Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Археогенетика - это изучение древней ДНК с использованием различных молекулярно-генетических методов и ресурсов ДНК. Эта форма генетического анализа может применяться к образцам людей, животных и растений. Древнюю ДНК можно извлечь из различных окаменелых образцов, включая кости, яичную скорлупу и искусственно сохраненные ткани в образцах человека и животных. У растений древнюю ДНК можно извлечь из семян и тканей. Археогенетика предоставляет нам генетические свидетельства миграций древних популяций [1], событий одомашнивания и эволюции растений и животных. [2]Древняя ДНК, имеющая перекрестные ссылки с ДНК относительных современных генетических популяций, позволяет исследователям проводить сравнительные исследования, которые обеспечивают более полный анализ, когда древняя ДНК скомпрометирована. [3]

Археогенетика получила свое название от греческого слова arkhaios , означающего «древний», и термина генетика , означающего «изучение наследственности». [4] Термин «археогенетика» был придуман археологом Колином Ренфрю . [5]

В феврале 2021 года , сообщили ученые, в первый раз, последовательность из ДНК из останков животных , мамонт в данном случае, более миллиона лет, старейшая ДНК секвенировала на сегодняшний день. [6] [7]

Ранние работы [ править ]

Людвик Хиршфельд (1884–1954) [ править ]

Людвик Хиршфельд был польским микробиологом и серологом, который был президентом секции группы крови Второго Международного конгресса по переливанию крови. Он основал наследование группы крови вместе с Эрихом фон Дунгерном в 1910 году и внес большой вклад в его развитие на протяжении всей своей жизни. [8] Он изучал группы крови ABO.. В одном из своих исследований в 1919 году Хиршфельд задокументировал группы крови ABO и цвет волос людей на македонском фронте, что привело к его открытию, что цвет волос и группа крови не имеют корреляции. В дополнение к этому он заметил уменьшение группы крови A из Западной Европы в Индию и наоборот для группы крови B. Он предположил, что соотношение групп крови восток-запад происходит от двух групп крови, состоящих в основном из A или B мутирует из группы крови O и смешивается посредством миграции или смешения. Большая часть его работы была посвящена исследованию связи групп крови с полом, болезнями, климатом, возрастом, социальным классом и расой. Его работа привела к тому, что он обнаружил, что язвенная болезнь преобладала в группе крови O, и что у матерей с группой крови AB было высокое соотношение рождаемости от мужчин к женщинам.[9]

Артур Мурант (1904–1994) [ править ]

Артур Мурант был британским гематологом и химиком . Он получил множество наград, в первую очередь Товарищество Королевского общества . Его работа включала систематизацию существующих данных о частотах генов групп крови и внесение значительного вклада в генетическую карту мира посредством его исследования групп крови во многих популяциях. Мурант обнаружил новые антигены группы крови систем Льюиса , Хеншоу , Келла и Резуса и проанализировал связь групп крови с различными другими заболеваниями. Он также сосредоточил внимание на биологическом значении полиморфизмов.. Его работа заложила основу для археогенетики, поскольку она способствовала разделению генетических свидетельств биологических отношений между людьми. Это генетическое свидетельство ранее использовалось для этой цели. Он также предоставил материал, который можно было использовать для оценки теорий популяционной генетики . [10]

Уильям Бойд (1903–1983) [ править ]

Уильям Бойд был американским иммунохимиком и биохимиком , прославившимся своими исследованиями генетики расы в 1950-х годах. [11] В 1940-х годах Бойд и Карл О. Ренконен независимо друг от друга обнаружили, что лектины по- разному реагируют на разные группы крови, после того, как обнаружили, что неочищенные экстракты бобов лимской и хохлатой вики агглютинируют эритроциты группы крови А, но не группы крови. B или O. Это в конечном итоге привело к раскрытию тысяч растений, содержащих эти белки. [12]Для изучения расовых различий и моделей распределения и миграции различных расовых групп Бойд систематически собирал и классифицировал образцы крови со всего мира, что привело к его открытию, что группы крови не зависят от окружающей среды и передаются по наследству. В своей книге « Генетика и расы человека» (1950) Бойд разделил население мира на 13 различных рас, основываясь на их различных профилях групп крови и его идее о том, что человеческие расы - это популяции с разными аллелями . [13] [14] Одним из самых обширных источников информации о наследственных чертах, связанных с расой, остается изучение групп крови. [14]

Методы [ править ]

Сохранение ископаемой ДНК [ править ]

Поиск окаменелостей начинается с выбора места раскопок . Возможные места раскопок обычно идентифицируются с учетом минералогии места и визуального обнаружения костей в этом районе. Однако есть и другие способы обнаружения зон раскопок с использованием таких технологий, как портативная рентгеновская флуоресценция [15] и плотная стерео реконструкция. [16] Используемые инструменты включают ножи , щетки и заостренные шпатели, которые помогают удалять окаменелости с земли. [17]

Для того, чтобы избежать загрязнений с древней ДНК , образцы обрабатываются с перчатками и хранили в -20 ° С сразу же после того , как обнаружено. Обеспечение того, чтобы образец окаменелости был проанализирован в лаборатории, которая не использовалась для других анализов ДНК, также может предотвратить заражение. [17] [18] Кости измельчают до порошка и обрабатывают раствором перед процессом полимеразной цепной реакции (ПЦР). [18] Образцы для амплификации ДНК не обязательно могут быть ископаемыми костями. Консервированная кожа, консервированная в соли или высушенная на воздухе, также может использоваться в определенных ситуациях. [19]

