Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Девичьи волосы Зеленой Горы
Adiantum viridimontanum.jpg
Adiantum viridimontanum, растущий на дунитовой вырубке

Уязвимый  ( NatureServe ) [1]
Научная классификация редактировать
Царство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Класс:Полиподиопсиды
Приказ:Полиподиальные
Семья:Pteridaceae
Род:Адиантум
Разновидность:
A. viridimontanum
Биномиальное имя
Адиантум виридимонтанум
CAParis
Синонимы

Adiantum pedatum subsp. viridimontanum (CAParis) Фрейзер-Jenk.

Adiantum viridimontanum , широко известный как папоротник девичьей шерсти Зеленой горы , - это редкий папоротник, встречающийся только в обнажениях серпантинных пород в Новой Англии и Восточной Канаде . Пластинка листа разделена на сегменты, похожие на пальцы, которые сами по себе когда-то разделены, которые расположены на внешней стороне изогнутого темного глянцевого стержня (центрального стебля листа). Эти пальцевидные сегменты не являются отдельными листьями, а частями одного сложного листа . «Пальцы» могут быть опущенными или прямостоячими, в зависимости от того, растет ли отдельный папоротник в тени или на солнце. Споры переносятся под ложной индусией(свернутые лоскуты ткани) на краю частей листа - характеристика, уникальная для рода Adiantum .

До 1991 г. A. viridimontanum был объединен с папоротником западного девичьего волоса, A. aleuticum , который произрастает как в западной части Северной Америки, так и в виде отдельных видов на обнажениях змеевиков в восточной части Северной Америки. Одно время сам A. aleuticum был классифицирован как разновидность ( A. pedatum var. Aleuticum ) северного папоротника maidenhair, A. pedatum . Однако после нескольких лет исследований ботаник Кэти Пэрис признала, что A. aleuticum был отдельным видом и что некоторые из образцов, которые были отнесены к этому таксону (группе организмов), были третьими, гибридными.промежуточный вид между A. pedatum и A. aleuticum . Она назвала новый вид A. viridimontanum по месту его открытия в Зеленых горах в Вермонте ; С тех пор он был расположен в Квебеке и на одном участке серпантина в прибрежном штате Мэн .

A. viridimontanum трудно отличить от родительского вида в полевых условиях. Как правило, его можно отделить от A. pedatum формой последних сегментов (мельчайшие части листа) и местом его обитания на тонких обнаженных серпантиновых почвах, а не в богатых лесах. Он больше похож на A. aleuticum ; однако стебли последних сегментов и ложной индусии длиннее, а споры крупнее.

Из-за его ограниченного распространения и сходства с другими видами Adiantum в пределах его ареала мало что известно о его экологии. Он процветает на солнечных, нарушенных участках, где ультраосновные породы покрыты тонкой почвой, таких как выемки дорог, осыпи и асбестовые шахты. Отдельные растения кажутся долгоживущими, а новые особи редко достигают зрелости. Это один из четырех видов, эндемичных для змеевиков в восточной части Северной Америки, и считается находящимся под угрозой глобального исчезновения из-за ограничений среды обитания.

Описание [ править ]

Adiantum viridimontanum является средним размером, лиственным , наземный папоротником, [2] около 2 футов (60 см) в ширину и от 1 до 2 футов ( от 30 до 60 см) в высоте. [3] Его листья колеблются от 30 до 75 см (от 12 до 30 дюймов) в длину от основания стебля до кончика. Как и у многих папоротников, вайя A. viridimontanum делится на серию листочков, известных как ушные раковины, а ушные раковины далее делятся на перистые пинки . Форма вайи у A. pedatum , A. aleuticum и A. viridimontanumочень похоже. Их обычно описывают как позвоночник, который разветвляется на две ветви, изгибающиеся наружу и назад. Несколько ушных раковин растут с внешней стороны изгиба каждой ветви рахиса, причем самые длинные ушные раковины расположены ближе всего к развилке рахиса. Пальцевидные ушные раковины перисто разделены на перистые пиннулы с коротким стеблем. [4] [5]

