Двустворчатые моллюски

Двустворчатые моллюски Временной диапазон: Ранний кембрий - недавний[1] [2] PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
"Ацефала" из произведений Эрнста Геккеля " Kunstformen der Natur" (1904 г.)
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Моллюска
Учебный класс:	Bivalvia Linnaeus , 1758 г.
Подклассы
Гетеродонта Палеогетеродонта Протобранхий Птериоморфия И увидеть текст

Пустая раковина гигантского моллюска
( Tridacna gigas )

Пустые оболочки бритвы для меча
( Ensis ensis )

Bivalvia ( / б aɪ v æ л v я ə / ), в предыдущие столетия упоминается как Lamellibranchiata и Pelecypoda , является класс морских и пресноводных моллюсков , которые в боковом направлении сжатых тел , окруженных оболочкой , состоящей из двух шарнирных частей. У двустворчатых моллюсков как группы нет головы, и у них отсутствуют некоторые обычные органы моллюсков, такие как радула и одонтофор . К ним относятся моллюски , устрицы , моллюски , мидии., гребешки и многие другие семьи , живущие в соленой воде, а также ряд семей, живущих в пресной воде. Большинство из них - это фильтр-питатели . В жабры превратились в ctenidia , специализированные органы кормления и дыхания. Большинство двустворчатых моллюсков зарываются в отложения, где они относительно защищены от хищников . Другие лежат на морском дне или прикрепляются к камням или другим твердым поверхностям. Некоторые двустворчатые моллюски, такие как гребешки и ракушки , могут плавать . В shipworms впился в дерево, глину или камень и жить внутри этих веществ.

Оболочки из двустворчатого моллюска состоят из карбоната кальция , и состоят из двух, как правило, подобной части , называемых клапанами . Они соединены вместе по одному краю ( линия шарнира ) гибкой связкой, которая обычно в сочетании с блокирующими «зубцами» на каждом из клапанов образует шарнир . Такое расположение позволяет открывать и закрывать корпус без отделения двух половин. Оболочка обычно двусторонне симметрична , а шарнир лежит в сагиттальной плоскости . Размер раковины взрослых двустворчатых моллюсков варьируется от долей миллиметра до более метра в длину, но у большинства видов не превышает 10 см (4 дюйма).

Двустворчатые моллюски долгое время были частью рациона населения прибрежных и прибрежных районов. Устрицы выращивали в прудах римляне, а в последнее время марикультура стала важным источником двустворчатых моллюсков для еды. Современные знания репродуктивных циклов моллюсков привели к развитию инкубаториев и новых методов культивирования. Лучшее понимание потенциальных опасностей, связанных с употреблением в пищу сырых или недоваренных моллюсков , привело к улучшению хранения и обработки. Жемчужные устрицы (общее название двух очень разных семейств соленой и пресной воды) являются наиболее распространенным источником натурального жемчуга.. Раковины двустворчатых моллюсков используются в ремеслах, изготовлении украшений и пуговиц. Двустворчатые моллюски также использовались для биоконтроля загрязнения.

Двустворчатые моллюски впервые появляются в летописи окаменелостей в раннем кембрии более 500 миллионов лет назад. Общее количество известных живых видов составляет около 9 200. Эти виды включены в 1260 родов и 106 семейств. Морские двустворчатые моллюски (включая виды с солоноватой водой и устьями рек ) представляют около 8000 видов, объединенных в четыре подкласса и 99 семейств с 1100 родами. Крупнейшие современные морские семейства - Veneridae , насчитывающие более 680 видов, и Tellinidae и Lucinidae , каждое из которых насчитывает более 500 видов. Пресноводные двустворчатые моллюски включают семь семейств, самые крупные из которыхUnionidae , насчитывает около 700 видов.

Этимология [ править ]

Таксономический термин Bivalvia впервые был использован Линнеем в 10 - м издании его Systema Naturae в 1758 году для обозначения животных , имеющих оболочки , состоящие из двух клапанов . ^[3] Совсем недавно этот класс был известен как Pelecypoda, что означает « топорик » (в зависимости от формы ноги животного в вытянутом состоянии).

Название «двустворчатый моллюск» происходит от латинского bis , означающего «два», и valvae , что означает «створки двери». ^[4] Парные раковины несколько раз развивались независимо у животных, не являющихся двустворчатыми; другие животные с парными клапанами включают некоторых брюхоногих моллюсков (маленькие морские улитки в семействе Juliidae ) ^[5], представителей филума Brachiopoda ^[6] и мелких ракообразных, известных как остракоды ^[7] и конхостраханы . ^[8]

Анатомия [ править ]

Общая форма двустворчатых моллюсков сильно различается. У некоторых, таких как моллюски , раковины почти шаровидные; моллюски могут прыгать, сгибая и выпрямляя ступню. Другие, такие как бритвенные моллюски , являются специалистами по рытью нор с удлиненными панцирями и мощной ногой, приспособленной для быстрого рытья. В shipworms , в семье Teredinidae сильно удлиненные тела, но их оболочки клапаны значительно снижаются и ограничены к переднему концу тела, где они функционируют как выскабливание органов , которые позволяют животному рыть туннели через лес. ^[9]

