Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Зетапротеобактерии
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Зетапротеобактерии
Разновидность
Марипрофундус эстуарий
Марипрофундус ферринататус
Марипрофундус феррооксиданс
Марипрофундус эстуарий
Марипрофундус микогутта
Ghiorsea bivora

Класс Zetaproteobacteria - это шестой и последний описанный класс Proteobacteria . [1] Зетапротеобактерии также могут относиться к группе организмов, отнесенных к этому классу. Zetaproteobacteria первоначально были представлены одним описанных видов, Mariprofundus ferrooxydans , [2] , который представляет собой железо-окисляющих нейтрофильный chemolithoautotroph первоначально выделенный из Лоихи в 1996 году (после прорезывания). [1] [3] Методы молекулярного клонирования с упором на малую субъединицу гена рибосомной РНКтакже использовались для идентификации более разнообразного большинства Zetaproteobacteria, которые до сих пор не культивировались. [4]

Независимо от статуса культивирования, Zetaproteobacteria обнаруживаются во всем мире в эстуарных и морских средах обитания, связанных с противодействием резким окислительно-восстановительным градиентам восстановленного ( двухвалентного ) железа и кислорода, либо в качестве второстепенного обнаруживаемого компонента, либо в качестве доминирующего члена микробного сообщества. [5] [6] [7] [8] [9] [10] Зетапротеобактерии чаще всего обнаруживаются в глубоководных гидротермальных источниках , [4] хотя недавнее открытие представителей этого класса в прибрежных средах привело к переоценка распространения и значимости Zetaproteobacteria. [11] [12] [13]

Микробные маты, инкрустированные оксидом железа, на склоне подводной горы Лоихи, Гавайи. Сообщества микробов в этой среде обитания могут содержать микробные сообщества, в которых преобладают окисляющие железо Zetaproteobacteria.

Значение [ править ]

Зетапротеобактерии распространены по всему миру в глубоководных и прибрежных средах на границе раздела кислород / бескислородный газ . Благодаря такому широкому распространению Zetaproteobacteria потенциально могут играть существенную роль в биогеохимическом круговороте как в прошлом, так и в настоящем. С экологической точки зрения Zetaproteobacteria играют важную роль в конструировании своей собственной окружающей среды за счет использования контролируемого осаждения минерализованных оксидов железа, что также напрямую влияет на окружающую среду других членов микробного сообщества.

Преобладание Zetaproteobacteria в прибрежных экспериментах по биокоррозии металлических (например, стальных) купонов подчеркивает влияние этих морских окислителей железа на такие дорогостоящие проблемы, как ржавление корпусов судов, металлических свай и трубопроводов. [11] [14] [15]

Открытие [ править ]

Скрученные стебли Mariprofundus ferrooxydans PV-1. ПЭМ-изображение. Один из примеров морфотипов оксида Fe, продуцируемых Zetaproteobacteria. Изображение Клары Чан.

Зетапротеобактерии были впервые обнаружены в 1991 году Крейгом Мойером, Фредом Доббсом и Дэвидом Карлом как единственный редкий клон в мезофильном или умеренно-температурном гидротермальном жерловом поле, известном как Жерла Пеле на подводной горе Лойхи , Гавайи. В этом конкретном источнике преобладали окисляющие серу Epsilonproteobacteria . Поскольку в то время не было известно о близких родственниках, клон изначально был обозначен как Gammaproteobacteria . [16]

Последующее выделение двух штаммов M. ferrooxydans , PV-1 и JV-1, [3] наряду с растущим осознанием того, что филогенетически отличная группа Proteobacteria (Zetaproteobacteria) может быть обнаружена во всем мире как доминирующие члены бактериальных сообществ, привело к предложение о создании этого нового класса протеобактерий.

Выращивание [ править ]

Нейтрофильные микроаэрофильные Fe-окисляющие бактерии обычно культивируют с использованием стабилизированной агарозой или жидкой культуры с пробкой из FeS или FeCO 3 . Затем свободное пространство культуральной пробирки продувают воздухом или кислородом с низкой концентрацией (часто 1% или менее O 2 ). Fe-окислители также успешно культивировались в жидкой культуре с FeCl 2 в качестве источника Fe. Эти методы выращивания соответствуют методам, описанным в Emerson and Floyd (2005). [17]

Недавно исследователи смогли культивировать Zetaproteobacteria, используя графитовые электроды при фиксированном напряжении. [18] Исследователи также стремились усовершенствовать методы культивирования с использованием технологии периодического культивирования с высоким содержанием биомассы. [19]

Морфология [ править ]

Одним из наиболее отличительных способов визуальной идентификации циркумнейтральных бактерий, окисляющих железо, является определение структуры продукта минерализованного оксигидроксида железа, образующегося при окислении железа. [3] [20] Окисленное или трехвалентное железо нерастворимо при околонейтральном pH, поэтому микроб должен иметь способ справиться с минерализованными «отходами». Считается, что одним из способов достижения этого является контроль осаждения окисленного железа. [21] [22] [23] Некоторые из наиболее распространенных морфотипов включают: аморфные частицы оксидов, скрученные или спиральные стебли (рисунок), [21] оболочки, [24] и y-образные нити неправильной формы.

Эти морфологии существуют как в пресноводных, так и в морских средах обитания железа, хотя обычные пресноводные железоокисляющие бактерии, такие как Gallionella sp. (скрученный стебель) и Leptothrix ochracea (влагалище) крайне редко встречаются в глубоком море (незначительное количество). Одним из опубликованных в настоящее время морфотипов, который был частично разрешен, является скрученный стебель, который обычно формируется M. ferrooxydans . Эта бактерия представляет собой грамотрицательную клетку в форме фасоли, которая откладывает оксиды железа на вогнутой стороне клетки, образуя скрученные стебли при движении в окружающей среде. [21] [22]

Клетка Mariprofundus ferrooxydans PV-1, прикрепленная к ПЭМ-изображению скрученной ножки. Изображение Клары Чан.

