство Кембриджского университета, стр.
  16. ^ Хайн, депутат; Сигман, DM; Хауг, GH (2010). «Воздействие углекислого газа на стратификацию Антарктики, образование промежуточных вод в Северной Атлантике и истощение питательных веществ в субантарктике во время последнего ледникового периода: диагностика и синтез в геохимической модели» . Глобальные биогеохимические циклы . 24 (4): 1–19. Bibcode : 2010GBioC..24.4023H . DOI : 10.1029 / 2010GB003790 .
  17. ^ Х., Шлезингер, Уильям (2013). Биогеохимия: анализ глобальных изменений . Бернхардт, Эмили С. (3-е изд.). Уолтем, Массачусетс: Academic Press. ISBN 9780123858740. OCLC  827935936 .
  18. ^ Falkowski, P .; Scholes, RJ; Boyle, E .; Canadell, J .; Canfield, D .; Elser, J .; Gruber, N .; Hibbard, K .; Хёгберг, П. (2000-10-13). «Глобальный углеродный цикл: проверка наших знаний о Земле как системе». Наука . 290 (5490): 291–296. Bibcode : 2000Sci ... 290..291F . DOI : 10.1126 / science.290.5490.291 . ISSN 0036-8075 . PMID 11030643 .  
  19. ^ Рэйвен, JA; П.Г. Фальковский (1999). «Океанические поглотители атмосферного CO 2 » . Растение, клетка и окружающая среда . 22 (6): 741–755. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.1999.00419.x .
  20. ^ Рэйвен, JA; Фальковски, П.Г. (1999). «Океанические поглотители атмосферного CO2» . Растение, клетка и окружающая среда . 22 (6): 741–755. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.1999.00419.x .
  21. ^ Хайн, депутат; Сигман, DM; Хауг, GH (2014). «Биологический насос в прошлом». Трактат по геохимии . 8 : 485-517. DOI : 10.1016 / B978-0-08-095975-7.00618-5 . ISBN 9780080983004.
  22. ^ a b Рост, Бьорн; Райбессель, Ульф (2004). Кокколитофориды и биологический насос: реакция на изменения окружающей среды . Берлин, Гейдельберг: Springer. ISBN 978-3-642-06016-8.
  23. ^ a b c Tsunogai, S .; Watanabe, S .; Сато, Т. (1999). «Есть ли« насос континентального шельфа »для поглощения атмосферного CO 2 ». Теллус Б . 51 (3): 701–712. Bibcode : 1999TellB..51..701T . DOI : 10.1034 / j.1600-0889.1999.t01-2-00010.x .
  24. ^ Wollast, R. (1998). Оценка и сравнение глобального углеродного цикла в прибрежной зоне и в открытом океане, с. 213-252. В К. Х. Бринке и А. Р. Робинсоне (ред.), Глобальный прибрежный океан . Джон Вили и сыновья.
  25. ^ Риппет, TP; Scourse, JD; Uehara, K .; Маккеун, С. (2008). «Влияние повышения уровня моря во время последнего дегляциального перехода на мощность насоса CO2 на континентальном шельфе» . Geophys. Res. Lett . 35 (24): L24604. Bibcode : 2008GeoRL..3524604R . DOI : 10.1029 / 2008GL035880 . S2CID 1049049 . 
  26. ^ a b c Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., Маккормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. . и Стейнберг, Д.К. (2019) «Важность антарктического криля в биогеохимических циклах». Сообщения о природе , 10 (1): 1–13. DOI : 10.1038 / s41467-019-12668-7 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  27. ^ Лэмпитт, RS; Noji, T .; фон Бодунген, Б. (1990). «Что происходит с фекальными гранулами зоопланктона? Последствия для движения материалов». Морская биология . 104 : 15–23. DOI : 10.1007 / BF01313152 . S2CID 86523326 . 
  28. ^ a b c Стейнберг, Дебора; Сара Голдтуэйт; Деннис Ханселл (2002). «Вертикальная миграция зоопланктона и активный перенос растворенного органического и неорганического азота в Саргассовом море». Deep-Sea Research Part I . 49 (8): 1445–1461. Bibcode : 2002DSRI ... 49.1445S . CiteSeerX 10.1.1.391.7622 . DOI : 10.1016 / S0967-0637 (02) 00037-7 . ISSN 0967-0637 .  