Мантия и раковина [ править ]

Рядом с шарниром раковины находится умбо , часто округлый, шишковидный выступ, обычно окружающий клюв . Умбо - как правило, и клюв - в частности, представляют собой самую старую часть раковины, при этом дополнительный материал постепенно откладывается по краям с противоположных сторон. Точка или линия шарнира - это дорсальная область раковины, а нижний изогнутый край - вентральная область. Передняя или передняя часть раковины - это место, где расположены биссус (если имеется) и ступня, а задняя часть раковины - это место, где расположены сифоны. С зонтиком / шарниром вверху и с передним краем животного, направленным влево от наблюдателя, клапан, обращенный к наблюдателю, является левым клапаном, а противоположный клапан - правым. ^[10]

У всех моллюсков мантия образует тонкую оболочку, которая покрывает тело животного и выходит из него лоскутами или лопастями. У двустворчатых моллюсков доли мантии секретируют клапаны, а гребень мантии секретирует весь шарнирный механизм, состоящий из связок , нитей биссуса (если они есть) и зубов . ^[11]

На внутренней стороне большинства пустых двустворчатых клапанов видна блестящая изогнутая линия, которая проходит более или менее параллельно внешнему краю раковины и часто соединяет два шрама приводящих мышц (если у животного были две приводящие мышцы). Эта линия (известная как мантийная линия ) существует потому, что мантия, параллельная открытому краю раковины двустворчатого моллюска, прикреплена к раковине непрерывным узким рядом мельчайших мускулов, втягивающих мантию. Функция этих маленьких мышц состоит в том, чтобы убрать свободный край мантии с пути, когда это необходимо из-за незначительных попыток хищничества. У многих двустворчатых моллюсков края мантии сливаются на заднем конце раковины, образуя два сифона., через один из которых вдыхается вода, а из другого вытесняется для дыхания и взвешенного питания . ^[10] Часто возникает карманное пространство, в которое помещаются сифоны, когда они втянуты. Это видно на внутренней стороне клапана в виде углубления на паллиальной линии, известной как синус паллиальной кости . ^[10]

Оболочка состоит из двух известковых клапанов, соединенных связкой. Клапаны изготавливаются либо из кальцита , как в случае устриц, либо из кальцита и арагонита . Иногда арагонит образует внутренний перламутровый слой, как в отряде Pteriida . В других таксонах залегают чередующиеся слои кальцита и арагонита. ^[12] Связка и биссус, если они кальцинированы, состоят из арагонита. ^[12] Самым внешним слоем оболочки является периостракум , кожный слой, состоящий из конхиолина.. Периостракум секретируется в бороздке между внешним и средним слоями мантии, обычно имеет оливковый или коричневый цвет и легко стирается. ^[13] Наружная поверхность створок часто имеет скульптурную форму, моллюски часто имеют концентрические бороздки, гребешки - радиальные ребра, а устрицы - решетчатую структуру с неровными отметинами. ^[14]

Оболочка добавляется двумя способами; створки становятся больше, когда больше материала выделяется мантией на краю раковины, а сами створки постепенно утолщаются на протяжении всей жизни животного, поскольку больше известкового вещества выделяется лопастями мантии. Хотя (иногда слабые) концентрические кольца на внешней стороне клапана обычно описываются как «кольца роста» или «линии роста», более точным методом определения возраста раковины является разрезание ее поперечного сечения и исследование полосы инкрементального роста. Использование этой техники изменило взгляды на долгожительство многих двустворчатых моллюсков. Например, моллюск с мягким панцирем ( Mya arenaria ) считался недолговечным, но теперь было показано, что его продолжительность жизни составляет не менее 28 лет. ^[15]

Два клапана двустворчатой ​​раковины удерживаются вместе на шарнире связкой, состоящей из двух ороговевшихбелки, тензилиум и резилиум. У разных групп двустворчатых моллюсков связка может быть внутренней или внешней по положению. Основная функция связки (а также соединение клапанов) - пассивно заставлять оболочку открываться. Оболочка активно закрывается с помощью приводящей мышцы или мышц, которые прикреплены к внутренней поверхности обоих клапанов. Положение мышц часто отчетливо видно на внутренней стороне пустых клапанов в виде круглых или овальных мышечных рубцов. Вдоль шарнирной линии корпуса в большинстве случаев имеется ряд шарнирных зубцов, которые препятствуют боковому смещению клапанов относительно друг друга. Расположение этих зубов часто важно для идентификации двустворчатых моллюсков. ^[16]

Нервная система [ править ]