Другим распространенным морфотипом Zetaproteobacteria является структура оболочки, которую еще предстоит выделить, но идентифицировали с помощью флуоресцентной гибридизации in situ (FISH). [24]

Морфотипы окисления железа могут быть сохранены и были обнаружены в древних гидротермальных отложениях, сохранившихся в летописи горных пород. [25] [26] [27] [28] [29] Некоторые текущие работы сосредоточены на том, как Zetaproteobacteria формируют свои индивидуальные биоминералы в современной среде, чтобы ученые могли лучше интерпретировать биоминералы Fe, обнаруженные в летописи горных пород. [30] [31] [32]

Экология [ править ]

Филогенетическое дерево, показывающее филогенетическое расположение Zetaproteobacteria (оранжевые ветви) внутри Proteobacteria. Звездочками отмечены культивированные изоляты Zetaproteobacteria.

Биоразнообразие [ править ]

Операционная таксономическая единица , или ОТ, позволяет микробиолог для определения бактериальных таксонов с помощью определенных бункеров подобия на основе гена. В микробной экологии ген малой субъединицы рибосомной РНК обычно используется с отсечкой 97% сходства для определения OTU. В самом общем смысле OTU представляет собой бактериальный вид .

Для Zetaproteobacteria было определено 28 ОТЕ. [4] Представляли интерес две глобально распределенные OTU, которые доминировали на филогенетическом дереве , две OTU, которые, по-видимому, происходили из глубоких недр, [10] и несколько эндемичных OTU, наряду с относительно ограниченным обнаружением изолированного представителя Zetaproteobacteria.

Классификация [ править ]

ОТЕ Zetaproteobacteria теперь можно классифицировать в соответствии со схемой наименования, использованной McAllister et al. (2011). [4] Программа ZetaHunter использует закрытый биннинг ссылок для идентификации последовательностей, тесно связанных с установленными OTU, в дополнение к идентификации новых OTU Zetaproteobacteria. Список функций ZetaHunter продолжает расти, но включает: 1) стабильное объединение OTU, 2) сравнение образцов, 3) параметры управления базой данных и масками, 4) многопоточную обработку, 5) проверку химер, 6) проверки на предмет отсутствия связи с базой данных. последовательности и 7) карты сети OTU. Программное обеспечение ZetaHunter можно загрузить по адресу: https://github.com/mooreryan/ZetaHunter

Среда обитания [ править ]

  • Глубоководные гидротермальные источники, связанные с:
    • горячие точки [1] [4] [33] [34] [35] [36]
    • центры / желоба задней дуги [10] [37] [38] [39]
    • Островные дуги [6] [8]
      • Прибрежные вентиляции, связанные с экосистемой коралловых рифов [40]
    • Распределительные центры (по оси и вне оси) [5] [7] [41] [42] [43] [44] [45]
    • Неактивные сульфиды вдоль Восточно-Тихоокеанского поднятия (центр спрединга) [46]
    • Затопленная кальдера [9]
    • Бассейн Гуаймас [47]
    • Массивные сульфидные месторождения [48]
  • Измененные глубоководные базальты [49]
  • Левантийский бассейн и континентальная окраина [50]
  • Осадки континентального шельфа Антарктиды [51]
  • Граница раздела рассол / морская вода [52]
  • Стратифицированное устье Чесапикского залива [43]
  • Зона приливного смешения пляжного водоносного горизонта [13] [43]
  • Осадки солончаков [11] [53]
  • Кислородные норы червей или биотурбированный пляжный песок [13] [54] [55]
  • Прибрежные эксперименты по биокоррозии металлов [11] [14]
  • Цунами повлияло на почвы [56]
  • Мангровые почвы [57]
  • Глубокие подземные источники, богатые CO2 [58] [59]
  • Подземный проточный реактор в лаборатории Äspö Hard Rock Laboratory [60]
  • Кишечник Rimicaris exoculata (креветки) в САХ [61] [62]

Экологическая ниша [ править ]

Все среды обитания, где были обнаружены Zetaproteobacteria, имеют (по крайней мере) две общие черты: 1) все они обеспечивают границу крутых окислительно-восстановительных градиентов кислорода и железа. [63] и 2) они морские или солоноватые . [44]

Восстановленные гидротермальные жидкости, например, выходящие из глубоководных отверстий, несут с собой высокие концентрации двухвалентного железа и других восстановленных химических веществ, создавая градиент вверх через микробный мат с высоким и низким содержанием двухвалентного железа. Точно так же кислород из вышележащей морской воды диффундирует в микробный мат, что приводит к нисходящему градиенту от высокого к низкому содержанию кислорода. Считается, что зетапротеобактерии обитают на границе раздела, где достаточно кислорода для использования в качестве акцептора электронов, но при этом не бывает слишком много кислорода для организма, чтобы конкурировать с повышенной скоростью химического окисления, и где имеется достаточно двухвалентного железа для роста. [20] [63]

Окисление железа не всегда выгодно с энергетической точки зрения. В [39] обсуждаются благоприятные условия для окисления железа в местообитаниях, в которых иначе можно было бы подумать, что в них преобладает более энергоемкий метаболизм окисления водорода или серы.