  29. ^ Passow, U .; Карлсон, Калифорния (2012). «Биологический насос в мире с высоким содержанием CO 2 » (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 470 : 249–271. Bibcode : 2012MEPS..470..249P . DOI : 10,3354 / meps09985 . Проверено 25 февраля +2016 .
  30. ^ Робинсон, Дж .; Попова Э.Е .; Yool, A .; Срокош, Массачусетс; Лэмпитт, РС; Бланделл-младший (2014). «Насколько глубоко это достаточно глубоко? Удобрение океана железом и связывание углерода в Южном океане» (PDF) . Geophys. Res. Lett . 41 (7): 2489–2495. Bibcode : 2014GeoRL..41.2489R . DOI : 10.1002 / 2013GL058799 .
  31. ^ Møller, EF; Thor, P .; Нильсен, Т.Г. (2003). «Производство DOC Calanus finmarchicus , C. Glacialis и C. Hyperboreus путем неаккуратного кормления и утечки из фекальных гранул» . Серия «Прогресс морской экологии» . 262 : 185–191. Bibcode : 2003MEPS..262..185M . DOI : 10,3354 / meps262185 .
  32. ^ Саба, GK; Steinberg, DK; Бронк, Д.А. (2009). «Влияние диеты на высвобождение растворенных органических и неорганических питательных веществ веслоногими моллюсками Acartia tona » . Серия «Прогресс морской экологии» . 386 : 147–161. Bibcode : 2009MEPS..386..147S . DOI : 10,3354 / meps08070 .
  33. ^ a b c Стейнберг, Дебора К .; Лэндри, Майкл Р. (2017). «Зоопланктон и углеродный цикл океана». Ежегодный обзор морской науки . 9 : 413–444. Bibcode : 2017ARMS .... 9..413S . DOI : 10.1146 / annurev-marine-010814-015924 . PMID 27814033 . 
  34. ^ Саба, Грейс К .; Steinberg, Deborah K .; Бронк, Дебора А. (2011). «Относительная важность неаккуратного кормления, выделения и вымывания фекальных гранул в высвобождении растворенного углерода и азота веслоногими рачками Acartia tona». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 404 (1–2): 47–56. DOI : 10.1016 / j.jembe.2011.04.013 .
  35. ^ a b Thor, P .; Dam, HG; Роджерс, Д.Р. (2003). «Судьба органического углерода, высвобождаемого при разложении фекальных гранул веслоногих ракообразных, в отношении продукции бактерий и эктоферментной активности» . Экология водных микробов . 33 : 279–288. DOI : 10,3354 / ame033279 .
  36. ^ Ханселл, Деннис А .; Карлсон, Крейг А. (2 октября 2014 г.). Биогеохимия растворенных в море органических веществ . ISBN 9780124071537.
  37. Перейти ↑ Moller, EF (2004). «Небрежное кормление морских веслоногих ракообразных: производство растворенного органического углерода в зависимости от размера добычи» . Журнал исследований планктона . 27 : 27–35. DOI : 10.1093 / plankt / fbh147 .
  38. Перейти ↑ Møller, Eva Friis (2007). «Производство растворенного органического углерода в результате неаккуратного питания копепод Acartia tona, Centropages typicus и Temora longicornis» . Лимнология и океанография . 52 (1): 79–84. Bibcode : 2007LimOc..52 ... 79M . DOI : 10,4319 / lo.2007.52.1.0079 .
  39. ^ Wiebe, PH; Л.П. Мадин; LR Haury; Г. Р. Харбисон; Л. М. Филбин (1979). «Вертикальная миграция Diel от Salpa aspera и ее потенциал для крупномасштабного переноса твердых органических веществ в глубоководные районы». Морская биология . 53 (3): 249–255. DOI : 10.1007 / BF00952433 .
  40. ^ Хейс, Грэм С .; Дойл, Томас К .; Хоутон, Джонатан Д.Р. (2018). "Сдвиг парадигмы в трофическом значении медуз?" . Тенденции в экологии и эволюции . 33 (11): 874–884. DOI : 10.1016 / j.tree.2018.09.001 . PMID 30245075 . 