Однако такая интерпретация архитектуры ветвей ( аккуратно разделенных на ушные раковины, а затем перисто разделенных на перистые) представляет проблему: ни один другой вид Adiantum или любой другой член Polypodiaceae sensu lato (семейство, в которое когда-то входил Adiantum ) не имеет раздвоенный позвоночник. На самом деле эти виды не педаты, а псевдопеды.. То, что кажется развилкой рахиса, на самом деле является местом соединения рахиса и базальной ушной раковины. Эта базальная ушная раковина составляет одну из двух изогнутых ветвей; рахис идет прямо вверх по первому пальцеобразному сегменту другой ветви, в то время как остальная часть этой изогнутой ветви состоит из другой базальной ушной раковины. Обе базальные ушные раковины дополнительно делятся и подразделяются, чтобы образовались другие пальцевидные сегменты. Следовательно, даже если они кажутся структурно похожими, самый длинный и центральный сегмент, похожий на пальцы, представляет собой верхушку вайя, перисто разделенную на ушные раковины (первый уровень деления вайя), в то время как два более коротких пальцевидных сегмента непосредственно по обе стороны от него. представляют собой ушные раковины, перисто-разделенные на пиннулы (второй уровень деления).Каждый последующий сегмент, похожий на палец, представляет собой уровень деления на единицу больший, чем предыдущий. Следовательно, последние перистые подразделения каждого пальцеобразного сегмента могут называться «конечными сегментами», чтобы избежать технической неточности называния их пиннулами.[2]

В корневище показывает немного ветвистый, с интервалами от 4,0 до 7,5 мм между узлами . Его диаметр составляет от 2,0 до 3,5 мм. Корневище и ножка (черешок листа, ниже лезвия) имеют бронзовые -colored весов. Цвет ножек и позвоночника варьируется от каштаново-коричневого до темно-пурпурного и голый.; ножка составляет от 2 до 3 мм в диаметре, а рахис меньше, от 1 до 2 мм. Базальные ушные раковины от трех до семи раз перистые (из-за псевдопедатного строения лопасти), а апикальные части лопасти (и соответствующие сегменты базальных ушных раковин) однократно перистые. Предпоследние сегменты лезвия (видимые «ушные раковины» или пальцевидные сегменты) обычно имеют ланцетную форму. Общее расположение предпоследних сегментов варьируется от поникающего и веерообразного на растениях, растущих в тени, до воронкообразного на растениях, растущих на полном солнце; в последних условиях сегменты стоят строго вертикально. [2]

Последние сегменты разделенной пластинки (очевидные «пиннулы») расположены на коротких темных стеблях от 0,6 до 1,5 мм, причем темная окраска часто распространяется на основание каждого сегмента. Они длинные, наклонно-треугольные, базикопический край образует гипотенузу . Кончик сегментов обычно острый, но цельный (не заостренный). Они имеют длину от 9,5 до 22,5 мм и ширину от 4,2 до 7,5 мм, средняя длина примерно в 2,5 раза больше ширины. Их ткань имеет текстуру от травянистой (твердолиственной) до ярко-зеленой (пергаментной) и от ярко-зеленого до голубовато-зеленого цвета. Как и другие члены Adiantum, голые листья в молодости проливают воду. В тенистых условиях конечные сегменты лежат в плоскости лезвия, но имеют тенденцию выкручиваться из плоскости при выращивании на солнце. В acroscopic краев этих сегментов лопастные, с узкими (менее 1,0 мм) разрезами , лежащими между лопастями. В плодородных сегментах эти лопасти изогнуты, образуя ложную индусию под листом. Они имеют поперечно продолговатую форму, от 2 до 5 мм в длину и от 0,6 до 1,4 мм в ширину. [2]