Сидячий образ жизни двустворчатых моллюсков означает, что в целом нервная система менее сложна, чем у большинства других моллюсков. У животных нет мозга ; нервная система состоит из нервной сети и ряда парных ганглиев . У всех, кроме самых примитивных двустворчатых моллюсков, два цереброплевральных ганглия находятся по обе стороны от пищевода . Церебральные ганглии контролируют органы чувств, а плевральные ганглии снабжают нервы полостью мантии. Педальные ганглии, контролирующие стопу, находятся у ее основания, а висцеральные ганглии, которые могут быть довольно большими у плавающих двустворчатых моллюсков, находятся под задней приводящей мышцей. ^[17]Оба эти ганглия связаны с цереброплевральными ганглиями нервными волокнами . Двустворчатые моллюски с длинными сифонами также могут иметь сифональные ганглии для управления ими. ^[17]

Чувства [ править ]

Органы чувств двустворчатых моллюсков развиты слабо и в основном расположены на заднем крае мантии. Органы обычно являются механорецепторами или хеморецепторами , в некоторых случаях расположены на коротких щупальцах . Клетки хеморецепторов ощущают вкус воды и чувствительны к прикосновению. Обычно они встречаются около сифонов, но у некоторых видов они окаймляют всю полость мантии. ^[18] осфрадий представляет собой пластырь сенсорных клеток , расположенных ниже задней приводящей мышцы , которые могут служить по вкусу воду или измерить ее мутность , но, вероятно , не гомологичны со структурой того же названия найдены в улиток и слизней. ^[19] Статоцисты в организме помогают двустворчатым моллюскам определять и корректировать свою ориентацию. Каждая статоциста состоит из небольшого мешочка, выстланного сенсорными ресничками, которые обнаруживают движение минеральной массы, статолита, под действием силы тяжести. ^{[20] [21]} В порядке Anomalodesmata , ингал нт сифон окружен колебательно-чувствительных щупалец для обнаружения добычи. ^[22]

У многих двустворчатых моллюсков нет глаз, но у некоторых представителей Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea есть простые глаза на краю мантии. Они состоят из ямки фоточувствительных клеток и линзы . ^[23] Морские гребешки имеют более сложные глаза с линзами, двухслойную сетчатку и вогнутое зеркало. ^{[24] У} всех двустворчатых моллюсков есть светочувствительные клетки, которые могут обнаружить тень, падающую на животное. ^[17]

Мышцы [ править ]

Основная мышечная система двустворчатых моллюсков - это задняя и передняя приводящие мышцы, хотя передние мышцы могут быть сокращены или даже потеряны у некоторых видов. Эти сильные мышцы соединяют два клапана и сокращаются, чтобы закрыть оболочку. Они работают против связки, которая имеет тенденцию раздвигать клапаны. ^[16] У сидячих или лежачих двустворчатых моллюсков, которые лежат на одном клапане, таких как устрицы и гребешки, передняя приводящая мышца утрачена, а задняя мышца расположена по центру. В файловых оболочках, которые могут плавать, хлопая своими клапанами, возникает единственная центральная приводящая мышца. ^[13]Эти мышцы состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых мышечных пучков для быстрых действий и гладких мышечных пучков для поддержания постоянного напряжения. ^[13]

Мышцы, удерживающие мантию, прикрепляют мантию к раковине и оставляют дугообразный рубец на внутренней стороне клапана, на мантийной линии. Парные педали транспортира и втягивающего мускула воздействуют на ступню животного. Некоторые двустворчатые моллюски, такие как устрицы и большинство морских гребешков, не могут вытянуть ногу, и у них эти мышцы отсутствуют. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссус. ^{[10] [13]}

Кровообращение и дыхание [ править ]

У двустворчатых моллюсков открытая система кровообращения омывает органы гемолимфой . Сердце имеет три камеры: два предсердия , получающее кровь из жабр и один желудочек . Желудочек является мускулистым и перекачивает гемолимфу в аорту , а затем в остальную часть тела. У некоторых двустворчатых моллюсков есть одна аорта, но у большинства также есть вторая, обычно меньшего размера, аорта, обслуживающая задние части животного. ^[25]

Кислород абсорбируется гемолимфой в жабрах, которые обеспечивают первичную дыхательную поверхность. Жабры свешиваются в мантийную полость , стенка которой обеспечивает вторичную дыхательную поверхность, хорошо снабженную капиллярами . У видов без жабр, таких как подкласс Anomalodesmata, стенка мантийной полости является единственным органом, участвующим в дыхании. Двустворчатые моллюски, адаптированные к приливной среде, могут выжить в течение нескольких часов без воды, плотно закрыв свои раковины. Некоторые пресноводные виды при контакте с воздухом могут слегка открывать раковину и может происходить газообмен . ^[26] Устрицы, включая тихоокеанские устрицы ( Magallana gigas), имеют различные метаболические реакции на стресс окружающей среды, при этом часто наблюдаются изменения частоты дыхания. ^[27]

В гемолимфе обычно отсутствует респираторный пигмент , хотя известно, что члены семейств Arcidae и Limidae обладают гемоглобином, растворенным непосредственно в сыворотке крови . ^[20] У плотоядных представителей рода Poromya гемолимфа имеет красные амебоциты, содержащие пигмент гемоглобина. ^[28]

Пищеварительная система [ править ]

Режимы кормления [ править ]

Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами и используют свои жабры для улавливания твердых частиц пищи, таких как фитопланктон, из воды. В protobranchs кормить по-другому, очищая детрит от морского дна, и это может быть оригинальным способом питания используется всеми двустворчатыми до того , как жабры стали адаптирована для кормления фильтра. Эти примитивные двустворчатые моллюски держатся за субстрат парой щупалец на краю рта, каждое из которых имеет единственный щупик или лоскут. Щупальца покрыты слизью , которая улавливает пищу, и ресничками, которые переносят частицы обратно к щупальцам . Затем они сортируют частицы, отбрасывая те, которые непригодны или слишком велики для переваривания, а другие отправляют в рот. ^[20]

У Filibranchia и Eulamellibranchia вода втягивается в раковину с задней вентральной поверхности животного, проходит вверх через жабры и удваивается назад, чтобы изгнаться чуть выше места впуска. У роющих видов могут быть два удлиненных выдвижных сифона, доходящих до морского дна, по одному для вдыхаемого и выдыхаемого потоков воды. Жабры двустворчатых моллюсков, питающихся фильтром, известны как ктенидии и сильно модифицировались, чтобы увеличить их способность захватывать пищу. Например, ресничкина жабрах, которые первоначально служили для удаления нежелательного осадка, приспособились улавливать частицы пищи и переносить их в виде постоянного потока слизи в рот. Нити жабр также намного длиннее, чем у более примитивных двустворчатых моллюсков, и они загнуты, образуя бороздку, по которой можно транспортировать пищу. Строение жабр значительно различается и может служить полезным средством для классификации двустворчатых моллюсков по группам. ^[29]

Некоторые двустворчатые моллюски, такие как гранулированная порома ( Poromya granulata ), являются плотоядными и поедают гораздо более крупную добычу, чем крошечные микроводоросли, потребляемые другими двустворчатыми моллюсками. У этих животных жабры относительно невелики и образуют перфорированный барьер, отделяющий основную полость мантии от меньшей камеры, через которую выдыхается вода. Мышцы втягивают воду через сифон для ингаляции, который превращается в орган в форме капюшона, одновременно всасывающий мелких ракообразных и червей. Сифон можно быстро втянуть и перевернуть, чтобы жертва оказалась в пределах досягаемости рта. Кишечник модифицирован таким образом, что крупные частицы пищи могут перевариваться. ^[28]

Необычный род Entovalva является эндосимбиотическим и встречается только в пищеводе морских огурцов . У него есть складки мантии, которые полностью окружают его маленькие створки. Когда морской огурец всасывает осадок, двустворчатый моллюск позволяет воде проходить через свои жабры и извлекает мелкие органические частицы. Чтобы не смыть себя с лица земли, он прикрепляется с помощью биссальных нитей к горлу хозяина . Морской огурец не пострадал. ^[30]

Пищеварительный тракт [ править ]

Пищеварительный тракт типичных двустворчатых моллюсков состоит из пищевода , желудка и кишечника . Некоторые пищеварительные железы открываются в желудок, часто через пару дивертикулов ; они выделяют ферменты для переваривания пищи в желудке, но также включают клетки, которые фагоцитируют частицы пищи и переваривают их внутриклеточно. У двустворчатых моллюсков, питающихся фильтром, удлиненный стержень затвердевшей слизи, называемый « кристаллическим типом».«выступает в желудок из связанного мешочка. Реснички в мешочке заставляют стебель вращаться, втягивая поток содержащей пищу слизи изо рта и взбивая содержимое желудка. Это постоянное движение продвигает частицы пищи в область сортировки на задняя часть желудка, которая распределяет более мелкие частицы в пищеварительные железы, а более тяжелые - в кишечник. ^[31] Отходы консолидируются в прямой кишке и выводятся в виде гранул в поток выдыхаемой воды через анальное отверстие. Питание и пищеварение синхронизированы с суточными и приливными циклами. ^[32]

У плотоядных двустворчатых моллюсков значительно сокращенный вид и хитиновый желудок, который помогает измельчать пищу перед перевариванием. В остальном их кишечник похож на кишечник двустворчатых моллюсков. ^[20]

Экскреторная система [ править ]

Как и у большинства других моллюсков, выделительные органы двустворчатых моллюсков представляют собой пару нефридиев . Каждый из них состоит из длинной железистой трубки с петлей, которая открывается в полость тела прямо под сердцем, и мочевого пузыря для хранения мочи. Перикардиальные железы либо выстилают предсердия сердца, либо прикрепляются к перикарду и служат дополнительными органами фильтрации. Метаболические отходы выводятся из мочевого пузыря через пару отверстий в передней части верхней части мантийной полости, откуда они присоединяются к потоку выдыхаемой воды. ^[33]

Воспроизведение и развитие [ править ]

Полы у двустворчатых моллюсков обычно раздельны, но известен некоторый гермафродитизм . В гонадах расположены близко к кишечнику, и либо открыты в нефридии, либо через отдельные поры в мантийной полость. ^[34] Созревшие гонады мужчин и женщин выделяют сперму и яйца в толщу воды . Нерест может происходить постоянно или быть вызван факторами окружающей среды, такими как продолжительность светового дня, температура воды или наличие сперматозоидов в воде. Некоторые виды являются «производителями капель», но другие выпускают свои гаметы партиями или все сразу. События массового нереста иногда происходят, когда все двустворчатые моллюски в области синхронизируют свое высвобождение нереста. ^[35]

