Карбоксисо́мы (полиэдральные тела) — микрокомпартменты в клетках бактерий, содержащие фиксирующие углерод ферменты[1]. Они представляют собой многогранные однослойные белковые тела полиэдрической формы от 80 до 140 нанометров в диаметре. Они являются основной частью механизма концентрирования CO2, что помогает преодолеть неэффективность рибулозодифосфаткарбоксилазы (Рубиско) — главного фермента, лимитирующего скорость фиксации углерода в цикле Кальвина. Эти органеллы обнаружены во всех цианобактериях и многих хемотрофных бактериях, фиксирующих CO2[2].
Карбоксисомы являются примером большой группы микрокомпартментов, имеющих разные функции, но сходное строение, основанное на гомологии двух семейств мембранных белков[3].
Впервые карбоксисомы были обнаружены при помощи электронной микроскопии в 1956 году у цианобактерии Phormidium uncinatum[2][4], а позже в 1960-х годах сходные многогранные объекты были обнаружены и у других цианобактерий[5]. В 1961 году эти структуры были названы полиэдральными телами, и в последующие несколько лет они были открыты у некоторых хемотрофных бактерий, которые фиксируют диоксид углерода (например, Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter и Nitrococcus). Из-за сходства карбоксисом с фаговыми частицами учёные долгое время скептически относились к мысли, что они могут быть функциональными органеллами бактериальной клетки. Однако этот скептицизм быстро прошёл, когда в 1973 году Джессап Шивли (Jessup Shively) и его сотрудники из университета Клемсона выделили карбоксисомы из Thiobacillus neapolitanus, после чего в них было показано наличие Рубиско и отсутствие ДНК[6]. Авторы предложили назвать эти органеллы карбоксисомы, поскольку новые органеллы были вовлечены в фиксацию углерода[7].
Структурно карбоксисомы являются двадцатигранниками или квази-икосаэдрами, обычно приблизительно от 80 до 120 нанометров в диаметре[8]. Карбоксисома имеет внешнюю мембрану, состоящую из нескольких тысяч субъединиц белка, который заключает в капсулу два фермента, карбоангидразу и рибулозодифосфаткарбоксилазу[9].
Существует два вида карбоксисом: α-карбоксисомы и β-карбоксисомы, которые отличаются по своему белковому составу. В α-карбоксисомах содержится Рубиско I типа, которое распределено несколькими слоями, а гены, ответственные за синтез белков карбоксисомы, организованы в один оперон. В β-карбоксисомах содержится Рубиско II типа, у которой нет малых регуляторных субъединиц и организованные в плотную паракристаллическую структуру при помощи специального белка, а её гены образуют несколько независимых кластеров. Цианобактерии с α-карбоксисомами обитают в среде, где количество растворённого углекислого газа не ограничено (например, олиготрофные океанические воды), в то время как цианобактерии с β-карбоксисомами обитают там, где растворённый углекислый газ в среде лимитирован (бактериальные маты, эстуарии рек, щелочные озера с высокой плотностью фотосинтезирующих организмов)[10].