  41. ^ Лебрато, Марио; Питт, Кайли А .; Sweetman, Эндрю К .; Джонс, Дэниел ОБ; Cartes, Joan E .; Ошлис, Андреас; Кондон, Роберт Х .; Молинеро, Хуан Карлос и Адлер, Летиция (2012). «Исторические и недавние наблюдения Jelly-Falls: обзор для определения направлений будущих исследований» . Hydrobiologia . 690 (1): 227–245. DOI : 10.1007 / s10750-012-1046-8 .
  42. ^ Lebrato, М. & Jones, DOB (2009). «Событие массового осаждения трупов Pyrosoma atlanticum у берегов Слоновой Кости (Западная Африка)» (PDF) . Лимнология и океанография . 54 (4): 1197–1209. Bibcode : 2009LimOc..54.1197L . DOI : 10,4319 / lo.2009.54.4.1197 .
  43. ^ a b Sweetman, Эндрю К. и Чепмен, Аннелиз (2011). «Первые наблюдения за медузами на морском дне в глубоководном фьорде». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 58 (12): 1206–1211. Bibcode : 2011DSRI ... 58.1206S . DOI : 10.1016 / j.dsr.2011.08.006 .
  44. ^ Бурд, Адриан. «На пути к трансформирующему пониманию биологического насоса океана: приоритеты для будущих исследований - отчет о семинаре NSF по биологии биологического насоса» (PDF) . OCB: Углерод океана и биогеохимия . Проверено 30 октября 2016 года .
  45. ^ a b c d e Роман, Джо; Маккарти, Джеймс Дж. (2010). «Китовый насос: морские млекопитающие повышают первичную продуктивность в прибрежном бассейне» . PLOS ONE . 5 (10): e13255. Bibcode : 2010PLoSO ... 513255R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013255 . PMC 2952594 . PMID 20949007 .   Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  46. Перейти ↑ Brown, Joshua E. (12 октября 2010 г.). «Китовые фекалии поднимают здоровье океана» . Science Daily . Проверено 18 августа 2014 .
  47. ^ Лонгхерст, Алан Р .; Глен Харрисон, В. (1989). «Биологический насос: профили производства и потребления планктона в верхних слоях океана». Прогресс в океанографии . 22 : 47–123. DOI : 10.1016 / 0079-6611 (89) 90010-4 .
  48. ^ Хатчинс, Дэвид А .; Ван, Вэнь-Сюн; Фишер, Николас С. (1995). «Выпас веслоногих ракообразных и биогеохимическая судьба диатомового железа» . Лимнология и океанография . 40 (5): 989–994. DOI : 10,4319 / lo.1995.40.5.0989 .
  49. ^ Стейнберг, Дебора К .; Голдтуэйт, Сара А .; Ханселл, Деннис А. (2002). «Вертикальная миграция зоопланктона и активный перенос растворенного органического и неорганического азота в Саргассовом море». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 49 (8): 1445–1461. DOI : 10.1016 / S0967-0637 (02) 00037-7 .
  50. ^ Першинг, Эндрю Дж .; Кристенсен, линия B .; Запись, Николай Р .; Шервуд, Грэм Д .; Стетсон, Питер Б. (2010). «Влияние китобойного промысла на углеродный цикл океана: почему больше значит лучше» . PLOS ONE . 5 (8): e12444. Bibcode : 2010PLoSO ... 512444P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012444 . PMC 2928761 . PMID 20865156 .  
  51. ^ "Природное решение проблемы изменения климата - Ф & Р МВФ" . Международный валютный фонд . Дата обращения 2 ноября 2019 .
  52. ^ Jónasdóttir, Sigrún Huld; Виссер, Андре В .; Ричардсон, Кэтрин; Хит, Майкл Р. (2015). «Сезонный липидный насос веслоногих ракообразных способствует связыванию углерода в глубинах Северной Атлантики» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 112 (39): 12122–12126. DOI : 10.1073 / pnas.1512110112 . ISSN 0027-8424 .  
  53. ^ Стейнберг, Дебора К .; Лэндри, Майкл Р. (2017). «Зоопланктон и углеродный цикл океана». Ежегодный обзор морской науки . 9 (1): 413–444. DOI : 10.1146 / annurev-marine-010814-015924 . ISSN 1941-1405 . PMID 27814033 .  