Оплодотворение обычно наружное. Обычно короткая стадия длится несколько часов или дней, прежде чем из яиц вылупляются личинки трохофор . Позже они развиваются в личинок велигеров, которые оседают на морском дне и претерпевают метаморфоз в молодых особей, которых иногда (например, в случае устриц) называют «плевками». ^[34] У некоторых видов, таких как представители рода Lasaea , самки втягивают воду, содержащую сперму, через свои сифоны для ингаляции, и оплодотворение происходит внутри самки. Затем эти виды высиживают детенышей внутри мантии, в конечном итоге выпуская их в толщу воды в виде личинок велигеров или отползающих молодых особей. ^[36]

Большинство личинок двустворчатых моллюсков, которые вылупляются из яиц в толще воды, питаются диатомовыми водорослями или другим фитопланктоном. В регионах с умеренным климатом около 25% видов являются лецитотрофными , в зависимости от питательных веществ, хранящихся в желтке яйца, где основным источником энергии являются липиды . Чем дольше период до первого кормления личинки, тем больше должны быть яйца и желток. Репродуктивные затраты на производство этих богатых энергией яиц высоки, и их обычно меньше. Например, балтийский теллин ( Macoma balthica) производит мало яиц с высоким содержанием энергии. Вылупившиеся из них личинки полагаются на запасы энергии и не питаются. Примерно через четыре дня они становятся личинками D-стадии, когда у них впервые появляются шарнирные D-образные клапаны. Эти личинки обладают относительно небольшим потенциалом рассеивания перед оседанием. Обыкновенная мидия ( Mytilus edulis ) производит в 10 раз больше яиц, из которых вылупляются личинки, которым вскоре нужно кормить, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, поскольку остаются планктонными гораздо дольше. ^[37]

У пресноводных двустворчатых моллюсков отряда Unionoida другой жизненный цикл. Сперма попадает в жабры самки с вдыхаемой водой, и происходит внутреннее оплодотворение. Из яиц вылупляются личинки глохидий, которые развиваются в скорлупе самки. Позже они освобождаются и паразитируют на жабрах или плавниках рыб-хозяина. Через несколько недель они покидают своего хозяина, претерпевают метаморфоз и на субстрате развиваются в молодь . Преимущество этого для моллюсков заключается в том, что они могут рассеиваться вверх по течению вместе со своими временными хозяевами, вместо того, чтобы постоянно уноситься вниз потоком воды. ^[38]

Некоторые виды семейства пресноводных мидий Unionidae , широко известные как карманные мидии, выработали необычную репродуктивную стратегию. Мантия самки выступает из раковины и превращается в имитацию маленькой рыбки с рыбьими отметинами и ложными глазами. Этот манок движется по течению и привлекает внимание настоящей рыбы. Некоторые рыбы видят приманку как добычу, а другие видят сородичей . Они подходят, чтобы рассмотреть поближе, и мидия выпускает огромное количество личинок из своих жабр, обливая любознательную рыбу с ее крошечным паразитическим детенышем. Эти личинки глохидий втягиваются в жабры рыбы, где они прикрепляются и вызывают тканевую реакцию, которая формирует небольшую кисту.вокруг каждой личинки. Затем личинки питаются, расщепляя и переваривая ткани рыб внутри цист. Через несколько недель они высвобождаются из цист и падают в русло ручья в виде молодых моллюсков. Рыба относительно невредима. ^[39]

Сравнение с брахиоподами [ править ]

Брахиоподы - это морские организмы с панцирем, которые внешне напоминают двустворчатых моллюсков тем, что имеют одинаковый размер и имеют шарнирную раковину из двух частей. Однако брахиоподы произошли от совсем другой линии предков, и сходство с двустворчатыми моллюсками возникло только потому, что они занимают сходные экологические ниши . Различия между этими двумя группами объясняются их разными предками. Различные исходные структуры были адаптированы для решения одних и тех же проблем - случай конвергентной эволюции . В наше время брахиоподы не так распространены, как двустворчатые моллюски. ^[40]

Обе группы имеют оболочку, состоящую из двух клапанов, но организация оболочки в этих двух группах сильно различается. У брахиопод две створки расположены на дорсальной и вентральной поверхностях тела, тогда как у двустворчатых створок створки находятся на левой и правой сторонах тела и в большинстве случаев являются зеркальным отображением друг друга. У брахиопод есть лофофор , свернутый в спираль жесткий хрящевой внутренний аппарат, приспособленный для фильтрующего питания, что характерно для двух других основных групп морских беспозвоночных, мшанок и форонид . Некоторые панцири брахиопод состоят из фосфата кальция, но большинство из них представляет собой карбонат кальция в виде биоминерального кальцита., в то время как раковины двустворчатых моллюсков всегда полностью состоят из карбоната кальция, часто в форме биоминерального арагонита . ^[41]