Примечание. Железо - не единственный восстановленный химический состав, связанный с этими окислительно-восстановительными градиентами. Вполне вероятно, что не все Zetaproteobacteria являются окислителями железа.

Метаболизм [ править ]

Пути окисления железа как в ацидофильных, так и в околонейтральных местах обитания окисления железа в пресной воде, таких как дренаж кислых шахт или просачивание железа из подземных вод, соответственно, лучше изучены, чем морское околонейтральное окисление железа.

В последние годы исследователи добились прогресса в предположении возможностей того, как Zetaproteobacteria окисляют железо, в первую очередь с помощью сравнительной геномики . С помощью этого метода сравниваются геномы организмов со схожей функцией, например, пресноводных Fe-окисляющих Betaproteobacteria и морских Fe-окисляющих Zetaproteobacteria, сравнивают, чтобы найти гены, которые могут потребоваться для этой функции. Идентификация пути окисления железа у Zetaproteobacteria началась с публикации первого описанного культивированного представителя, штамма M. ferrooxydans PV-1. В этом геноме окрестности гена белка молибдоптерин-оксидоредуктазы были идентифицированы как место для начала поиска генов-кандидатов пути окисления железа. [64]В последующем анализе метагеномного образца Singer et al. (2013) пришли к выводу, что эта генная кассета молибдоптерин оксидоредуктазы, вероятно, участвует в окислении Fe. [65] Сравнительный анализ нескольких геномов одиночных клеток , однако, предложил альтернативную консервативную генную кассету с несколькими генами цитохрома с и цитохромоксидазы, которые участвуют в окислении Fe. [66] Для получения дополнительной информации о путях окисления Fe см. Ссылку. [67]

Филогенетическая дистанция между Zetaproteobacteria и Fe-окисляющими пресноводными Betaproteobacteria предполагает, что окисление Fe и продуцируемые биоминералы являются результатом конвергентной эволюции. [24] Сравнительная геномика смогла идентифицировать несколько генов, которые являются общими между двумя кладами, однако предполагают, что признак окисления Fe мог быть передан горизонтально, возможно, вирусно-опосредованным. [68] [69]

Было обнаружено, что Fe-маты, связанные с Zetaproteobacteria, помимо окисляющего Fe, обладают генетическим потенциалом для денитрификации, детоксикации мышьяка, цикла Кальвина-Бенсона-Бассама (CBB) и циклов восстановительной трикарбоновой кислоты (rTCA). Новые праймеры были разработаны для обнаружения этих генов в образцах окружающей среды. [70]

На данном этапе трудно делать предположения о метаболизме всего класса Zetaproteobacteria (по крайней мере, с 28 различными OTU / видами) с ограниченным размером выборки.

Предлагаемые обзоры [ править ]

  • Emerson et al., 2010. Железоокисляющие бактерии: экологическая и геномная перспектива. [20]
  • Hedrich et al., 2011. Протеобактерии, окисляющие железо. [71]
  • Ильберт и Боннефой, 2013. Понимание эволюции путей окисления железа. [67]
  • Като, 2015. Экофизиология нейтрофильных железоокисляющих микроорганизмов и ее значение в глобальном биогеохимическом круговороте. [72]
  • Ishibashi et al. ред., 2015. Подморская биосфера, связанная с гидротермальными системами. [73]
  • Melton et al., 2014. Взаимодействие микробно-опосредованных и абиотических реакций в биогеохимическом цикле Fe. [74]

См. Также [ править ]

  • Марипрофундус феррооксиданс
  • Микробная экология
  • Таксономия протеобактерий
  • Бактериальный тип