  54. ^ Азам, Фарук ; Фенчел, Том ; Филд, JG; Серый, JS; Мейер-Рейл, Луизиана; Тингстад, Ф. (1983). «Экологическая роль микробов водяного столба в море» . Серия «Прогресс морской экологии» . 10 : 257–263. DOI : 10,3354 / meps010257 .
  55. ^ Ван ден Меерш, Карел; Мидделбург, Джек Дж .; Soetaert, Karline; ван Рейсвейк, Питер; Бошкер, Хенрикус Т.С.; Хейп, Карло HR (2004). «Связь углерода и азота и взаимодействия водорослей и бактерий во время экспериментального цветения: моделирование эксперимента с трассером a13C». Лимнология и океанография . 49 (3): 862–878. DOI : 10,4319 / lo.2004.49.3.0862 . ISSN 0024-3590 . 
  56. ^ Вильгельм, Стивен У .; Саттл, Кертис А. (1999). «Вирусы и круговорот питательных веществ в море: вирусы играют решающую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей» . Биология . 49 (10): 781–788. DOI : 10.2307 / 1313569 . JSTOR 1313569 . 
  57. ↑ Робинсон, Кэрол и Нагаппа Рамая. «Скорость микробного гетеротрофного метаболизма ограничивает микробный углеродный насос». Американская ассоциация развития науки, 2011 г.
  58. ^ Фурман, Джед А. (1999). «Морские вирусы и их биогеохимические и экологические эффекты». Природа . 399 (6736): 541–548. Bibcode : 1999Natur.399..541F . DOI : 10.1038 / 21119 . ISSN 0028-0836 . PMID 10376593 .  
  59. ^ Вигингтон, Чарльз Х .; Сондреггер, Дерек; Brussaard, Corina PD; Бьюкен, Элисон; Финке, Ян Ф .; Fuhrman, Jed A .; Леннон, Джей Т .; Мидделбо, Матиас; Suttle, Curtis A .; Сток, Чарльз; Уилсон, Уильям Х. (март 2016 г.). «Пересмотр взаимосвязи между морским вирусом и численностью микробных клеток» . Природная микробиология . 1 (3): 15024. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2015.24 . ISSN 2058-5276 . 
  60. ^ Tsai, An-Yi, Gwo-Ching Gong, и Ю-Вэнь Хуан. «Важность вирусного шунта в круговороте азота в Synechococcus Spp. Рост в субтропических прибрежных водах западной части Тихого океана». Науки о Земле, атмосфере и океане 25.6 (2014 г.).
  61. ^ a b c d Танет, Лиза; Мартини, Северина; Казалот, Лори; Тамбурини, Кристиан (2020). «Обзоры и синтезы: Биолюминесценция бактерий - экология и влияние в биологическом углеродном насосе» . Биогеонауки . 17 (14): 3757–3778. Bibcode : 2020BGeo ... 17.3757T . DOI : 10.5194 / BG-17-3757-2020 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  62. ^ Kayler, З., Janowiak, М., Сванстон, С. (2017). «Глобальный углеродный цикл». Учет углерода лесов и пастбищ в управлении земельными ресурсами . Общий технический отчет WTO-GTR-95 . Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба. С. 3–9. CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  63. ↑ НАСА (16 июня 2011 г.). «Медленный углеродный цикл» . Архивировано 16 июня 2012 года . Проверено 24 июня 2012 года .
  64. ^ Маринов, И .; Gnanadesikan, A .; Тоггвейлер, младший; Сармьенто, JL (2006). «Биогеохимический водораздел Южного океана». Природа . 441 (7096): 964–967. Bibcode : 2006Natur.441..964M . DOI : 10,1038 / природа04883 . PMID 16791191 . 
  65. ↑ Риверо-Калле, Сара; Гнанадесикан, Ананд; Кастильо, Карлос Э. Дел; Балч, Уильям М. и Гикема, Сет Д. (2015). «Многолетнее увеличение кокколитофорид в Северной Атлантике и потенциальная роль повышения уровня CO 2 » . Наука . 350 (6267): 1533–1537. Bibcode : 2015Sci ... 350.1533R . DOI : 10.1126 / science.aaa8026 . PMID 26612836 . 