История эволюции [ править ]

Кембрийский взрыв состоялся около 540 до 520 миллионов лет назад (Mya). В этот краткий с геологической точки зрения период разошлись все основные типы животных, включая первых существ с минерализованными скелетами. Брахиоподы и двустворчатые моллюски появились в это время и оставили свои окаменелые останки в скалах. ^[42]

Возможные ранние двустворчатые моллюски включают Pojetaia и Fordilla ; они, вероятно, лежат в стебле, а не в группе кроны. Watsonella и Anabarella считаются (ранее) близкими родственниками этих таксонов. ^[43] Существуют только пять родов предполагаемых кембрийских «двустворчатых моллюсков», другими являются Tuarangia , Camya и Arhouriella и, возможно, Buluniella . ^[44] Также предполагается, что двустворчатые моллюски произошли от ростроконхов .

Окаменелости двустворчатых моллюсков могут образоваться, когда отложения, в которых погребены раковины, затвердевают в скале. Часто отпечаток створок остается ископаемым, а не створчатым. Во время раннего ордовика произошло резкое увеличение разнообразия видов двустворчатых моллюсков и возникли зубные ряды дизодонтов, гетеродонтов и таксодонтов. К раннему силуру жабры становились приспособленными для фильтрования, а в девонский и каменноугольный периоды впервые появились сифоны, которые с недавно развитой мышечной стопой позволили животным зарываться глубоко в отложения. ^[45]

К середине палеозоя , около 400 млн лет назад, брахиоподы были одними из самых многочисленных питателей-фильтраторов в океане, и было обнаружено более 12 000 ископаемых видов. ^[46] К периоду пермско-триасового вымирания в 250 млн лет назад двустворчатые моллюски подверглись огромной радиации разнообразия. Двустворчатые моллюски сильно пострадали от этого события, но восстановились и процветали в последующий триасовый период. Напротив, брахиоподы потеряли 95% своего видового разнообразия . ^[41]Способность некоторых двустворчатых моллюсков зарываться в норы и таким образом избегать хищников, возможно, была основным фактором их успеха. Другие новые приспособления внутри различных семейств позволили видам занять ранее неиспользуемые эволюционные ниши. К ним относятся повышение относительной плавучести в мягких отложениях за счет развития шипов на раковине, приобретение способности плавать и, в некоторых случаях, принятие хищных привычек. ^[45]

Долгое время считалось, что двустворчатые моллюски лучше приспособлены к водной жизни, чем брахиоподы, превзойдя их и вытеснив их в второстепенные ниши в более поздние времена. Эти два таксона появились в учебниках как пример замены конкуренцией. Доказательства этого включают тот факт, что двустворчатым моллюскам нужно меньше еды, чтобы выжить, из-за их энергетически эффективной связочно-мышечной системы для открытия и закрытия клапанов. Однако все это было широко опровергнуто; скорее, преобладание современных двустворчатых моллюсков над брахиоподами, по-видимому, связано со случайными различиями в их реакции на события вымирания . ^[47]

Разнообразие современных двустворчатых моллюсков [ править ]

Максимального размер взрослых живых видов двустворчатых составляет от 0,52 мм (0,02 дюйма) в Condylonucula Maya , ^[48] орех моллюска, к длине 1532 мм (60,3 дюйма) в Kuphus polythalamia , удлиненный, роющий Шашель. ^[49] Однако вид, который обычно считается крупнейшим из ныне живущих двустворчатых моллюсков, - это гигантский моллюск Tridacna gigas , который может вырастать до 1200 мм (47 дюймов) в длину и весить более 200 кг (441 фунт). ^[50] Самый крупный из известных вымерших двустворчатых моллюсков - это вид Platyceramus, чьи окаменелости достигают 3 000 мм (118 дюймов) в длину. ^[51]

В своем трактате 2010 года « Компендиум двустворчатых моллюсков» Маркус Хубер приводит общее число ныне живущих видов двустворчатых моллюсков около 9 200, объединенных в 106 семей. ^[52] Хубер заявляет, что количество 20 000 живых видов, часто встречающееся в литературе, не может быть подтверждено, и представляет следующую таблицу, чтобы проиллюстрировать известное разнообразие:

Распространение [ править ]

Двустворчатые моллюски - очень успешный класс беспозвоночных, обитающих в водных средах по всему миру. Большинство из них инфауны и живут погребенными в отложениях на морском дне или в отложениях в пресноводных местообитаниях. Большое количество видов двустворчатых моллюсков встречается в приливной и сублиторальной зонах Мирового океана. Песчаный морской пляж может внешне казаться лишенным жизни, но часто под поверхностью песка обитает очень большое количество двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На большом пляже в Южном Уэльсе тщательный отбор проб дал 1,44 миллиона моллюсков ( Cerastoderma edule ) на акр пляжа. ^[53]