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Emerson, D .; Ренц, Дж. А; Лилберн, Т.Г.; Дэвис, RE; Aldrich, H .; Chan, C .; Мойер, CL (2007). Рейзенбах, Анна-Луиза (ред.). «Новая линия протеобактерий, участвующих в формировании сообществ микробных матов, окисляющих железо» . PLOS ONE . 2 (8): e667. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..667E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000667 . PMC  1930 151 . PMID  17668050 .
  2. ^ запись марипрофунда в LPSN ; Euzéby, JP (1997). «Список названий бактерий со статусом в номенклатуре: папка, доступная в Интернете» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 47 (2): 590–2. DOI : 10.1099 / 00207713-47-2-590 . PMID 9103655 . 
  3. ^ a b c Emerson, D .; Мойер, CL (2002). «Нейтрофильные Fe-окисляющие бактерии изобилуют гидротермальными жерлами подводной горы Лойхи и играют важную роль в отложениях оксида железа» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (6): 3085–3093. DOI : 10,1128 / AEM.68.6.3085-3093.2002 . PMC 123976 . PMID 12039770 .  
  4. ^ a b c d e Макаллистер, С. М.; Дэвис, RE; Макбет, Дж. М.; Тебо, БМ; Emerson, D .; Мойер, CL (2011). «Биоразнообразие и новая биогеография нейтрофильных железоокисляющих зетапротеобактерий» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (15): 5445–5457. DOI : 10,1128 / AEM.00533-11 . PMC 3147450 . PMID 21666021 .  
  5. ^ a b Schauer, R .; Røy, H .; Августин, Н .; Gennerich, HH; Peters, M .; Wenzhoefer, F .; Amann, R .; Мейердиркс, А. (2011). «Бактериальный круговорот серы формирует микробные сообщества в поверхностных отложениях ультраосновного гидротермального жерлового поля» (PDF) . Экологическая микробиология . 13 (10): 2633–2648. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2011.02530.x . PMID 21895907 .  
  6. ^ a b Ходжес, TW; Олсон, Дж. Б. (2008). «Молекулярное сравнение бактериальных сообществ в железосодержащих флокулянтных матах, связанных с подводными вулканами вдоль дуги Кермадек» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (6): 1650–1657. DOI : 10,1128 / AEM.01835-08 . PMC 2655482 . PMID 19114513 .  
  7. ^ а б Дэвис, RE; Ставки, DS; Пшеница, CG; Мойер, CL (2009). «Бактериальная изменчивость внутри богатого железом, кремнеземом и марганцем гидротермального холма, расположенного вне оси в сегменте расщелины, хребет Хуан-де-Фука». Геомикробиологический журнал . 26 (8): 570–580. DOI : 10.1080 / 01490450902889080 .
  8. ^ a b Забудьте, Нидерланды; Мердок, SA; Можжевельник, СК (2010). «Бактериальное разнообразие в богатых железом гидротермальных отложениях двух подводных вулканов дуги Южной Тонги». Геобиология . 8 (5): 417–432. DOI : 10.1111 / j.1472-4669.2010.00247.x . PMID 20533949 . 
  9. ^ а б Хэндли, км; Boothman, C .; Миллс, РА; Pancost, RD; Ллойд, младший (2010). «Функциональное разнообразие бактерий в железистых гидротермальных отложениях» . Журнал ISME . 4 (9): 1193–1205. DOI : 10.1038 / ismej.2010.38 . PMID 20410934 . 
  10. ^ a b c Като, S .; Yanagawa, K .; Сунамура, М .; Takano, Y .; Ishibashi, JI; Kakegawa, T .; Utsumi, M .; Yamanaka, T .; Toki, T .; Noguchi, T .; Кобаяши, К .; Морои, А .; Kimura, H .; Kawarabayasi, Y .; Marumo, K .; Урабе, Т .; Ямагиши, А. (2009). «Изобилие Zetaproteobacteria в флюидах земной коры в задуговых гидротермальных полях Южного Марианского прогиба». Экологическая микробиология . 11 (12): 3210–3222. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2009.02031.x . PMID 19691504 . 
  11. ^ а б в г Макбет, JM; Литтл, Би Джей; Рэй, Род-Айленд; Фаррар, КМ; Эмерсон, Д. (2010). "Нейтрофильные окисляющие железо" Zetaproteobacteria "и слабая коррозия стали в прибрежных морских средах" . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (4): 1405–1412. DOI : 10,1128 / AEM.02095-10 . PMC 3067224 . PMID 21131509 .  
  12. ^ Макбет, JM; Fleming, EJ; Эмерсон, Д. (2013). «Переход от пресноводных к морским линиям бактерий, окисляющих железо, вдоль градиента солености на реке Шипскот, штат Мэн, США». Отчеты по микробиологии окружающей среды . 5 (3): 453–63. DOI : 10.1111 / 1758-2229.12033 . PMID 23754725 . 
  13. ^ a b c Макаллистер, С. М.; Барнетт, Дж. М.; Heiss, JW; Финдли, Эй Джей; Макдональд, диджей; Dow, CL; Лютер, GW; Майкл, штат Джорджия; Чан, CS (2015). «Динамические гидрологические и биогеохимические процессы стимулируют микробиологически усиленный круговорот железа и серы в приливной зоне смешения пляжного водоносного горизонта» . Лимнология и океанография . 60 (1): 329–345. Bibcode : 2015LimOc..60..329M . DOI : 10.1002 / lno.10029 .
  14. ^ a b Dang, H .; Chen, R .; Wang, L .; Shao, S .; Dai, L .; Ye, Y .; Guo, L .; Хуанг, G .; Клотц, MG (2011). «Молекулярная характеристика предполагаемой биокорродирующей микробиоты с новым нишевым обнаружением эпсилон- и зетапротеобактерий в прибрежных морских водах Тихого океана». Экологическая микробиология . 13 (11): 3059–3074. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2011.02583.x . PMID 21951343 . 