Сохранение ДНК затруднено, потому что окаменелость костей деградирует, а ДНК химически модифицируется, как правило, бактериями и грибами в почве. Лучшее время для извлечения ДНК из окаменелостей - это когда они только что извлекаются из земли, поскольку они содержат в шесть раз больше ДНК по сравнению с сохраненными костями. Температура участка экстракции также влияет на количество доступной ДНК, о чем свидетельствует снижение успешности амплификации ДНК, если окаменелость находится в более теплых регионах. Резкое изменение окружающей среды окаменелости также влияет на сохранность ДНК. Поскольку раскопки вызывают резкое изменение окружающей среды окаменелостей, это может привести к физико-химическим воздействиям.изменение молекулы ДНК. Более того, на сохранение ДНК также влияют другие факторы, такие как обработка обнаруженных окаменелостей (например, стирка, чистка щеткой и сушка на солнце), pH , облучение , химический состав костей и почвы и гидрология . Выделяют три диагенетических фазы персеверации. Первая фаза - это бактериальное гниение , которое, по оценкам, вызывает 15-кратную деградацию ДНК. Фаза 2 - химическая деградация костей, в основном депуринизация . Третья фаза диагенеза наступает после раскопок и хранения окаменелости, когда деградация костной ДНК происходит наиболее быстро. [18]

Методы выделения ДНК [ править ]

После того, как образец будет собран на археологическом участке, ДНК может быть извлечена с помощью ряда процессов. [20] В одном из наиболее распространенных методов используется диоксид кремния и полимеразные цепные реакции для сбора древней ДНК из образцов костей. [21]

Есть несколько проблем, которые усложняют попытки извлечь древнюю ДНК из окаменелостей и подготовить ее к анализу. ДНК непрерывно расщепляется. Пока организм жив, эти трещины восстанавливаются; однако, как только организм умирает, ДНК начинает разрушаться без восстановления. В результате получаются образцы, содержащие нити ДНК длиной около 100 пар оснований . Загрязнение - еще одна серьезная проблема на нескольких этапах процесса. Часто в исходном образце присутствует другая ДНК, такая как бактериальная ДНК. Чтобы избежать заражения, необходимо принять множество мер предосторожности, таких как отдельные системы вентиляции и рабочие места для работы по извлечению древней ДНК. [22]Лучше всего использовать свежие окаменелости, так как небрежная стирка может привести к росту плесени . [20] ДНК, полученная из окаменелостей, также иногда содержит соединение, подавляющее репликацию ДНК. [23] Достижение консенсуса в отношении того, какие методы лучше всего решают проблемы, также сложно из-за отсутствия повторяемости, вызванной уникальностью образцов. [22]

Экстракция ДНК на основе диоксида кремния - это метод, используемый в качестве стадии очистки для извлечения ДНК из археологических костных артефактов и получения ДНК, которая может быть амплифицирована с использованием методов полимеразной цепной реакции (ПЦР) . [23] Этот процесс основан на использовании диоксида кремния в качестве средства для связывания ДНК и отделения ее от других компонентов ископаемого процесса, которые препятствуют амплификации ПЦР . Однако сам диоксид кремния также является сильным ингибитором ПЦР , поэтому необходимо принять осторожные меры, чтобы гарантировать удаление диоксида кремния из ДНК после экстракции. [24] Общий процесс извлечения ДНК с использованием метода на основе диоксида кремния описывается следующим образом: [21]

  1. Образец кости очищается и внешний слой соскабливается.
  2. Образец отбирается из желательно компактной секции
  3. Образец измельчают до мелкого порошка и добавляют в раствор для экстракции для высвобождения ДНК.
  4. Добавляется раствор кремнезема и центрифугируется для облегчения связывания ДНК.
  5. Связывающий раствор удаляют и к раствору добавляют буфер для высвобождения ДНК из диоксида кремния.

Одним из основных преимуществ экстракции ДНК на основе диоксида кремния является то, что она относительно быстрая и эффективная, требует только базового лабораторного оборудования и химикатов. Он также не зависит от размера выборки, так как процесс можно масштабировать для соответствия большим или меньшим количествам. Еще одно преимущество заключается в том, что процесс можно проводить при комнатной температуре. Однако у этого метода есть некоторые недостатки. В основном, экстракция ДНК на основе диоксида кремния может применяться только к образцам костей и зубов; их нельзя использовать на мягких тканях . Хотя они хорошо работают с множеством различных окаменелостей, они могут быть менее эффективными с окаменелостями, которые не являются свежими (например, обработанные окаменелости для музеев). Кроме того, контаминация представляет собой риск для всей репликации ДНК в целом, и этот метод может привести к неверным результатам при применении к загрязненному материалу. [21]

Полимеразная цепная реакция - это процесс, который может амплифицировать сегменты ДНК и часто используется для извлеченной древней ДНК. Он состоит из трех основных этапов: денатурации , отжига и растяжения. Денатурация расщепляет ДНК на две отдельные цепи при высоких температурах. Отжиг включает прикрепление праймерных цепей ДНК к одиночным цепям, что позволяет полимеразе Taq прикрепляться к ДНК. Удлинение происходит, когда полимераза Taq добавляется к образцу и сопоставляет пары оснований, чтобы превратить две одинарные нити в две полные двойные нити. [20] Этот процесс повторяется много раз и обычно повторяется большее количество раз при использовании с древней ДНК . [25]Некоторые проблемы с ПЦР заключаются в том, что она требует перекрывающихся пар праймеров для древней ДНК из-за коротких последовательностей. Также может быть «скачкообразная ПЦР», которая вызывает рекомбинацию во время процесса ПЦР, что может затруднить анализ ДНК в неоднородных образцах.

Методы анализа ДНК [ править ]

ДНК экстрагировали из ископаемых остатков, главным образом секвенирует с помощью Массивного параллельного секвенирования , [26] , которая позволяет одновременно амплификацию и секвенирование всех сегментов ДНК в образце, даже если он сильно фрагментирован и низкой концентрации. [25] Он включает присоединение общей последовательности к каждой отдельной цепи, с которой могут связываться общие праймеры, и, таким образом, амплифицируется вся присутствующая ДНК. Обычно это более затратно и требует много времени, чем ПЦР, но из-за трудностей, связанных с амплификацией древней ДНК, это дешевле и эффективнее. [25] Один метод массивного параллельного секвенирования , разработанный Маргулисом и др., Использует эмульсионную ПЦР на основе гранул ипиросеквенирования , [27] , и было установлено, что мощный в анализах ADNA , поскольку это позволяет избежать возможной потери образца, субстратной конкуренции для шаблонов, а также распространение ошибок в репликации. [28]

Наиболее распространенный способ анализа последовательности аДНК - это сравнение ее с известной последовательностью из других источников, и это можно делать разными способами для разных целей.

Идентичность останков окаменелостей можно установить, сравнив их последовательности ДНК с последовательностями известных видов с помощью программного обеспечения, такого как BLASTN. [28] Этот археогенетический подход особенно полезен, когда морфология окаменелости неоднозначна. [29] Кроме того, идентификация видов может быть проведена путем поиска конкретных генетических маркеров в последовательности аДНК. Например, коренное население Америки характеризуется специфическими митохондриальными RFLP и делециями, определенными Wallace et al. [30]

Сравнительное исследование aDNA может также выявить эволюционные отношения между двумя видами. Количество базовых различий между ДНК древнего вида и ДНК близкородственного современного вида можно использовать для оценки времени расхождения этих двух видов от их последнего общего предка . [26] филогения некоторых вымерших видов, такие как австралийские сумчатые волки и американские наземные ленивцы , была построена по этому методу. [26] Митохондриальная ДНК животных и хлоропластная ДНК растений обычно используются для этой цели, потому что они имеют сотни копий на клетку и, таким образом, более доступны в древних окаменелостях.[26]

Другой метод исследования родства между двумя видами - гибридизация ДНК . Сегментам одноцепочечной ДНК обоих видов позволяют образовывать комплементарные пары, связывающиеся друг с другом. Более близкородственные виды имеют более похожий генетический состав и, следовательно, более сильный сигнал гибридизации . Scholz et al. провели саузерн-блот гибридизацию на неандертальцеаДНК (извлечена из ископаемых останков З-СЗ и Крапина). Результаты показали слабую гибридизацию древнего человека и неандертальца и сильную гибридизацию древнего человека и современного человека. Гибридизация человек-шимпанзе и неандерталец-шимпанзе имеет одинаково слабую силу. Это говорит о том, что люди и неандертальцы не так тесно связаны, как два человека одного и того же вида, но они больше связаны друг с другом, чем с шимпанзе. [18]

Также были попытки расшифровать аДНК, чтобы получить ценную фенотипическую информацию о древних видах. Это всегда делается путем картирования последовательности аДНК на кариотип хорошо изученных близкородственных видов, которые имеют множество сходных фенотипических признаков. [28] Например, Green et al. сравнили последовательность аДНК из окаменелости Vi-80 неандертальца с последовательностями X- и Y-хромосом современного человека и обнаружили сходство в 2,18 и 1,62 оснований на 10 000 соответственно, предполагая, что образец Vi-80 был от мужчины. [28] Другие аналогичные исследования включают обнаружение мутации, связанной с карликовостью у Arabidopsis в древнем нубийском хлопке ,[29] и исследование локуса восприятия горечи у неандертальцев. [31]

Приложения [ править ]

Человеческая археология [ править ]

Африка [ править ]

Считается, что современные люди эволюционировали в Африке, по крайней мере, 200 тыс. Лет назад [32], с некоторыми свидетельствами, предполагающими дату более 300 тыс. Лет назад. [33] Исследование митохондриальной ДНК (мтДНК), ДНК Y-хромосомы и ДНК X-хромосомы показывает, что самое раннее население, покинувшее Африку, состояло примерно из 1500 мужчин и женщин. [32] Различные исследования предполагают, что население было географически «структурировано» до некоторой степени до экспансии из Африки; на это указывает древность общих линий мтДНК. [32] Одно исследование 121 населения из разных мест по всему континенту обнаружило 14 генетических и лингвистических «кластеров», что свидетельствует о древней географической структуре африканского населения.[32] В целом, генотипический и фенотипический анализ показал «большие размеры и подразделения на протяжении большей части их эволюционной истории». [32]

Генетический анализ подтвердил археологические гипотезы о крупномасштабной миграции носителей языка банту в Южную Африку примерно за 5 тыс. Лет назад. [32] Микросателлитная ДНК, однонуклеотидный полиморфизм (SNP) и инсерционный / делеционный полиморфизм (INDELS) показали, что население, говорящее на нило-сахарском языке, происходит из Судана. [32] Кроме того, есть генетические свидетельства того, что чадоговорящие потомки нило-сахарских носителей мигрировали из Судана в озеро Чад около 8 тыс. Лет назад. [32] Генетические данные также показали, что неафриканское население внесло значительный вклад в африканский генофонд. [32] Например, африканские беджа из Сахары имеют высокий уровень ближневосточной, а также восточноафриканской кушитской ДНК. [32]

Европа [ править ]

Анализ мтДНК показывает, что Евразия была занята одним миграционным событием между 60 и 70 тыс. Лет назад. [1] Генетические данные показывают, что оккупация Ближнего Востока и Европы произошла не ранее 50 тыс. Лет назад. [1] Изучение гаплогруппы U показало отдельные расселения с Ближнего Востока в Европу и Северную Африку. [1]

Большая часть работы, проводимой в области археогенетики, сосредоточена на неолитическом переходе в Европе. [34] Проведенный Кавалли-Сворза анализ генетико-географических закономерностей привел его к выводу о массовом притоке ближневосточного населения в Европу в начале неолита. [34] Эта точка зрения привела его к тому, что он «сделал большой упор на расширение ранних земледельцев за счет коренного населения мезолита, собирающего пищу». [34] Анализ мтДНК в 1990-х годах, однако, противоречил этой точке зрения. М.Б. Ричардс подсчитал, что 10–22% существующих европейских мтДНК произошли от народов Ближнего Востока в эпоху неолита. [34] Большинство мтДНК были «уже установлены» среди существующих групп мезолита и палеолита. [34]Большинство «родословных» современной европейской мтДНК восходит к событию-основателю повторного заселения северной Европы к концу последнего ледникового максимума (LGM). [1] Одно исследование сохранившихся европейских мтДНК предполагает, что эта повторная оккупация произошла после окончания LGM, хотя другое предполагает, что это произошло раньше. [1] [34] Анализ гаплогрупп V, H и U5 поддерживает модель «пионерской колонизации» европейской оккупации с включением кормящихся популяций в прибывающие неолитические популяции. [34]Более того, анализ древней ДНК, а не только сохранившейся ДНК, проливает свет на некоторые проблемы. Например, сравнение ДНК неолита и мезолита показало, что развитие молочного животноводства предшествовало широко распространенной толерантности к лактозе. [34]

Южная Азия [ править ]

Южная Азия служила основным ранним коридором для географического расселения современного человека из-за пределов Африки. [35] Основываясь на исследованиях линии мтДНК M, некоторые предположили, что первыми жителями Индии были австро-азиатские колонии, вступившие в нее примерно 45–60 тыс. Лет назад. [35] В генофонд Индии внесены вклады первых поселенцев, а также популяций Западной и Центральной Азии в результате миграций не ранее 8 тыс. Лет назад. [35] Отсутствие вариаций в линиях мтДНК по сравнению с линиями Y-хромосомы указывает на то, что в этих миграциях участвовали в основном самцы. [35]Открытие двух подветвлений U2i и U2e линии U мтДНК, возникшей в Центральной Азии, «модулировало» представления о большой миграции из Центральной Азии в Индию, поскольку эти две ветви разошлись на 50 тысяч лет назад. [35] Кроме того, U2e встречается в большом количестве в Европе, но не в Индии, и наоборот, для U2i, подразумевая, что U2i является родным для Индии. [35]

Восточная Азия [ править ]

Анализ последовательностей мтДНК и NRY (нерекомбинирующая область Y-хромосомы) показал, что первое крупное расселение из Африки прошло через Саудовскую Аравию и побережье Индии за 50–100 тыс. Лет назад, а второе крупное расселение произошло за 15–50 тыс. Лет назад к северу от Гималаи. [36]

Была проделана большая работа по выявлению масштабов миграций с севера на юг и с юга на север в Восточной Азии. [36] Сравнение генетического разнообразия северо-восточных групп с юго-восточными группами позволило археологам сделать вывод, что многие северо-восточные азиатские группы пришли с юго-востока. [36] Паназиатское исследование SNP (однонуклеотидный полиморфизм) обнаружило «сильную и весьма значимую корреляцию между разнообразием гаплотипов и широтой», что в сочетании с демографическим анализом подтверждает аргументы в пользу заселения преимущественно с юга на север Восточная Азия. [36] Археогенетика также использовалась для изучения популяций охотников-собирателей в этом регионе, таких как айны из Японии и группы негрито на Филиппинах. [36]Например, паназиатское исследование SNP показало, что популяции негрито в Малайзии и популяции негрито на Филиппинах были более тесно связаны с местными популяциями, не относящимися к негрито, чем друг с другом, что позволяет предположить, что популяции негрито и не негрито связаны одним входным событием. в Восточную Азию; хотя другие группы негрито имеют общие сходства, в том числе с австралийскими аборигенами. [36] Возможное объяснение этого - недавнее смешение некоторых групп негрито с их местным населением.

Америка [ править ]

Археогенетика использовалась для лучшего понимания заселения Америки из Азии. [37] Гаплогруппы мтДНК коренных американцев составляют от 15 до 20 тыс. Лет назад, хотя есть некоторые различия в этих оценках. [37] Генетические данные использовались, чтобы предложить различные теории относительно того, как Америка была колонизирована. [37] Хотя наиболее широко распространенная теория предполагает «три волны» миграции после LGM через Берингов пролив, генетические данные породили альтернативные гипотезы. [37] Например, одна гипотеза предполагает миграцию из Сибири в Южную Америку за 20–15 тыс. Лет назад, а вторая миграция произошла после отступления ледников. [37]Данные по Y-хромосоме привели некоторых к мнению, что произошла единственная миграция, начавшаяся из Горного Алтая в Сибири между 17,2–10,1 тыс. Лет назад после LGM. [37] Анализ как мтДНК, так и ДНК Y-хромосомы показывает свидетельства существования «небольших основателей». [37] Изучение гаплогрупп привело некоторых ученых к выводу, что южная миграция в Америку из одной небольшой популяции была невозможна, хотя отдельный анализ показал, что такая модель возможна, если такая миграция произошла вдоль побережья. [37]

Австралия и Новая Гвинея [ править ]

Наконец, археогенетика использовалась для изучения оккупации Австралии и Новой Гвинеи. [38] Аборигены Австралии и Новой Гвинеи фенотипически очень похожи, но мтДНК показала, что это связано с конвергенцией из-за проживания в одинаковых условиях. [38] Некодирующие области mt-ДНК не показали «никакого сходства» между аборигенными популяциями Австралии и Новой Гвинеи. [38] Кроме того, у этих двух популяций нет общих линий NRY. Высокая частота единственной линии NRY, уникальной для Австралии, в сочетании с «низким разнообразием гаплотипов коротких тандемных повторов Y-хромосомы, ассоциированных с клонами (Y-STR)», является свидетельством «недавнего основателя или узкого места» в Австралии. [38]Но существует относительно большое разнообразие мтДНК, что может означать, что эффект «узкого места» затронул в первую очередь мужчин. [38] Вместе, исследования NRY и мтДНК показывают, что событие расщепления между двумя группами было более 50 тыс. Лет назад, что ставит под сомнение недавнее общее происхождение между ними. [38]

Растения и животные [ править ]

Археогенетика использовалась для понимания развития одомашнивания растений и животных.

Одомашнивание растений [ править ]

Сочетание генетических и археологических находок использовалось для отслеживания самых ранних признаков одомашнивания растений по всему миру. Однако, поскольку ядерный, митохондриальный и хлоропластный геномы, используемые для отслеживания момента происхождения одомашнивания, эволюционировали с разной скоростью, его использование для отслеживания генеалогии было несколько проблематичным. [39] Ядерная ДНК в частности используется вместо митохондриальной и хлоропластной ДНК из-за более высокой скорости мутаций, а также из-за ее внутривидовой изменчивости из-за более высокой согласованности генетических маркеров полиморфизма . [39] Данные по «генам одомашнивания» сельскохозяйственных культур (признаки, которые были специально отобраны за или против) включают:

  • tb1 (теозинте разветвленный1) - влияет на верхушечное доминирование кукурузы [39]
  • tga1 (teosinte glume architecture1) - делает зерна кукурузы совместимыми для удобства человека [39]
  • te1 (Terminal ear1) - влияет на вес ядер [39]
  • fw2.2 - влияет на вес томатов [39]
  • BoCal - соцветия брокколи и цветной капусты [39]

Благодаря изучению археогенетики одомашнивания растений также могут быть обнаружены признаки первой мировой экономики. Географическое распределение новых культур, тщательно отобранных в одном регионе, обнаруженных в другом, где они изначально не были бы интродуцированы, служит доказательством наличия торговой сети для производства и потребления легкодоступных ресурсов. [39]

Приручение животных [ править ]

Археогенетика использовалась для изучения одомашнивания животных. [40] Анализируя генетическое разнообразие популяций домашних животных, исследователи могут искать генетические маркеры в ДНК, чтобы получить ценную информацию о возможных признаках видов-предков. [40] Эти признаки затем используются, чтобы помочь различить археологические находки между дикими и одомашненными образцами. [40] Генетические исследования также могут привести к идентификации предков домашних животных. [40] Информация, полученная в результате генетических исследований нынешних популяций, помогает археологам в поисках документальных свидетельств этих предков. [40]

Археогенетика использовалась для отслеживания одомашнивания свиней во всем Старом Свете. [41] Эти исследования также показывают данные о ранних земледельцах. [41] Методы археогенетики также использовались для дальнейшего понимания развития одомашнивания собак. [42] Генетические исследования показали, что все собаки являются потомками серого волка, однако в настоящее время неизвестно, когда, где и сколько раз приручили собак. [42] Некоторые генетические исследования показали множественные одомашнивания, а другие - нет. [42] Археологические находки помогают лучше понять это сложное прошлое, поскольку они предоставляют убедительные доказательства развития приручения собак. [42]По мере того как первые люди приручили собак, археологические останки погребенных собак становились все более многочисленными. [42] Это не только дает археологам больше возможностей для изучения останков, но и дает подсказки о ранней человеческой культуре. [42]

См. Также [ править ]

  • Последовательность Alu
  • Древняя ДНК
  • Геномика древних патогенов
  • Извлечение ДНК
  • Секвенирование ДНК
  • Генеалогический ДНК-тест
  • Генетическая генеалогия
  • Генетическая история Африки (значения)
  • Генетическая история Европы
  • Генетическая история коренных народов Америки
  • Генетическая история Италии
  • Генетическая история Северной Африки
  • Генетическая история Британских островов
  • Генетическая история Пиренейского полуострова
  • Генетическая история Ближнего Востока
  • Генетическая история жителей Восточной Азии
  • Генетика и археогенетика Южной Азии
  • Гоминины
  • Эволюция человека
  • Список гаплогрупп исторических людей
  • Список гаплогрупп Y-хромосомы в популяциях мира
  • Молекулярная палеонтология
  • Палеогенетика
  • Полимеразной цепной реакции
  • Раса и генетика
  • Хронология эволюции человека
  • Гаплогруппы Y-ДНК по этнической группе

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ a b c d e f Соарес, Педро; Ахилли, Алессандро; Семино, Орнелла; Дэвис, Уильям; Маколей, Винсент; Бандельт, Ханс-Юрген; Торрони, Антонио; Ричардс, Мартин Б. (23 февраля 2010 г.). «Археогенетика Европы» . Текущая биология . 20 (4): R174–83. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.11.054 . ISSN  0960-9822 . PMID  20178764 . S2CID  7679921 .
  2. ^ Боуман, Эбигейл; Рюли, Франк (2016). «Археогенетика в эволюционной медицине». Журнал молекулярной медицины . 94 (9): 971–77. DOI : 10.1007 / s00109-016-1438-8 . PMID 27289479 . S2CID 10223726 .  
  3. ^ Csákyová, Вероника; Сеченьи-Надь, Анна; Csősz, Aranka; Надь, Мелинда; Фусек, Габриэль; Ланго, Петер; Бауэр, Мирослав; Менде, Балаж Густав; Маковицки, Павол (2016-03-10). «Материнский генетический состав средневекового населения из венгерско-славянской контактной зоны в Центральной Европе» . PLOS ONE . 11 (3): e0151206. Bibcode : 2016PLoSO..1151206C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0151206 . ISSN 1932-6203 . PMC 4786151 . PMID 26963389 .   
  4. ^ "Интернет-словарь этимологии" . www.etymonline.com . Проверено 8 августа 2017 .
  5. ↑ Сокал, Роберт Р. (июль 2001 г.). «Археогенетика: ДНК и предыстория населения Европы» . Американский журнал генетики человека . 69 (1): 243–44. DOI : 10.1086 / 321274 . ISSN 0002-9297 . PMC 1226043 .  
  6. ↑ Хант, Кэти (17 февраля 2021 г.). «Самая старая ДНК в мире, полученная от мамонта, жившего более миллиона лет назад» . Новости CNN . Проверено 17 февраля 2021 года .
  7. ↑ Callaway, Ewen (17 февраля 2021 г.). «Геном мамонта, которому миллион лет, бьет рекорды по старейшей древней ДНК - сохранившиеся в вечной мерзлоте зубы возрастом до 1,6 миллиона лет позволяют идентифицировать новый вид мамонта в Сибири» . Природа . DOI : 10.1038 / d41586-021-00436-х . Проверено 17 февраля 2021 года .
  8. Перейти ↑ Steffen, Katrin (2013). «Эксперты и модернизация нации: арена общественного здравоохранения в Польше в первой половине двадцатого века». Jahrbücher für Geschichte Osteuropas . 61 (4): 574–90. JSTOR 43819610 . 
  9. ^ Аллан, TM (1963). «Хиршфельд и группы крови ABO» . Британский журнал профилактической и социальной медицины . 17 (4): 166–71. DOI : 10.1136 / jech.17.4.166 . JSTOR 25565348 . PMC 1058915 . PMID 14074161 .   
  10. ^ Робертс, Дерек Ф. (1997). «Некролог: Артур Муран (1904–1994)». Биология человека . 69 (2): 277–89. JSTOR 41435817 . PMID 9057351 .  
  11. ^ Монах, Рэй (2014). Роберт Оппенгеймер: жизнь внутри центра . Якорные книги. ISBN 978-0385722049.
  12. ^ Эспино-Солис, Херардо Павел (апрель 2015). «Лектины: краткий обзор» . Vitae . 22 (1): 9–11. DOI : 10.17533 / udea.vitae.v22n1a01 . ISSN 0121-4004 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Бойд, Уильям Клаузер (2016). Звездный Лорд . Независимая издательская платформа CreateSpace. ISBN 978-1536885545.
  14. ^ a b Парри, Мелани (1997). «Биографический словарь Чемберса (Био Реф Банк)» . Чемберс Харрап.[ постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ Коэн, Дэвид Р .; Коэн, Эмма Дж .; Грэм, Ян Т .; Соарес, Джорджия Дж .; Рука, Сюзанна Дж .; Арчер, Майкл (октябрь 2017 г.). «Геохимическая разведка окаменелостей позвоночных с использованием портативного полевого XRF». Журнал геохимических исследований . 181 : 1–9. DOI : 10.1016 / j.gexplo.2017.06.012 .
  16. ^ Каллиери, Марко; Делль'Унто, Николо; Деллепиан, Маттео; Скопиньо, Роберто; Седерберг, Бенгт; Ларссон, Ларс (2011). Документация и интерпретация археологических раскопок: опыт работы с инструментами плотной стерео реконструкции . [Отсутствует заголовок основной публикации] . Еврографическая ассоциация. С. 33–40. ISBN 978-3905674347.
  17. ^ a b Brothwell, Дон Р. (1981). Выкапывание костей: раскопки, лечение и изучение человеческих останков скелета . Издательство Корнельского университета. С. 2–3. ISBN 978-0801498756.
  18. ^ a b c d Шольц, Майкл; Бахманн, Лутц; Николсон, Грэм Дж .; Бахманн, Ютта; Гиддингс, Ян; Рюшофф-Тале, Барбара; Чарнецки, Альфред; Пуш, Карстен М. (01.06.2000). «Геномная дифференциация неандертальцев и анатомически современного человека позволяет на основе ископаемых ДНК классифицировать морфологически неразличимые кости гоминидов» . Американский журнал генетики человека . 66 (6): 1927–32. DOI : 10.1086 / 302949 . PMC 1378053 . PMID 10788336 .  
  19. ^ Ян, H .; Голенберг, EM; Шошани, Дж. (Июнь 1997 г.). «ДНК хоботка из музейных и ископаемых образцов: оценка древних методов извлечения и амплификации ДНК» (PDF) . Биохимическая генетика . 35 (5–6): 165–79. DOI : 10,1023 / A: 1021902125382 . ЛВП : 2027,42 / 44162 . ISSN 0006-2928 . PMID 9332711 . S2CID 2144662 .    
  20. ^ a b c Хагельберг, Эрика ; Клегг, JB (1991-04-22). «Выделение и характеристика ДНК из археологической кости». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 244 (1309): 45–50. Bibcode : 1991RSPSB.244 ... 45H . DOI : 10,1098 / rspb.1991.0049 . ISSN 0962-8452 . PMID 1677195 . S2CID 23859039 .   
  21. ^ a b c Роланд, Надин; Хофрайтер, Майкл (июль 2007 г.). «Извлечение древней ДНК из костей и зубов» . Протоколы природы . 2 (7): 1756–62. DOI : 10.1038 / nprot.2007.247 . ISSN 1754-2189 . PMID 17641642 .  
  22. ^ a b Handt, O .; Höss, M .; Krings, M .; Паабо, С. (1 июня 1994 г.). «Древняя ДНК: методологические проблемы». Experientia . 50 (6): 524–529. DOI : 10.1007 / BF01921720 . ISSN 0014-4754 . PMID 8020612 . S2CID 6742827 .   
  23. ^ a b Höss, M; Пяабо, S (1993-08-11). «Извлечение ДНК из костей плейстоцена методом очистки на основе кремнезема» . Исследования нуклеиновых кислот . 21 (16): 3913–3914. DOI : 10.1093 / NAR / 21.16.3913 . ISSN 0305-1048 . PMC 309938 . PMID 8396242 .   
  24. ^ Ян, Дунъя Ю.; Энг, Барри; Уэй, Джон С .; Дудар, Дж. Кристофер; Сондерс, Шелли Р. (1 апреля 1998 г.). «Улучшенное извлечение ДНК из древних костей с помощью спин-колонок на основе кремнезема». Американский журнал физической антропологии . 105 (4): 539–43. DOI : 10.1002 / (sici) 1096-8644 (199804) 105: 4 <539 :: aid-ajpa10> 3.0.co; 2-1 . ISSN 1096-8644 . PMID 9584894 .  
  25. ^ a b c Боуман, Эбигейл; Рюли, Франк (2016-09-01). «Археогенетика в эволюционной медицине». Журнал молекулярной медицины . 94 (9): 971–77. DOI : 10.1007 / s00109-016-1438-8 . ISSN 0946-2716 . PMID 27289479 . S2CID 10223726 .   
  26. ^ a b c d Паабо, Сванте; Пойнар, Хендрик; Серр, Дэвид; Янике-Депре, Вивиан; Хеблер, Джулиана; Роланд, Надин; Куч, Мелани; Краузе, Йоханнес; Бдительный, Линда (2004). «Генетический анализ древней ДНК». Ежегодный обзор генетики . 38 : 645–79. DOI : 10.1146 / annurev.genet.37.110801.143214 . ISSN 0066-4197 . PMID 15568989 .  
  27. ^ Маргулис, Марсель; Эгхольм, Майкл; Альтман, Уильям Э .; Аттия, Сказал; Бадер, Джоэл С .; Бембен, Лиза А .; Берка, Ян; Браверман, Майкл С .; Чен И-Джу (15 сентября 2005 г.). «Секвенирование генома в микроизготовленных пиколитровых реакторах высокой плотности» . Природа . 437 (7057): 376–380. Bibcode : 2005Natur.437..376M . DOI : 10,1038 / природа03959 . ISSN 1476-4687 . PMC 1464427 . PMID 16056220 .   
  28. ^ a b c d Грин, Ричард Э .; Краузе, Йоханнес; Ptak, Susan E .; Бриггс, Адриан В .; Ронан, Майкл Т .; Саймонс, Ян Ф .; Ду, Лей; Эгхольм, Майкл; Ротберг, Джонатан М. (16 ноября 2006 г.). «Анализ одного миллиона пар оснований ДНК неандертальца». Природа . 444 (7117): 330–36. Bibcode : 2006Natur.444..330G . DOI : 10,1038 / природа05336 . ISSN 0028-0836 . PMID 17108958 . S2CID 4320907 .   
  29. ^ a b Палмер, Сара А .; Смит, Оливер; Аллаби, Робин Г. (2012-01-20). «Расцвет археогенетики растений». Анналы анатомии - Anatomischer Anzeiger . Спецвыпуск: Древняя ДНК. 194 (1): 146–56. DOI : 10.1016 / j.aanat.2011.03.012 . PMID 21531123 . 
  30. ^ Колман, Конни Дж .; Туросс, Норин (01.01.2000). «Анализ древней ДНК популяций человека» . Американский журнал физической антропологии . 111 (1): 5–23. DOI : 10.1002 / (sici) 1096-8644 (200001) 111: 1 <5 :: aid-ajpa2> 3.0.co; 2-3 . ISSN 1096-8644 . PMID 10618586 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  31. ^ Лалуэза-Фокс, Карлес; Джильи, Елена; Расилья, Марко де ла; Фортеа, Хавьер; Росас, Антонио (12 августа 2009 г.). «Восприятие горечи у неандертальцев через анализ гена TAS2R38» . Письма о биологии . 5 (6): 809–11. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0532 . ISSN 1744-9561 . PMC 2828008 . PMID 19675003 .   
  32. ^ a b c d e f g h i j Кэмпбелл, Майкл С .; Тишкофф, Сара А. (23 февраля 2010 г.). «Эволюция генетических и фенотипических изменений человека в Африке» . Текущая биология . 20 (4): R166–73. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.11.050 . ISSN 0960-9822 . PMC 2945812 . PMID 20178763 .   
  33. ^ Шлебуш, Карина М .; Мальмстрем, Елена; Гюнтер, Торстен; Sjödin, Per; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Munters, Arielle R .; Висенте, Марио; Стейн, Марина (03.11.2017). «Древние геномы южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад» . Наука . 358 (6363): 652–55. Bibcode : 2017Sci ... 358..652S . DOI : 10.1126 / science.aao6266 . ISSN 0036-8075 . PMID 28971970 .  
  34. ^ Б с д е е г ч Baker, Graeme (2015). Кембриджская всемирная история, Том II . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521192187. OCLC  889666433 .
  35. ^ a b c d e f Маджумдер, Партха П. (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека в Южной Азии» . Текущая биология . 20 (4): R184–87. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.11.053 . ISSN 0960-9822 . PMID 20178765 . S2CID 1490419 .   
  36. ^ a b c d e f Стоункинг, Марк; Дельфин, Фредерик (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека в Восточной Азии: плетение сложного гобелена» . Текущая биология . 20 (4): R188 – R193. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.11.052 . ISSN 0960-9822 . PMID 20178766 . S2CID 18777315 .   
  37. ^ a b c d e f g h О'Рурк, Деннис Х .; Рафф, Дженнифер А. (23 февраля 2010 г.). «Человеческая генетическая история Америки: последний рубеж» . Текущая биология . 20 (4): R202–07. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.11.051 . ISSN 0960-9822 . PMID 20178768 . S2CID 14479088 .   
  38. ^ Б с д е е Кайзера, Манфреда (2010-02-23). "Генетическая история человека в Океании: близкие и отдаленные виды распространения" . Текущая биология . 20 (4): R194 – R201. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.12.004 . ISSN 0960-9822 . PMID 20178767 . S2CID 7282462 .   
  39. ^ a b c d e f g h Зедер, Эмшвиллер, Смит, Брэдли (март 2006 г.). «Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии» (PDF) . Тенденции в генетике . 22 (3): 139–146. DOI : 10.1016 / j.tig.2006.01.007 . PMID 16458995 - через Science Direct.  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ a b c d e Zeder; и другие. «Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии» (PDF) .
  41. ^ а б Ларсон; и другие. «Древняя ДНК, приручение свиней и распространение неолита в Европе» (PDF) . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  42. ^ Б с д е е Larson; и другие. (2012). «Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109 (23): 8878–83. Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . DOI : 10.1073 / pnas.1203005109 . PMC 3384140 . PMID 22615366 .  

Источники [ править ]

  • Аморим, Антонио (1999). «Археогенетика». Журнал иберийской археологии . 1 : 15–25.
  • Канн, Ребекка Л .; Стоункинг, Марк; Уилсон, Аллан К. (1 января 1987 г.). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека». Природа . 325 (6099): 31–36. Bibcode : 1987Natur. 325 ... 31C . DOI : 10.1038 / 325031a0 . PMID  3025745 . S2CID  4285418 .
  • Кавалли-Сфорца, Луиджи Лука; Меноцци, Паоло; Пьяцца, Альберто (1994). История и география генов человека . Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-69-108750-4.
  • Форстер, Питер; Ренфрю, Колин, ред. (2006). Филогенетические методы и предыстория языков . Кембридж, Великобритания: Институт археологических исследований Макдональда. ISBN 978-1-902937-33-5.
  • Gray, Russel D .; Аткинсон, Квентин Д. (2003). "Времена расхождения языков и деревьев подтверждают анатолийскую теорию индоевропейского происхождения" . Природа . 426 (6965): 435–39. Bibcode : 2003Natur.426..435G . DOI : 10,1038 / природа02029 . PMID  14647380 . S2CID  42340 .
  • Индийский консорциум по изменению генома (2008 г.). «Генетический ландшафт народа Индии: основа для исследования генов болезней» (PDF) . Журнал генетики . 87 (1): 3–20. DOI : 10.1007 / s12041-008-0002-х . PMID  18560169 . S2CID  21473349 .
  • Полинг, Линус; Цукеркандль, Эмиль (1963). "Химическая палеогенетика: исследования молекулярного восстановления вымерших форм жизни" (PDF) . Acta Chemica Scandinavica . 17 (Дополнение 1): 9–16. DOI : 10.3891 / acta.chem.scand.17s-0009 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 апреля 2014 года . Проверено 20 ноября 2014 .
  • Петраглиа, М. (2009). «Рост населения и ухудшение состояния окружающей среды соответствуют микролитическим инновациям в Южной Азии примерно 35 000 лет назад» . Труды Национальной академии наук . 106 (30): 12261–12266. Bibcode : 2009PNAS..10612261P . DOI : 10.1073 / pnas.0810842106 . PMC  2718386 . PMID  19620737 .
  • Ренфрю, Колин; Бойл, Кэтрин В., ред. (2000). Археогенетика: ДНК и предыстория населения Европы . Кембридж: Институт археологических исследований Макдональда. ISBN 978-1-90-293708-3.

Внешние ссылки [ править ]

  • Лаборатория молекулярной генетики, Институт археологических исследований Макдональда