Двустворки обитают в тропиках, а также в умеренных и северных водах. Некоторые виды могут выжить и даже процветать в экстремальных условиях. Они многочисленны в Арктике, из этой зоны известно около 140 видов. ^[54] Антарктический гребешок, Adamussium colbecki , обитает под морским льдом на другом конце земного шара, где отрицательные температуры означают, что темпы роста очень медленные. ^[55] Гигантская мидия, Bathymodiolus thermophilus , и гигантский белый моллюск, Calyptogena magnifica , живут группами вокруг гидротермальных жерл на абиссальных глубинах Тихого океана. В их жабрах есть хемосимбиотические бактерии, которые окисляютсероводород , и моллюски поглощают питательные вещества, синтезированные этими бактериями. ^[56] Седловая устрица Enigmonia aenigmatica - это морской вид, который можно считать земноводным . Он живет выше отметки прилива в тропическом Индо-Тихоокеанском регионе на нижней стороне мангровых листьев, на ветвях мангровых зарослей и на морских стенах в зоне заплесков . ^[57]

У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков очень ограниченный ареал. Например, раковинная мидия в Уашите, Villosa arkansasensis , известна только из ручьев гор Уашита в Арканзасе и Оклахоме, и, как и несколько других пресноводных видов мидий из юго-востока США, она находится под угрозой исчезновения. ^[58] Напротив, несколько видов пресноводных двустворчатых моллюсков, включая золотую мидию ( Limnoperna fortunei ), резко увеличивают свои ареалы. Золотая мидия распространилась из Юго-Восточной Азии в Аргентину, где стала инвазивным видом . ^[59] Еще один популярный пресноводный двустворчатый моллюск, мидия-зебра ( Dreissena polymorpha) возник на юго-востоке России и случайно был занесен во внутренние водные пути Северной Америки и Европы, где этот вид наносит ущерб водным сооружениям и разрушает местные экосистемы . ^[60]

Поведение [ править ]

Большинство двустворчатых моллюсков ведут оседлый или даже сидячий образ жизни, часто проводя всю свою жизнь в районе, где они впервые поселились в молодости. Большинство двустворчатых моллюсков - инфауны, обитающие под морским дном, погребенные в мягких субстратах, таких как песок, ил, ил, гравий или фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливной зоне, где отложения остаются влажными даже во время отлива. Захороненные в отложениях роющие двустворчатые моллюски защищены от ударов волн, высыхания и перегрева во время отлива, а также от колебаний солености, вызванных дождевой водой. Они также недоступны для многих хищников. ^[61]Их общая стратегия состоит в том, чтобы вытянуть сифоны на поверхность для питания и дыхания во время прилива, но опускаться на большую глубину или держать раковину плотно закрытой во время прилива. ^[61] Они используют свою мускулистую ногу, чтобы копаться в субстрате. Для этого животное расслабляет свои приводящие мышцы и широко раскрывает панцирь, чтобы закрепиться в нужном положении, в то время как оно вытягивает ногу вниз в субстрат. Затем он расширяет кончик своей стопы, втягивает приводящие мышцы, чтобы закрыть оболочку, укорачивает ступню и тянется вниз. Эта серия действий повторяется, чтобы копать глубже. ^[62]

Другие двустворчатые моллюски, такие как мидии , прикрепляются к твердым поверхностям с помощью жестких нитей виссуса, состоящих из кератина и белков. Они больше подвержены атакам хищников, чем роющие двустворчатые моллюски. Некоторые плотоядные брюхоногие улитки, такие как детеныши ( Buccinidae ) и улитки murex ( Muricidae ), питаются двустворчатыми моллюсками, прокалывая их раковины, хотя многие детеныши Busyconine (например, Busycon carica , Sinistrofulgur sinistrum ) являются хищниками «щебня». Собачий детеныш ( Nucella lamellosa ) просверливает отверстие радулойс помощью секрета, растворяющего скорлупу. Затем собачий детеныш вставляет свой расширяющийся хоботок и высасывает содержимое тела жертвы, которое обычно представляет собой синюю мидию . Трубку требуется несколько часов, чтобы проникнуть в раковину, и, таким образом, жизнь в прибрежной зоне является преимуществом для двустворчатых моллюсков, поскольку брюхоногие моллюски могут пытаться пробить раковину только во время прилива. ^[63]

Некоторые двустворчатые моллюски, в том числе настоящие устрицы, шкатулки для драгоценностей , звенящие раковины , колючие устрицы и лапы котят , прикрепляются к камням, камням или более крупным мертвым раковинам. ^[64] У устриц нижний клапан может быть почти плоским, в то время как верхний клапан покрывается слоем тонкого рогового материала, армированного карбонатом кальция. Устрицы иногда встречаются в плотных слоях в неритической зоне и, как и большинство двустворчатых моллюсков, являются фильтраторами. ^[16]

Двустворчатые моллюски фильтруют большое количество воды, чтобы питаться и дышать, но они не открыты постоянно. Они регулярно закрывают свои клапаны, чтобы перейти в состояние покоя, даже когда они постоянно находятся под водой. У устриц, например, их поведение следует очень строгим циратидным и циркадным ритмам в соответствии с относительным положением луны и солнца. Во время приливов они демонстрируют гораздо более длительные периоды закрытия, чем во время весенних приливов. ^[65]