  15. ^ Ли, JS; Макбет, Дж. М.; Рэй, Род-Айленд; Литтл, Би Джей; Эмерсон, Д. (2013). «Циклическое воздействие железа при коррозии поверхностей из углеродистой стали» . Биообрастание . 29 (10): 1243–1252. DOI : 10.1080 / 08927014.2013.836184 . PMC 3827670 . PMID 24093730 .  
  16. ^ Мойер, CL; Доббс, ФК; Карл, DM (1995). «Филогенетическое разнообразие бактериального сообщества микробного мата в активной гидротермальной системе жерл, подводная гора Лоихи, Гавайи» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (4): 1555–1562. DOI : 10,1128 / AEM.61.4.1555-1562.1995 . PMC 167411 . PMID 7538279 .  
  17. ^ Emerson, D .; Меррил Флойд, М. (2005). «Обогащение и изоляция железоокисляющих бактерий при нейтральном pH». Экологическая микробиология . Методы в энзимологии. 397 . С. 112–23. DOI : 10.1016 / S0076-6879 (05) 97006-7 . ISBN 9780121828028. PMID  16260287 .
  18. ^ Саммерс, ZM; Gralnick, JA; Бонд, DR (2013). «Культивирование облигатной Fe (II) -окисляющей литоавтотрофной бактерии с использованием электродов» . mBio . 4 (1): e00420 – e00412. DOI : 10,1128 / mBio.00420-12 . PMC 3560526 . PMID 23362318 .  
  19. ^ Барко, РА; Эдвардс, KJ (2014). «Взаимодействие белков с биогенными оксигидроксидами железа и новый метод культивирования для увеличения выхода биомассы нейтрофильных, окисляющих железо бактерий» . Границы микробиологии . 5 : 259. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00259 . PMC 4038746 . PMID 24910632 .  
  20. ^ a b c Emerson, D .; Fleming, EJ; Макбет, Дж. М. (2010). «Бактерии, окисляющие железо: экологическая и геномная перспектива». Ежегодный обзор микробиологии . 64 : 561–583. DOI : 10.1146 / annurev.micro.112408.134208 . PMID 20565252 . 
  21. ^ a b c Чан, CS; Факра, Южная Каролина; Emerson, D .; Fleming, EJ; Эдвардс, KJ (2010). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли, чтобы контролировать рост минералов: последствия для формирования биосигнатуры» . Журнал ISME . 5 (4): 717–727. DOI : 10.1038 / ismej.2010.173 . PMC 3105749 . PMID 21107443 .  
  22. ^ а б Комолли, LR; Luef, B .; Чан, CS (2011). «2D и 3D крио-ПЭМ с высоким разрешением показывает структурную адаптацию двух стебелькообразующих бактерий к образу жизни, окисляющему железо». Экологическая микробиология . 13 (11): 2915–2929. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2011.02567.x . PMID 21895918 . 
  23. ^ Saini, G .; Чан, CS (2013). «Почти нейтральный поверхностный заряд и гидрофильность предотвращают инкрустацию минералов окисляющими железо микроорганизмами». Геобиология . 11 (2): 191–200. DOI : 10.1111 / gbi.12021 . PMID 23279435 . 
  24. ^ a b c Флеминг, EJ; Дэвис, RE; Макаллистер, С. М.; Чан, CS; Мойер, CL; Тебо, БМ; Эмерсон, Д. (2013). «Скрыто на виду: обнаружение образующих оболочку, окисляющих железо Zetaproteobacteria на подводной горе Лоихи, Гавайи, США» . FEMS Microbiology Ecology . 85 (1): 116–127. DOI : 10.1111 / 1574-6941.12104 . PMID 23480633 . 
  25. ^ Можжевельник, С. Ким; Ив Фуке (1988). «Нитевидные железо-кремнеземистые месторождения современных и древних гидротермальных источников». Канадский минералог . 26 : 859–869.
  26. ^ Хофманн, BA; Фермер, JD; фон Бланкенбург, Ф .; Фаллик, AE (2008). «Подповерхностные нитчатые ткани: оценка происхождения на основе морфологических и геохимических критериев, с последствиями для экзопалеонтологии». Астробиология . 8 (1): 87–117. Bibcode : 2008AsBio ... 8 ... 87H . DOI : 10.1089 / ast.2007.0130 . PMID 18241094 . 
  27. ^ Планавский, Н .; Rouxel, O .; Беккер, А .; Шапиро, Р .; Fralick, P .; Кнудсен, А. (2009). «Микробные экосистемы, окисляющие железо, процветали в позднепалеопротерозойских редокс-стратифицированных океанах». Письма о Земле и планетах . 286 (1–2): 230–242. Bibcode : 2009E и PSL.286..230P . DOI : 10.1016 / j.epsl.2009.06.033 .
  28. ^ Литтл, CTS; Glynn, SEJ; Миллс, РА (2004). «Четыреста девяносто миллионов лет бактериогенного осаждения оксида железа в гидротермальных жерлах морского дна» (PDF) . Геомикробиологический журнал . 21 (6): 415–429. DOI : 10.1080 / 01490450490485845 .
  29. ^ Sun, Z .; Li, J .; Huang, W .; Dong, H .; Little, CTS; Ли, Дж. (2015). «Образование гидротермального месторождения оксигидроксида Fe-Si на юго-западе Индийского хребта и его значение для происхождения древних полосчатых железных образований» (PDF) . Журнал геофизических исследований: биогеонауки . 120 (1): 187–203. Bibcode : 2015JGRG..120..187S . DOI : 10.1002 / 2014JG002764 .
  30. ^ Крепски, СТ; Emerson, D .; Хредзак-Шоуолтер, ПЛ; Лютер, GW; Чан, CS (2013). «Морфология биогенных оксидов железа фиксирует микробную физиологию и условия окружающей среды: к интерпретации микрофоссилий железа». Геобиология . 11 (5): 457–71. DOI : 10.1111 / gbi.12043 . PMID 23790206 . 
  31. ^ Чан, CS; Факра, Южная Каролина; Эдвардс, округ Колумбия; Emerson, D .; Банфилд, Дж. Ф. (2009). «Минерализация оксигидроксида железа на микробных внеклеточных полисахаридах» . Geochimica et Cosmochimica Acta . 73 (13): 3807–3818. Bibcode : 2009GeCoA..73.3807C . DOI : 10.1016 / j.gca.2009.02.036 .
  32. ^ Беннетт, SA; Тонер, БМ; Barco, R .; Эдвардс, KJ (2014). «Адсорбция углерода на стеблях оксигидроксида Fe, производимых литотрофными железоокисляющими бактериями». Геобиология . 12 (2): 146–156. DOI : 10.1111 / gbi.12074 . PMID 24428517 . 
  33. ^ Расса, AC; Макаллистер, С. М.; Safran, SA; Мойер, CL (2009). «Zeta-Proteobacteria доминируют в колонизации и формировании микробных матов в низкотемпературных гидротермальных источниках на подводной горе Лоихи, Гавайи». Геомикробиологический журнал . 26 (8): 623–638. DOI : 10.1080 / 01490450903263350 .
  34. ^ Emerson, D .; Мойер, К. (2010). «Микробиология подводных гор: общие закономерности, наблюдаемые в структуре сообществ» . Океанография . 23 : 148–163. DOI : 10.5670 / oceanog.2010.67 .
  35. ^ Судек, Луизиана; Темплтон, А.С.; Тебо, БМ; Штаудигель, Х. (2009). «Микробная экология матов (гидр) оксидов железа и базальтовых пород с подводной горы Вайлулуу, Американское Самоа». Геомикробиологический журнал . 26 (8): 581–596. DOI : 10.1080 / 01490450903263400 .
  36. ^ Эдвардс, KJ; Глейзер, БТ; Rouxel, OJ; Бах, В .; Emerson, D .; Дэвис, RE; Тонер, БМ; Чан, CS; Тебо, БМ; Staudigel, H .; Мойер, CL (2011). «Ультрадиффузная гидротермальная вентиляция поддерживает железоокисляющие бактерии и массивные отложения умбры на 5000 м от Гавайев» . Журнал ISME . 5 (11): 1748–1758. DOI : 10.1038 / ismej.2011.48 . PMC 3197161 . PMID 21544100 .  
  37. ^ Като, S .; Кобаяси, C .; Kakegawa, T .; Ямагиши, А. (2009). «Микробные сообщества в микробных матах, богатых железом и кремнеземом, на глубоководных гидротермальных полях Южного Марианского прогиба». Экологическая микробиология . 11 (8): 2094–2111. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2009.01930.x . PMID 19397679 . 
  38. ^ Дэвис, RE; Мойер, CL (2008). «Экстремальная пространственная и временная изменчивость сообществ гидротермальных микробов вдоль островной дуги Марианской дуги и южной Марианской задуговой системы» . Журнал геофизических исследований . 113 (B8): B08S15. Bibcode : 2008JGRB..113.8S15D . DOI : 10.1029 / 2007JB005413 .
  39. ^ a b Като, S .; Накамура, К .; Toki, T .; Ishibashi, JI; Tsunogai, U .; Hirota, A .; Окума, М .; Ямагиши, А. (2012). «Микробная экосистема на основе железа на морском дне и под ним: пример гидротермальных полей Южного Марианского прогиба» . Границы микробиологии . 3 : 89. DOI : 10,3389 / fmicb.2012.00089 . PMC 3304087 . PMID 22435065 .  
  40. ^ Мейер-Домбард, DAR; Изменить, JP; Осберн, MR (2012). «Микробное разнообразие и потенциал для биогеохимического круговорота мышьяка и железа в мелководном гидротермальном источнике, богатом мышьяком (залив Тутум, Папуа-Новая Гвинея)». Химическая геология . 348 : 37–47. DOI : 10.1016 / j.chemgeo.2012.02.024 .
  41. ^ Li, J .; Чжоу, H .; Пэн, X .; Wu, Z .; Chen, S .; Фанг, Дж. (2012). «Микробное разнообразие и биоминерализация в низкотемпературных гидротермальных осадках, богатых железом и кремнеземом, гидротермального поля бассейна Лау» . FEMS Microbiology Ecology . 81 (1): 205–216. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2012.01367.x . PMID 22443540 . 
  42. ^ Деков, ВМ; Petersen, S .; Garbe-Schönberg, C. -D .; Каменов, Г.Д .; Perner, M .; Kuzmann, E .; Шмидт, М. (2010). «Отложения Fe – Si-оксигидроксида в медленно расширяющемся центре с утолщенной океанической корой: гидротермальное поле Лилипут (9 ° 33′S, Срединно-Атлантический хребет)». Химическая геология . 278 (3–4): 186–200. DOI : 10.1016 / j.chemgeo.2010.09.012 .
  43. ^ a b c Макдональд, ди-джей; Финдли, Эй Джей; Макаллистер, С. М.; Барнетт, Дж. М.; Хредзак-Шоуолтер, П .; Крепски, СТ; Конус, SG; Scott, J .; Беннетт, СК; Чан, CS; Emerson, D .; Лютер III, GW (2014). «Использование in situ вольтамперометрии в качестве инструмента для выявления и характеристики местообитаний железоокисляющих бактерий: от пресноводных водно-болотных угодий до участков гидротермальных источников». Наука об окружающей среде: процессы и воздействия . 16 (9): 2117. DOI : 10.1039 / c4em00073k . PMID 24924809 . 
  44. ^ а б Скотт, JJ; Breier, JA; Лютер, GW; Эмерсон, Д. (2015). «Микробные железные маты на Срединно-Атлантическом хребте и доказательства того, что Zetaproteobacteria могут быть ограничены в морских системах, окисляющих железо» . PLOS ONE . 10 (3): e0119284. Bibcode : 2015PLoSO..1019284S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119284 . PMC 4356598 . PMID 25760332 .  
  45. ^ Цао, H .; Wang, Y .; Ли, О.О .; Цзэн, X .; Shao, Z .; Цянь, П. -Ю. (2014). «Микробный цикл серы в двух гидротермальных трубах на юго-западе Индийского хребта» . mBio . 5 (1): e00980 – e00913. DOI : 10,1128 / mBio.00980-13 . PMC 3903282 . PMID 24473131 .  
  46. ^ Сильван, JB; Тонер, БМ; Эдвардс, KJ (2012). «Жизнь и смерть глубоководных жерл: разнообразие бактерий и сукцессия экосистем на неактивных гидротермальных сульфидах» . mBio . 3 (1): e00279 – e00211. DOI : 10,1128 / mBio.00279-11 . PMC 3262234 . PMID 22275502 .  
  47. ^ Dhillon, A .; Теске, А .; Dillon, J .; Шталь Д.А.; Согин, М.Л. (2003). «Молекулярная характеристика сульфатредуцирующих бактерий в бассейне Гуаймас» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (5): 2765–2772. DOI : 10,1128 / AEM.69.5.2765-2772.2003 . PMC 154542 . PMID 12732547 .  
  48. ^ Като, S .; Ikehata, K .; Сибуя, Т .; Урабе, Т .; Окума, М .; Ямагиши, А. (2015). «Возможность биогеохимического круговорота серы, железа и углерода в массивных сульфидных отложениях ниже морского дна». Экологическая микробиология . 17 (5): 1817–35. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12648 . PMID 25330135 . 
  49. ^ Якобсон Мейерс, Мэн; Сильван, JB; Эдвардс, KJ (2014). «Активность внеклеточных ферментов и разнообразие микробов, измеренные на базальтах, обнаженных на морском дне с подводной горы Лоихи, указывают на важность базальтов для глобального биогеохимического круговорота» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (16): 4854–64. DOI : 10,1128 / AEM.01038-14 . PMC 4135773 . PMID 24907315 .  
  50. ^ Рубин-Блюм, М .; Antler, G .; Цадок, Р .; Shemesh, E .; Austin, JA; Коулман, Д. Ф.; Гудман-Чернов Б.Н.; Бен-Авраам, З .; Чернов Д. (2014). «Первые доказательства присутствия железоокисляющих зетапротеобактерий на континентальных окраинах Леванта» . PLOS ONE . 9 (3): e91456. Bibcode : 2014PLoSO ... 991456R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0091456 . PMC 3948872 . PMID 24614177 .  
  51. ^ Bowman, JP; МакКуэйг, Р. Д. (2003). «Биоразнообразие, структурные сдвиги сообществ и биогеография прокариот в отложениях континентального шельфа Антарктики» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (5): 2463–2483. DOI : 10,1128 / AEM.69.5.2463-2483.2003 . PMC 154503 . PMID 12732511 .  
  52. ^ Eder, W .; Jahnke, LL; Schmidt, M .; Хубер, Р. (2001). «Микробное разнообразие границы раздела рассола и морской воды в глубине Кебрита, Красное море, изученное с помощью последовательностей генов 16S рРНК и методов культивирования» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (7): 3077–3085. DOI : 10,1128 / AEM.67.7.3077-3085.2001 . PMC 92984 . PMID 11425725 .  
  53. ^ Моро, JW; Зиренберг, РА; Банфилд, Дж. Ф. (2010). «Разнообразие диссимиляционных генов сульфитредуктазы (dsrAB) в солончаке, подверженном длительному осушению кислотной шахты» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (14): 4819–4828. DOI : 10,1128 / AEM.03006-09 . PMC 2901737 . PMID 20472728 .  
  54. ^ Stauffert, M .; Cravo-Laureau, C .; Jézéquel, R .; Barantal, S .; Cuny, P .; Гилберт, Ф .; Cagnon, C .; Милитон, УК; Amouroux, D .; Махдауи, Ф .; Bouyssiere, B .; Stora, G .; Мерлин, FOX; Дюран, Р. (2013). «Влияние нефти на структуру бактериального сообщества в биотурбированных отложениях» . PLOS ONE . 8 (6): e65347. Bibcode : 2013PLoSO ... 865347S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065347 . PMC 3677869 . PMID 23762350 .  
  55. ^ Pischedda, L .; Милитон, УК; Гилберт, Ф .; Куни, П. (2011). «Характеристика специфичности структуры бактериального сообщества в среде норы морской полихеты Hediste (Nereis) diversicolor» . Исследования в области микробиологии . 162 (10): 1033–42. DOI : 10.1016 / j.resmic.2011.07.008 . PMID 21946148 . 
  56. ^ Асано, Р .; Nakai, Y .; Kawada, W .; Shimura, Y .; Inamoto, T .; Фукусима Дж. (2013). «Затопление морской водой в результате цунами 2011 года в Тохоку продолжает оказывать сильное воздействие на сообщества почвенных бактерий спустя год». Микробная экология . 66 (3): 639–46. DOI : 10.1007 / s00248-013-0261-9 . PMID 23846833 . 
  57. ^ Томпсон, C .; Beys-Da-Silva, W .; Санти, LL; Berger, M .; Вайнштейн, М .; Guima Rães, J .; Васконселос, А. Т. (2013). «Потенциальный источник для открытия целлюлолитических ферментов и экологических аспектов, выявленных посредством метагеномики бразильских мангровых зарослей» . AMB Express . 3 (1): 65. DOI : 10,1186 / 2191-0855-3-65 . PMC 3922913 . PMID 24160319 .  
  58. ^ Эмерсон, JB; Томас, Британская Колумбия; Alvarez, W .; Банфилд, Дж. Ф. (2015). «Метагеномный анализ подповерхностного микробного сообщества с высоким содержанием двуокиси углерода, населенным хемолитоавтотрофами, бактериями и археями из типов кандидатов». Экологическая микробиология . 18 (6): 1686–1703. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12817 . PMID 25727367 . 