  66. ^ Такахаши, Таро; Сазерленд, Стюарт С.; Суини, Колм; Пуассон, Ален; Мецль, Николас; Тилбрук, Бронте; Бейтс, Николас; Ваннинкхоф, Рик; Фили, Ричард А .; Сабина, Кристофер; Олафссон, Джон; Нодзири, Юкихиро (2002). «Глобальный поток CO2 в море и воздухе на основе климатологического pCO2 поверхности океана, а также сезонных биологических и температурных эффектов». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 49 (9–10): 1601–1622. Bibcode : 2002DSRII..49.1601T . DOI : 10.1016 / S0967-0645 (02) 00003-6 .
  67. ^ Орр, Дж. К., Э. Майер-Реймер, У. Миколаевич, П. Монфрей, Дж. Л. Сармиенто, Дж. Р. Тоггвейлер, Н. К. Тейлор, Дж. Палмер, Н. Грубер, К. Л. Сабин, К. Ле Кере, Р. М. Ки и Дж. Бутин (2001). Оценки антропогенного поглощения углерода по четырем трехмерным моделям глобального океана. Global Biogeochem. Циклы 15 , 43–60.
  68. ^ Кокс, PM, Беттс, RA, Джонс, CD, Сполл, SA и Totterdell, IJ (2000). Ускорение глобального потепления из-за обратной связи углеродного цикла в связанной модели климата. Природа , 408 , 184–187.
  69. ^ Рибезелл, У., Шульц, К.Г., Беллерби, RGJ, Ботрос, М., Фриче, П., Мейерхёфер, М., Нил, К., Нондал, Г., Ошлис, А., Волерс, Дж. И Цёлльнер , Э. (2007). Повышенное биологическое потребление углерода в океане с высоким содержанием CO 2 . Природа 450 , 545–548.
  70. ^ a b Parmentier, Frans-Jan W .; Christensen, Torben R .; Rysgaard, Søren; Бендтсен, Йорген; Glud, Ronnie N .; Остальное, Брент; Ван Хуйстеден, Якобус; Сакс, Торстен; Vonk, Jorien E .; Сейр, Микаэль К. (2017). «Синтез арктических наземных и морских углеродных циклов под давлением сокращающейся криосферы» . Ambio . 46 (Дополнение 1): 53–69. DOI : 10.1007 / s13280-016-0872-8 . PMC 5258664 . PMID 28116680 .   Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  71. ^ a b Parmentier, Frans-Jan W .; Christensen, Torben R .; Соренсен, Лиз Лотте; Rysgaard, Søren; Макгуайр, А. Дэвид; Миллер, Пол А .; Уокер, Дональд А. (2013). «Влияние более низкой площади морского льда на обмен парниковыми газами в Арктике». Изменение климата природы . 3 (3): 195–202. DOI : 10.1038 / nclimate1784 .
  72. ^ Орр, Джеймс С .; Fabry, Victoria J .; Омон, Оливье; Бопп, Лоран; Дони, Скотт С .; Фили, Ричард А .; Гнанадесикан, Ананд; Грубер, Николас; Исида, Акио; и другие. (2005). «Антропогенное закисление океана в XXI веке и его влияние на кальцифицирующие организмы» (PDF) . Природа . 437 (7059): 681–686. Bibcode : 2005Natur.437..681O . DOI : 10,1038 / природа04095 . PMID 16193043 .  
  73. ^ Армстронг, Роберт А .; Ли, Синди; Хеджес, Джон I .; Хондзё, Сусуму и Уэйкхэм, Стюарт Г. (2001). «Новая механистическая модель потоков органического углерода в океане, основанная на количественной ассоциации POC с балластными минералами». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 49 (1–3): 219–236. Bibcode : 2001DSRII..49..219A . DOI : 10.1016 / s0967-0645 (01) 00101-1 .
  74. ^ Петру, Катерина; Нильсен, Даниэль (27 августа 2019 г.). «Кислые океаны сокращают планктон, ускоряя изменение климата» . Phys.org . Проверено 7 сентября 2019 .
  75. ^ a b c d e Левин, Л.А., Бетт, Б.Дж., Гейтс, А.Р., Хаймбах, П., Хау, Б.М., Янссен, Ф., МакКарди, А., Рул, HA, Снелгроув, П., Стокс, К.И., Бейли Д. и 27 других (2019 г.) «Глобальные потребности в наблюдениях в глубоководных районах океана». Frontiers в морской науке , 6 : 241. DOI : 10,3389 / fmars.2019.00241 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .