Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Fly eye" перенаправляется сюда. Для звукозаписывающей компании Кэлвина Харриса см. Fly Eye Records .
Анатомия сложного глаза насекомого

Сложенные глаза являются наиболее распространенной формой глаза и, по-видимому, являются предковой формой сложного глаза . Они встречаются во всех группах членистоногих , хотя, возможно, они эволюционировали более одного раза в рамках этого типа. [1] У некоторых кольчатых червей и двустворчатых моллюсков также есть аппозиционные глаза. Они также одержимы Limulus , подковообразным крабом, и есть предположения, что другие хелицераты развили свои простые глаза путем восстановления из составной исходной точки. [1] Некоторые гусеницы, похоже, развили сложные глаза из простых глаз противоположным образом. [цитата необходима ]

У членистоногих изначально были сложные глаза , но тип и происхождение этого глаза варьируются от группы к группе, а у некоторых таксонов вторично развились простые глаза. Развитие органа по линии можно оценить путем сравнения групп, которые разветвились рано, таких как бархатный червь и подковообразный краб, с развитым заболеванием глаз, обнаруживаемым у насекомых и других производных членистоногих.

Глаза и функции [ править ]

Самец Tabanus lineola имеет holoptic сложных глаз, с дорсальной омматидией больше , чем брюшная омматидии
У некоторых самцов поденок глаза разделены на отдельные органы для различных зрительных функций.
Стеблевые дихоптические глаза речного краба типичны для взрослых более крупных ракообразных. Отражение фотографа в разных областях поверхности каждого глаза указывает на основу стереоскопического зрения.
У многих рачков и других мелких ракообразных глаза объединены в один циклоптический сложный глаз в середине головы, видимый здесь как темное пятно между основаниями усиков.
Как и у большинства пауков, у этого паука-волка восемь простых глаз, два основных глаза спереди и шесть второстепенных глаз меньшего размера. Основные глаза формируют образы. Вторичные глаза обнаруживают периферическое движение и имеют светоотражающий светлый глаз, который улучшает ночное зрение.
Holochroal глаз из раннего девона трилобитов Paralejurus зр.
Шизохроальный глаз девонского трилобита из семейства Calmoniidae
Крабы-подковы имеют два основных сложных глаза и семь дополнительных простых глаз. Два вторичных глаза находятся на нижней стороне. [2]

У большинства членистоногих есть по крайней мере один из двух типов глаз: боковые сложные глаза и более мелкие средние глазки, которые представляют собой простые глаза. [3] Когда присутствуют оба, два типа глаз используются согласованно, потому что каждый имеет свои преимущества. [4] У некоторых личинок насекомых , например гусениц , есть простой глаз другого типа, известный как стемматы . Эти глаза обычно дают только грубое изображение, но (как и у личинок пилильщика ) они могут обладать разрешающей способностью до 4 градусов дуги, быть чувствительными к поляризации и способны увеличивать свою абсолютную чувствительность ночью в 1000 раз и более. [5]Летающие насекомые могут оставаться на одном уровне с любым типом глаза, удаленным хирургическим путем, но сочетание этих двух типов дает лучшую производительность. [4] Ocelli может обнаруживать более низкие уровни освещенности, [примечание 1] [6] и иметь более быстрое время отклика, в то время как сложные глаза лучше распознают края и способны формировать изображения. [4]

Дополнительная информация: Простой глаз у беспозвоночных.

Анатомическое распределение сложных глаз [ править ]

У большинства видов членистоногих со сложными глазами есть только два глаза, которые расположены отдельно и симметрично, по одному с каждой стороны головы. Такое расположение называется дихоптическим . Примеры включают большинство насекомых и большинство крупных видов ракообразных, таких как крабы. Многие другие организмы, такие как позвоночные и головоногие моллюски, подобным образом и аналогичным образом являются дихоптическими, что является обычным состоянием у животных, которые являются членами Bilateria и имеют функционально развитые глаза. Однако есть варианты этой схемы. У некоторых групп животных, чьи предки изначально были дихоптиками, глаза современных видов могут быть сужены в средней плоскости; примеры включают многие из Archaeognatha. В крайних случаях такие глаза могут эффективно сливаться в один глаз, как у некоторых Copepoda , особенно у рода Cyclops . Один термин для такого расположения глаз - циклоптический .

С другой стороны, некоторые образы жизни требуют повышенной остроты зрения , что для сложных глаз требует большего количества омматидий , что, в свою очередь, требует больших сложных глаз. В результате глаза занимают большую часть доступной поверхности головы, уменьшая площадь лба и макушки и скучивая глазки, если таковые имеются. Хотя технически такие глаза все еще можно рассматривать как дихоптические, в крайнем случае результатом является то, что границы таких глаз встречаются, образуя шапку на большей части головы. Такая анатомия называется голоптической . Яркие примеры можно увидеть у Anisoptera и различных мух, таких как некоторые Acroceridae и Tabanidae..

Напротив, потребность в определенных функциях может не требовать очень больших глаз, но требует большого разрешения и хорошего стереоскопического зрения для точных атак. Хорошие примеры можно увидеть у Mantodea и Mantispidae , у которых наблюдение за добычей от определенных омматидий обоими сложными глазами одновременно указывает на то, что она находится в правильном положении, чтобы схватить в засаде с близкого расстояния. Соответственно, их глаза расположены в удобном положении для кругового обзора, плюс особая концентрация на передней срединной плоскости. Отдельные омматидии направлены во все стороны и, соответственно, можно увидеть темное пятно ( псевдозрачок).), показывая, какие омматидии покрывают это поле зрения; из любого положения на средней плоскости и нигде больше два темных пятна симметричны и идентичны.

Иногда потребности в остроте зрения в различных функциях конфликтуют, и разные части глаза могут быть адаптированы для разных функций; например, Gyrinidae проводят большую часть своей взрослой жизни на поверхности воды, и их два сложных глаза разделены на четыре половины: две для подводного зрения и две для зрения в воздухе. Опять же, особенно у некоторых двукрылых, омматидии в разных областях голоптического глаза мужчины могут заметно различаться по размеру; верхние омматидии, как правило, больше. В случае некоторых Ephemeroptera эффект настолько преувеличен, что верхняя часть глаза приподнята, как приподнятый кекс, а нижняя часть, служащая для обычного зрения, выглядит как отдельный орган.

Сложные глаза часто не являются полностью симметричными с точки зрения количества омматидий. Например, асимметрия отмечена у медоносных пчел [7] и различных мух. [8] Эта асимметрия коррелирует с поведенческой латерализацией у муравьев (смещением поворота). [9]

Генетический контроль [ править ]

Формирование рисунка головы контролируется ортодентиком , геном гомеобокса, который разграничивает сегменты от середины верхней части головы до более латеральных сторон. Глазки находятся в области, богатой ортодентиками, и ген не экспрессируется к тому времени, когда человек становится таким латеральным, как сложные глаза. [10]

Ген таксы участвует в развитии сложного глаза. [11]

В глазках сложных глаз используются разные опсины. [12]

Эволюция [ править ]

В настоящее время считается, что гексаподы относятся к группе кроны ракообразных; хотя молекулярная работа проложила путь к этой ассоциации, их глазная морфология и развитие также заметно схожи. [13] Глаза разительно отличаются от глаз многоножек , которые традиционно считались сестринской группой Hexapoda.

И глазки, и сложные глаза, вероятно, присутствовали у последнего общего предка членистоногих [14] и могут быть апоморфными глазкам других типов [15], таких как кольчатые червецы. [16] Срединные глазки присутствуют в хелицератах и мандибулах ; боковые глазки также присутствуют в хелицератах. [15]

Происхождение [ править ]

Никакие ископаемые организмы не были идентифицированы как похожие на последнего общего предка членистоногих; следовательно, глаза первого членистоногого остаются предметом предположений. Самый большой ключ к их внешнему виду исходит от онихофоранов.: линия стволовой группы, которая разошлась незадолго до появления первых настоящих членистоногих. Глаза этих существ прикреплены к мозгу с помощью нервов, которые входят в центр мозга, и только одна область мозга предназначена для зрения. Это похоже на структуру срединных глазков (маленьких простых глаз), которыми обладают многие членистоногие; глаза также проходят аналогичный путь на раннем этапе развития организмов. Это говорит о том, что глаза онихофора произошли от простых глазков, а отсутствие других структур глаза означает, что у древних членистоногих не было сложных глаз, и они использовали только срединные глазки для восприятия света и темноты. [3]Однако существует противоречивое мнение о том, что сложные глаза появились у многих ранних членистоногих, включая трилобитов и эвриптерид, предполагая, что сложный глаз мог развиться после разделения линий онихофорана и членистоногих, но до излучения членистоногих. [15] Эта точка зрения поддерживается, если для кембрийских организмов, несущих сложные глаза, таких как аномалокаридиды, поддерживается позиция стебель-членистоногое . Альтернатива, однако, состоит в том, что сложные глаза у членистоногих развивались несколько раз . [16]

Вероятно, у членистоногих-предков была только одна пара глазков; Окаменелости кембрийских лобоподов представляют собой единственную пару, и хотя у многих членистоногих сегодня их три, четыре или даже шесть, отсутствие общего пути предполагает, что пара является наиболее вероятным предковым состоянием. У ракообразных и насекомых в основном три глазка, что позволяет предположить, что такое образование присутствовало у их предка. [3]

Считается вероятным, что сложный глаз возник в результате «удвоения» отдельных глазков. [15] В свою очередь, рассредоточение сложных глаз, по-видимому, создало большие сети, казалось бы, независимых глаз у некоторых членистоногих, таких как личинки некоторых насекомых. [15] У некоторых других насекомых и многоножек боковые глазки, по-видимому, возникли в результате уменьшения боковых сложных глаз. [15]

Глаза трилобита [ править ]

Глаза трилобитов бывают трех видов. Holochroal глаза , наиболее распространенные и наиболее примитивный, состояли из множества маленьких линз, между 100-15000, покрыты одним роговичной оболочкой. Это был самый древний вид глаза. Эта морфология глаза была обнаружена у кембрийских трилобитов (самых ранних) и сохранилась до пермского вымирания. [17]

Более сложный шизохроальный глаз был обнаружен только у одного подотряда трилобитов, Phacopina (ордовикско-силурийский). У него нет современного аналога, но взрослые самцы в отряде насекомых Strepsiptera демонстрируют похожую структуру. В глазу имеется до 700 линз большего размера, каждая из которых разделяется индивидуальной склерой . У каждой линзы есть роговица. Шизохроальные глаза развились из голохроальных и были более мощными с перекрывающимися полями зрения. Они были особенно полезны для ночного зрения и, возможно, для анализа цвета и глубины. Хрусталики глаза были изготовлены из одного кальцита.кристаллы. Ранний шизохроальный дизайн глаз был довольно случайным и неправильным, хотя и ограничивался геометрическими требованиями к размещению линз одинакового размера на изогнутой поверхности. В более поздних конструкциях использовались градуированные размеры линз. [17]

Морфология третьего глаза трилобитов, называемая абатохроальной, была обнаружена только в пределах Eodiscina . Эта морфология включала до 70 линз гораздо меньшего размера. Роговица разделяла каждую линзу, и склера на каждой линзе оканчивалась на вершине каждой роговицы. Морфология глаз трилобитов полезна для определения их образа жизни и может функционировать как палеоэкологические индикаторы. [17]

Подковообразный краб [ править ]

Мечехвост традиционно используются в исследованиях в глаза, потому что она имеет относительно большие омматидии с большими нервными волокнами ( что делает их легко экспериментировать на). Он также входит в основную группу хелицератов ; его глаза, как полагают, представляют наследственное состояние, потому что они так мало изменились за время эволюции. Действительно, подковообразных крабов часто считают живыми ископаемыми . Большинство других живых хелицератов лишились боковых сложных глаз, превратившись вместо них в простые. [18]

Крабы-подковы имеют два больших сложных глаза по бокам головы. Сзади каждой из этих структур расположен дополнительный простой глаз. [18] В дополнение к этим очевидным структурам, у него также есть два меньших глазка, расположенных в средней части его панциря, которые на первый взгляд могут быть ошибочно приняты за ноздри. [18] Еще один простой глаз расположен под ними, на нижней стороне панциря. [18] Еще одна пара простых глаз расположена прямо перед ртом. [18] Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональной или личиночной стадиях развития организма, при этом сложные глаза и срединные глазки становятся доминирующими органами зрения во взрослом возрасте. [18]Эти глазки менее сложны и, вероятно, менее образованы, чем глазки мандибул . [15] В отличие от трилобитов, сложные глаза подковообразных крабов имеют треугольную форму; у них также есть генеративный регион в своей основе, но он со временем удлиняется. Следовательно, один омматидий на вершине треугольника был первоначальным «глазом» личиночного организма, с последующими рядами, добавляемыми по мере роста организма. [13]

Насекомые и ракообразные [ править ]

Это электронная микрофотография сложного глаза клопа.

Обычно считается, что насекомые представляют собой кладу ракообразных, а ракообразные - монофилетические . Это согласуется с наблюдением, что их глаза развиваются очень похожим образом. В то время как у большинства ракообразных и некоторых личинок насекомых есть только простые срединные глаза, такие как ямочный глаз Болвига у дрозофилы и науплиарный глаз у большинства ракообразных, у некоторых групп есть личинки с простыми или сложными боковыми глазами. Сложные глаза взрослых особей развиваются в области головы, отдельной от области, в которой развивается средний глаз личинки. [13] Новые омматидии добавляются полукруглыми рядами в задней части глаза; во время первой фазы роста это приводит к тому, что отдельные омматидии имеют квадратную форму, но в дальнейшем в развитии они становятся шестиугольными. Шестиугольный узор станет видимым только после линьки панциря сцены с квадратными глазами. [13]

Хотя стебельчатые глаза на цветоносах встречаются у некоторых видов ракообразных и некоторых насекомых, только некоторые из ракообразных, например крабы, обращают внимание на сочлененные стебли, позволяющие отвести глаза от неприятностей.

Многоножки [ править ]

Большинство многоножек несут стволовые глаза, то есть одинарные линзы, которые, как считается, появились в результате уменьшения сложного глаза. [15] Однако у представителей рода Chilopod Scutigera есть сложный глаз, который состоит из фасеток [19], а не из сгруппированных стеммат, как это было в более ранних интерпретациях. [16], которые, как считалось, растут рядами, вставленными между существующими рядами глазков. [13]

См. Также [ править ]

  • Глаз моллюска
  • Теменный глаз
  • Простой глаз у беспозвоночных
  • Зрение у рыб
  • Зрительная доля (членистоногие)

Примечания [ править ]

  1. ^ Они примерно в 5000 раз более чувствительны, чем сложенные глаза. Они могут, например, реагировать на положение полной луны.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b M F Земля; RD Fernald (1992), «Эволюция глаз», Ежегодный обзор нейробиологии , 15 (1): 1-29, DOI : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245 , PMID 1575438 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  2. ^ Барлоу РБ (2009) «Видение у подковообразных крабов» Страницы 223–235 в JT Tanacredi, ML Боттон и Д. Смит, Биология и сохранение подковообразных крабов , Springer. ISBN 9780387899589 . 
  3. ^ Б с Майером, G. (2006), "Структура и развитием onychophoran глаз: Что такое родовой визуальный орган у членистоногих?", Членистоногая структура и развитие , 35 (4): 231-245, DOI : 10.1016 / х .asd.2006.06.003 , PMID 18089073 
  4. ^ a b c Тейлор, Чарльз П. (1981), «Вклад сложных глаз и глазков в управление саранчой в полете. I. Анализ поведения», J Exp Biol : 1–18
  5. ^ Meyer-Рохи, В. Б. (1974). «Строение и функции личиночного глаза личинки пилильщика Перга ». Журнал физиологии насекомых . 20 (8): 1565–1591. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (74) 90087-0 . PMID 4854430 . 
  6. ^ Уилсон, М. (1978), "Функциональная организация саранча глазков", Журнал сравнительной физиологии , 124 (4): 297-316, DOI : 10.1007 / bf00661380
  7. Перейти ↑ Seidl R, Kaiser W (1981). «Размер поля зрения, бинокулярный домен и омматидиальный массив сложных глаз у рабочих медоносных пчел». J. Comp. Physiol . 143 : 17–26. DOI : 10.1007 / bf00606065 .
  8. ^ Beersma, DG, et al. (1977). «Решетка сетчатки, поле зрения и бинокль у мух». J. Comp. Physiol . 119 (3): 207–220. DOI : 10.1007 / bf00656634 .
  9. ^ Хант ER и др. (2018). «Асимметричное количество омматидий и поведенческая латерализация у муравья Temnothorax albipennis » . Научные отчеты . 8 (5825): 5825. DOI : 10.1038 / s41598-018-23652-4 . PMC 5895843 . PMID 29643429 .  
  10. ^ Ройет, J; Финкельштейн, Р. (1995), «Формирование паттерна в развитии головы дрозофилы: роль гомеобокса ортодентильного гена» (PDF) , Development , 121 (11): 3561–3572, PMID 8582270  
  11. ^ Mardon, G .; Соломон, Нью-Мексико; Рубин, GM, GM (декабрь 1994 г.). « Такса кодирует ядерный белок, необходимый для нормального развития глаз и ног у дрозофилы». Развитие . 120 (12): 3473–3486. ISSN 0950-1991 . PMID 7821215 .  
  12. ^ С. Wehrhahn, Уильям А. Цукер; Харрис, Вашингтон; Киршфельд, К; Wehrhahn, C; Zuker, CS (1988), «Нацеленная неправильная экспрессия гена опсина дрозофилы приводит к изменению зрительной функции», Nature , 333 (6175): 737–41, doi : 10.1038 / 333737a0 , PMID 2455230 
  13. ^ a b c d e Harzsch, S .; Хафнер, G. (2006), "Эволюция развития глаза в членистоногих: филогенетических аспекты", членистоногих структуры и развития , 35 (4): 319-340, DOI : 10.1016 / j.asd.2006.08.009 , PMID 18089079 
  14. ^ Фридрих, М. (2006), «Древние механизмы развития органов зрения, основанные на сравнении генных сетей, контролирующих личиночный глаз, глазок и спецификацию сложного глаза у дрозофилы» (PDF) , Структура и развитие членистоногих , 35 (4): 357-378, DOI : 10.1016 / j.asd.2006.08.010 , PMID 18089081  
  15. ^ a b c d e f g h Bitsch, C .; Битш, J. (2005), "Эволюция структуры глаза и членистоногая филогения" , Ракообразные Проблемы , 16 : 185-214, DOI : 10,1201 / 9781420037548.ch8 , ISBN 978-0-8493-3498-6
  16. ^ Б с Paulus, HF (2000), "филогения многоножка-Crustacea-Insecta: новая попытка , используя структуру фоторецепторов *", Journal зоологической систематики и эволюционные исследований , 38 (3): 189-208, DOI : 10.1046 /j.1439-0469.2000.383152.x
  17. ^ a b c Кларксон, Юан (2009) Палеонтология и эволюция беспозвоночных, 4-е изд., John Wiley & Sons. ISBN 9781444313321 . 
  18. ^ a b c d e f Battelle, BA (декабрь 2006 г.), «Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции.», Структура и развитие членистоногих , 35 (4): 261–74, doi : 10.1016 / j.asd.2006.07.002 , PMID 18089075 . 
  19. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж; Рихтер, S; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): повторное ультраструктурное исследование, которое добавляет поддержку концепции Mandibulata». Зооморфология . 122 (4): 191–209. DOI : 10.1007 / s00435-003-0085-0 .