  59. ^ Colman, DR; Гарсия, младший; Crossey, LJ; Karlstrom, K .; Джексон-Уивер, О .; Такач-Весбах, К. (2014). «Анализ геотермальных и углекислых источников на западе США, поддерживаемых глубинными поступлениями флюидов». Геобиология . 12 (1): 83–98. DOI : 10.1111 / gbi.12070 . PMID 24286205 . 
  60. ^ Ionescu, D .; Heim, C .; Полерецкий, Л .; Ramette, A .; Haeusler, S .; Бизич-Ионеску, М .; Thiel, V .; Де Бир, Д. (2015). «Разнообразие бактерий, окисляющих и восстанавливающих железо, в проточных реакторах в лаборатории Äspö Hard Rock». Геомикробиологический журнал . 32 (3–4): 207–220. DOI : 10.1080 / 01490451.2014.884196 .
  61. ^ Zbinden, M .; Камбон-Бонавита, Массачусетс (2003). «Встречаемость Deferribacterales и Entomoplasmatales в кишечнике глубоководной альвинокаридной креветки Rimicaris exoculata» . FEMS Microbiology Ecology . 46 (1): 23–30. DOI : 10.1016 / S0168-6496 (03) 00176-4 . PMID 19719579 . 
  62. ^ Ян, C .; Петерсен, JM; Werner, J .; Teeling, H .; Huang, S .; Glöckner, FO; Голышина, О.В.; Dubilier, N .; Голышин ПН; Jebbar, M .; Камбон-Бонавита, Массачусетс (2014). «Эпибиоз жаберной камеры глубоководной креветки Rimicarisexoculata : углубленное метагеномное исследование и открытие Zetaproteobacteria » . Экологическая микробиология . 16 (9): 2723–38. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12406 . PMID 24447589 . 
  63. ^ a b Глейзер, БТ; Rouxel, OJ (2009). «Редокс-видообразование и распространение в разнообразных микробных средах с преобладанием железа на подводной горе Лоихи». Геомикробиологический журнал . 26 (8): 606–622. DOI : 10.1080 / 01490450903263392 .
  64. ^ Singer, E .; Emerson, D .; Уэбб, EA; Barco, RA; Kuenen, JG; Нельсон, WC; Чан, CS; Комолли, LR; Ferriera, S .; Johnson, J .; Гейдельберг, JF; Эдвардс, KJ (2011). Ходурский, Аркадий Б (ред.). «Mariprofundus ferrooxydans PV-1 - первый геном морской Fe (II), окисляющей Zetaproteobacterium» . PLOS ONE . 6 (9): e25386. Bibcode : 2011PLoSO ... 625386S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025386 . PMC 3179512 . PMID 21966516 .  
  65. ^ Singer, E .; Гейдельберг, JF; Dhillon, A .; Эдвардс, KJ (2013). «Метагеномное понимание доминирующих Fe (II), окисляющих Zetaproteobacteria из железного мата в Лонихи, Гавайи» . Границы микробиологии . 4 : 52. DOI : 10,3389 / fmicb.2013.00052 . PMC 3603346 . PMID 23518919 .  
  66. ^ Поле, ЭК; Sczyrba, A .; Lyman, AE; Harris, CC; Woyke, T .; Степанаускас, Р .; Эмерсон, Д. (2014). «Геномное понимание некультивируемых морских Zetaproteobacteria на подводной горе Лоихи» . Журнал ISME . 9 (4): 857–70. DOI : 10.1038 / ismej.2014.183 . PMC 4817698 . PMID 25303714 .  
  67. ^ a b Ilbert, M .; Боннефой, В. (2013). «Понимание эволюции путей окисления железа» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1827 (2): 161–175. DOI : 10.1016 / j.bbabio.2012.10.001 . PMID 23044392 . 
  68. ^ Emerson, D .; Поле, ЭК; Чертков, О .; Давенпорт, кВт; Goodwin, L .; Munk, C .; Нолан, М .; Войке, Т. (2013). «Сравнительная геномика пресноводных Fe-окисляющих бактерий: значение для физиологии, экологии и систематики» . Границы микробиологии . 4 : 254. DOI : 10,3389 / fmicb.2013.00254 . PMC 3770913 . PMID 24062729 .  
  69. Перейти ↑ Altermann, E. (2014). «Приглашенный комментарий: Смазка ржавого колеса, новое понимание железоокисляющих бактерий с помощью сравнительной геномики» . Границы микробиологии . 5 : 386. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00386 . PMC 4115626 . PMID 25126088 .  
  70. ^ Джессер, KJ; Fullerton, H .; Хагер, кВт; Мойер, CL (2015). «Количественный ПЦР-анализ функциональных генов в богатых железом микробных матах в активной гидротермальной вентиляционной системе (подводная гора Lō'ihi, Гавайи)» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (9): 2976–2984. DOI : 10,1128 / AEM.03608-14 . PMC 4393452 . PMID 25681182 .  
  71. ^ Hedrich, S .; Schlomann, M .; Джонсон, ДБ (2011). «Железоокисляющие протеобактерии» . Микробиология . 157 (6): 1551–1564. DOI : 10.1099 / mic.0.045344-0 . PMID 21511765 . 
  72. Перейти ↑ Kato, Shingo (2015). «Экофизиология нейтрофильных железоокисляющих микроорганизмов и ее значение в глобальном биогеохимическом круговороте». Чикюкагаку (геохимия) . 49 : 1–17. DOI : 10.14934 / chikyukagaku.49.1 .
  73. ^ Ишибаши, июнь-Ичиро; Окино, Киоко; Сунамура, Мичинари, ред. (2015). Подводная биосфера, связанная с гидротермальными системами . DOI : 10.1007 / 978-4-431-54865-2 . ISBN 978-4-431-54864-5.
  74. ^ Мелтон, ED; Swanner, ED; Behrens, S .; Schmidt, C .; Капплер, А. (2014). «Взаимодействие микробно-опосредованных и абиотических реакций в биогеохимическом цикле Fe». Обзоры природы микробиологии . 12 (12): 797–808. DOI : 10.1038 / nrmicro3347 . PMID 25329406 .