Спорангии (папоротник в споре водоносных структуры), несет на нижней стороне листа под ложную indusium, черта во всех членах Adiantum , а не в каких - либо видов за ее пределами. [6] Сори круглые и находятся на венах, заканчивающихся ложным индусиумом, ниже концов вен. Споры от четырехгранных до шаровидных , желтого цвета и имеют размер от 41 до 58  микрометров  (мкм) в диаметре (в среднем 51,4 мкм), что в среднем больше, чем у других видов в комплексе A. pedatum . Споры появляются летом и осенью. Этот вид имеет 116 хромосом у спорофита .[2]

Идентификация [ править ]

Adiantum viridimontanum очень похож на другие виды комплекса A. pedatum ( A. pedatum и A. aleuticum ), и различить их в полевых условиях сложно. Пэрис и Виндхэм в своем исследовании комплекса отметили, что, хотя каждый вид в совокупности можно отличить от других, ни один морфологический признак не был абсолютно отличительным среди видов. [7] Могут встречаться стерильные триплоидные гибриды между A. viridimontanum и двумя другими видами, что еще больше затрудняет идентификацию в полевых условиях. [2] [8]

Одним из потенциально отличительных признаков является форма последних сегментов в средней части листовой пластинки, которые имеют продолговатую форму у A. pedatum и длинно-треугольную или почковидную (почковидную) форму у A. viridimontanum и некоторых экземпляров A. aleuticum . Кроме того, A. viridimontanum может расти как в тени, так и на солнце, а A. pedatum - только в тени. [2]

Adiantum viridimontanum можно отличить от морфологически сходных особей A. aleuticum по большей длине стеблей на последних медиальных сегментах и ​​ложной индусии, составляющей более 0,9 мм и более 3,5 мм, соответственно, у A. viridimontanum . Размер спор также является полезным признаком (хотя его нелегко измерить в полевых условиях); средний диаметр споры A. viridimontanum составляет 51,4 мкм. Хотя споры A. aleuticum могут достигать 53 мкм, в среднем они составляют около 43 мкм. У A. aleuticum, растущего в виде дизъюнкции на восточном серпентине (экземпляры, скорее всего, можно спутать с A. viridimontanum) корневище гораздо чаще разветвленное, с промежутками от 1,0 до 2,0 мм между узлами. [2]

Таксономия [ править ]

Работа, которая привела к признанию Adiantum viridimontanum отдельным таксоном, началась в начале 20 века. После обнаружения отдельных экземпляров западного папоротника девичьей шерсти , классифицированных как A. pedatum var. aleuticum , на змеином плоскогорье в горы Альберта по Мерритт Линдон Fernald в 1905 году [9] Ботаники стали искать западной Мейденхейр на ультраосновных обнажения в другом месте в Квебеке и Вермонт. Впервые он был обнаружен в Вермонте Л. Фрэнсис Джолли в 1922 году на горе Бельвидер в Идене . [10] В 1983 году Уильям Дж. Коди перенес A. pedatum.Растет на серпантине как в восточной, так и в западной части Северной Америки до A. pedatum subsp. calderi вместо этого. [11] Многие станции для выращивания папоротника в Вермонте были описаны в 1985 году при исследовании обнажений ультраосновных пород в этом штате. [12]

С 1983 по 1985 год Кэти А. Пэрис, тогда еще аспирантка, собирала образцы A. pedatum из несмежевых почв Среднего Запада и Вермонта, а также из серпентиновых почв Новой Англии и Канады для биосистематического анализа. [13] В 1988 году Пэрис и Майкл Д. Виндхэм опубликовали результаты этого анализа, показав, что A. pedatum в Северной Америке представляет собой комплекс загадочных видов . Они показали, что A. pedatum sensu lato включает два хорошо различимых диплоидныхтаксоны, один из которых встречается в восточных лесах, а другой - как в западных горах, так и в виде дизъюнкции на серпантине на востоке. Однако не все змеевидные дизъюнкты оказались принадлежащими к западному таксону. Некоторые из них, в том числе большинство особей в Вермонте, оказались тетраплоидными , образуя таксон, отличный от двух диплоидов. Образцы полос изоферментов предполагают, что тетраплоид возник в результате гибридизации между восточными подвидами незмеиных лесных массивов и западными и серпентиновыми таксонами с последующим дублированием гибридного генома посредством полиплоидии (позволяя хромосомам спариваться и восстанавливать половую фертильность). Этот аллотетраплоидтакже был морфологически промежуточным между двумя таксонами, хотя он больше напоминал таксон змеевиков (отсюда его отнесение к var.  aleuticum до работы Париса). [7] Пэрис официально описал тетраплоид как новый вид, A. viridimontanum , в 1991 году, а также отделил западный и серпентиновый таксон от A. pedatum как вид A. aleuticum . В образце типа из A. viridimontanum собирали из осыпи склона на старых асбестовых шахтах на Belvidere горе 28 августа 1985 года [2] Секвенирование нескольких хлоропластовЛокусы ДНК показали, что геном хлоропласта A. viridimontanum наиболее близко напоминает геном A. aleuticum , что позволяет предположить, что A. aleuticum был материнским родителем A. viridimontanum . [14]

В 2015 году Кристофер Фрейзер-Дженкинс рассматривал его как подвид широко определенного A. pedatum как A. pedatum subsp. viridimontanum , утверждая, что морфологическое сходство между членами комплекса должно перевесить концепцию биологического вида при определении границ вида. [15]

Распространение и среда обитания [ править ]

Естественное распространение A. viridimontanum на востоке Канады и северо-востоке США

Adiantum viridimontanum узко распространен в Новой Англии и Квебеке. По крайней мере семь станций в Вермонте расположены в долине Миссиской , на севере Зеленых гор , что дало папоротнику его общее название. Ультрабазитовые породы этой области простираются на север в Квебек, где по состоянию на 2001 год было известно восемь станций в южной части Квебека и шесть в районе Тетфорд-Майнс . [16] Это также известно с одной станции на серпантине острова Дир, штат Мэн . [17] [18]

Папоротник растет на тонких серпантинных почвах на солнечных, нарушенных местообитаниях, таких как выемки дорог и осыпи, в дунитах и других ультраосновных породах. Антропогенное нарушение привело к удалению более толстых почв и увеличению пребывания на солнце во многих из этих мест; например, многие станции в Квебеке находятся на заброшенных и действующих асбестовых шахтах. В более естественных местообитаниях морозное выветривание и эрозия могут способствовать обрушению горных пород и поддерживать подходящую среду обитания. [19] Подробный количественный анализ предпочтений среды обитания показал, что хотя A. viridimontanum занимает среду обитания, аналогичную A. aleuticum,на северо-востоке Северной Америки (выступы ультраосновных пород , отвалы шахт и т. д.) он также занимает северные лиственные леса под влиянием серпентина , где богатые кальцием лесные среды обитания, предпочитаемые A. pedatum , были изменены за счет богатых магнием дренажей с участков ультраосновных пород . Эта ниша обычно не занята ни одним из двух родительских видов. [20]

В восточных обнажениях змеевиков, где процветает A. viridimontanum , относительно мало эндемиков по сравнению с змеевидными обнажениями во всем мире. A. viridimontanum - один из пяти таксонов (четыре вида и разновидность), которые являются строго эндемичными для серпентина в восточной части Северной Америки, и два из них, A. aleuticum и Aspidotis densa , растут на незмеиных субстратах в других частях Северной Америки. [17]

Экология [ править ]

Adiantum viridimontanum в основном размножается бесполым путем ветвления, а не половым путем через споры. Хотя разносимые ветром споры могут привести к половому размножению этого вида, большинство спор, вероятно, попадают в относительно небольшой радиус от растения. Кроме того, размножение посредством распространения спор требует, чтобы спора приземлилась в подходящих условиях для образования гаметофита , обычно при ярком солнечном свете на тонких серпентиновых почвах. Эти требования позволяют A. viridimontanum колонизировать недавно нарушенные участки на ультраосновных обнажениях, где коренная порода была обнажена, а конкурирующие растения были удалены. Популяции кажутся стабильными, а долгая жизнь особей компенсирует низкий уровень пополнения.тарифы. [8]

Мало что известно о роли A. viridimontanum в экосистеме. В целом, папоротники менее восприимчивы к травоядным, чем цветковые растения, из-за более высокого уровня токсичных и неприятных соединений в их листве. Неизвестно, что A. viridimontanum угрожает конкретным хищникам или болезням. [8]

Сохранение [ править ]

В соответствии с системой статуса сохранения NatureServe A. viridimontanum считается уязвимым в глобальном масштабе (G3). Он считается находящимся под угрозой (S2) в Вермонте и уязвимым (S3) в Квебеке; [1] он еще не был классифицирован в штате Мэн. [21]

Сохранения из A. viridimontanum в основном ограничивается его ограниченным обитания на змеиных скал и осыпей склонов. Однако эти сайты также не представляют большой ценности для человека. Наиболее вероятной угрозой для этого вида является расширение добычи асбеста, которое часто происходит вблизи популяций папоротника, или другое повторное использование заброшенных шахт по добыче асбеста. Строительство дороги также может угрожать некоторым участкам, хотя это смягчается способностью папоротника расти на нарушенном серпантине. На данный момент ни на одном из участков не известно о заражении неместными растениями. [22] Этот вид считается более трудным для выращивания, чем любой из его родительских видов. [23]

Примечания и ссылки [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б NatureServe 2015 .
  2. ^ a b c d e f g h i Париж 1991 .
  3. ^ Cullina 2008 , стр. 31-33.
  4. Перейти ↑ Cobb, Farnsworth & Lowe 2004 , pp. 56–58.
  5. Перейти ↑ Gleason & Cronquist 2009 , p. 16.
  6. ↑ Париж, 1993 .
  7. ^ а б Пэрис и Виндхэм 1988 .
  8. ^ a b c Ruesink 2001 , стр. 3.
  9. ^ Фернальд 1905 .
  10. ^ Джолли 1922 .
  11. Перейти ↑ Cody 1983 .
  12. ^ Зика и Данн 1985 .
  13. Перейти ↑ Dann 1988 , pp. 100–105.
  14. ^ Лу и др. 2011 .
  15. ^ Fraser-Jenkins, Кандель и Pariyar 2015 , стр. 213.
  16. ^ Ruesink 2001 , стр. 1.
  17. ^ а б Харрис и Раджакаруна 2009 .
  18. ^ Rajakaruna & Boyd 2009 .
  19. ^ Ruesink 2001 , стр. 3-5.
  20. ^ Саутгейт, Patel & Barrington 2019 .
  21. ^ MaineRarePlant 2013 .
  22. ^ Ruesink 2001 , стр. 4-5.
  23. ^ Cullina 2008 , стр. 33.

Процитированные работы [ править ]

  • Кобб, Ботон; Фарнсворт, Элизабет; Лоу, Шерил (2004). Полевой справочник по папоротникам северо-востока и Центральной Северной Америки . Peterson Field Guides. Нью-Йорк: Хоутон Миффлин. ISBN 0-618-39406-0.
  • Коди, Уильям Дж. (Январь 1983 г.). « Adiantum pedatum ssp. Calderi , новый подвид на северо-востоке Северной Америки» . Родора . 85 (841): 93–96. JSTOR  23311123 .
  • Куллина, Уильям (2008). Родные папоротники, мох и травы . Нью-Йорк: Хоутон Миффлин. ISBN 978-0-618-53118-9.
  • Фернальд, ML (1905). « Адиантум альпийский » . Родора . 7 (83): 190–192. JSTOR  23293670 .
  • Fraser-Jenkins, Christopher R .; Кандел, Дхан Радж; Парияр, Сагун (2015). Папоротники и папоротники-союзники Непала . Катманду: Национальный гербарий и лаборатории растений, Департамент растительных ресурсов, Министерство лесов и охраны почв. ISBN 978-9937-2-9496-6.
  • Глисон, Генри А .; Кронквист, Артур (2009). Руководство по сосудистым растениям северо-востока США и прилегающей Канады . Бронкс, Нью-Йорк: The New York Botanical Garden Press. ISBN 978-0-89327-365-1.
  • Данн, Кевин Т. (1988). Следы на Аппалачах: естественная история серпентина в восточной части Северной Америки . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Rutgers University Press. OCLC  17383706 .
  • Харрис, Таннер Б .; Раджакаруна, Нишанта (2009). « Adiantum viridimontanum , Aspidotis densa , Minuartia marcesens и Symphyotrichum rhiannon : дополнительные эндемики змеевиков из восточной части Северной Америки» (PDF) . Северо-восточный натуралист . 16 (специальный выпуск 5): 111–120. DOI : 10.1656 / 045.016.0509 . S2CID  54871497 .
  • Джолли, Л. Фрэнсис (октябрь 1922 г.). «Разнообразие папоротника девичьей шерсти, новое для Вермонта» . Объединенный бюллетень ботанического и птичьего клубов Вермонта (8): 40–41.
  • Лу, Джин-Мэй; Ли, Де-Чжу; Лутц, Сью; Соедзима, Акико; Йи, Тиншуан; Вэнь, июнь (2011). «Биогеографическое разделение между Восточной Азией и Северной Америкой в ​​комплексе Adiantum pedatum (Pteridaceae)». Американский журнал ботаники . 98 (10): 1680–1693. DOI : 10,3732 / ajb.1100125 . JSTOR  41315651 . PMID  21965133 .
  • «Список редких растений штата Мэн» . Министерство сельского хозяйства, охраны природы и лесного хозяйства штата Мэн. 2013 . Проверено 18 ноября 2014 года .
  • « Adiantum viridimontanum » . NatureServe . Октябрь 2015 . Проверено 18 декабря 2016 года .
  • Пэрис, Кэти А. (апрель 1991 г.). " Adiantum viridimontanum , новый папоротник девичьей шерсти в восточной части Северной Америки" . Родора . 93 (874): 105–121. JSTOR  23312786 .
  • Пэрис, Кэти А. (1993). « Адиантум » . Во Флоре Редакционного комитета Северной Америки (ред.). Флора Северной Америки К северу от Мексики . 2: Птеридофиты и голосеменные. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . Проверено 30 октября 2011 .
  • Пэрис, Кэти А.; Виндхэм, Майкл Д. (1988). «Биосистематическое исследование комплекса Adiantum pedatum в восточной части Северной Америки». Систематическая ботаника . 13 (2): 240–255. DOI : 10.2307 / 2419103 . JSTOR  2419103 .
  • Раджакаруна, Нишанта; Бойд, Роберт С. (2009). «Достижения серпантинной геоэкологии: ретроспектива» (PDF) . Северо-восточный натуралист . 16 (специальный выпуск 5): 3. doi : 10.1656 / 045.016.0501 . S2CID  59356565 .
  • Ruesink, Ана (2001). « План исследования и сохранения Adiantum viridimontanum Paris (Green Mountain Maidenhair Fern)» (PDF) . Общество полевых цветов Новой Англии.
  • Саутгейт, Морган В .; Patel, Nikisha R .; Баррингтон, Дэвид С. (2019). «Экологический результат аллополиплоидии в Adiantum (Pteridaceae): промежуточная ниша и распространение в новые среды обитания». Родора . 121 (986): 108–135. DOI : 10.3119 / 18-09 .
  • Зика, Питер Ф .; Данн, Кевин Т. (июль 1985 г.). «Редкие растения на ультраосновных почвах Вермонта» . Родора . 87 (851): 293–304. JSTOR  23314548 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображение типового образца в Гарвардском гербарии
  • Центр сохранения растений Профиль растения: Adiantum viridimontanum