Хотя многие двустворчатые двустворчатые моллюски используют мускулистую ногу, чтобы передвигаться или копать, представители пресноводного семейства Sphaeriidae исключительны тем, что эти маленькие моллюски довольно ловко лазают по сорнякам, используя свою длинную и гибкую ногу. Например, европейский моллюск-ноготь ( Sphaerium corneum ) лазает по водорослям по краям озер и прудов; это позволяет моллюску найти лучшее положение для подачи через фильтр. ^[66]

Хищники и защита [ править ]

Толстый панцирь и закругленная форма двустворчатых моллюсков делают их неудобными для захвата потенциальными хищниками. Тем не менее, ряд различных существ включают их в свой рацион. Многие виды демерсальных рыб питаются ими, в том числе обыкновенный карп ( Cyprinus carpio ), который используется в верховьях реки Миссисипи для борьбы с инвазивными мидиями-зебрами ( Dreissena polymorpha ). ^{[67] У} таких птиц, как евразийский кулик- сорока ( Haematopus ostralegus ), есть специально приспособленные клювы, которые могут открывать их раковины. ^[68] серебристые чайки ( Larus серебристые) иногда роняет тяжелые снаряды на камни, чтобы взломать их. ^[69] Морские выдры питаются различными видами двустворчатых моллюсков, и было замечено, что они используют камни, уложенные на груди, в качестве наковальни, чтобы взламывать раковины. ^[70] тихоокеанские моржи ( Odobenus rosmarus divergens ) является одним из основных хищников , питающихся двустворчатых в арктических водах. ^[71] Моллюски были частью рациона человека с доисторических времен, о чем свидетельствуют остатки раковин моллюсков, найденные в древних кучах. Изучение этих отложений в Перу позволило датировать давно прошедшие явления Эль-Ниньо из-за нарушения, которое они вызвали для роста раковин двустворчатых моллюсков. ^[72]Было высказано предположение, что дальнейшие изменения в развитии раковины из-за стресса окружающей среды вызывают повышенную смертность устриц из-за снижения прочности раковины. ^[27]

К беспозвоночным хищникам относятся крабы, морские звезды и осьминоги. Крабы разбивают раковины клешнями, а морские звезды используют свою водную сосудистую систему, чтобы раздвинуть клапаны, а затем вставляют часть своего желудка между клапанами, чтобы переварить тело двустворчатого моллюска. Экспериментально было обнаружено, что и крабы, и морские звезды предпочитают моллюсков, прикрепленных нитями биссуса к тем, которые прикреплены к субстрату. Вероятно, это было потому, что они могли манипулировать снарядами и легче открывать их, когда они могли взяться за них с разных углов. ^[64] Осьминоги либо разрывают двустворчатые моллюски силой, либо они проделывают отверстие в панцире и вводят пищеварительную жидкость перед тем, как высосать жидкое содержимое. ^[73]

Бритвенные снаряды могут закапываться в песок с огромной скоростью, спасаясь от хищников. Когда бритва моллюск Pacific ( Стручки раскидистый ) укладывают на поверхности моря может похоронить себя полностью в течение семи секунд ^[74] и складной нож моллюска атлантического , Ensis Directus , может сделать то же самое в течение пятнадцати секунд. ^[75] Морские гребешки и напольные моллюски могут плавать, быстро открывая и закрывая свои клапаны; вода выбрасывается по обе стороны от шарнирной области, и они движутся вперед с открывающимися клапанами. ^[76]У морских гребешков есть простые глаза по краю мантии, и они могут захлопывать свои клапаны, чтобы резко двигаться, сначала шарнирно, чтобы избежать опасности. ^[76] Моллюски могут использовать ногу, чтобы перемещаться по морскому дну или прыгать от угроз. Сначала ступня вытягивается, а затем резко сокращается, когда она действует как пружина, выталкивая животное вперед. ^[77]

У многих двустворчатых моллюсков, имеющих сифоны, их можно убрать обратно в безопасную раковину. Если на сифоны случайно нападает хищник, они отрываются. Животное может регенерировать их позже, и этот процесс начинается, когда клетки, расположенные рядом с поврежденным участком, активируются и восстанавливают ткань до ее ранее существовавшей формы и размера. ^[78]

Файловые оболочки, такие как Limaria fragilis, при стрессе могут выделять ядовитые выделения. Он имеет многочисленные щупальца, окаймляющие его мантию и выступающие на некотором расстоянии от панциря, когда он питается. В случае нападения он теряет щупальца в процессе, известном как аутотомия . Выделяемый при этом токсин неприятен, и оторванные щупальца продолжают корчиться, что также может служить отвлечением потенциальных хищников. ^[79]

Марикультура [ править ]

Устрицы , мидии , моллюски, гребешки и другие виды двустворчатых моллюсков выращиваются с использованием пищевых материалов, которые естественным образом встречаются в среде их выращивания в море и лагунах. ^[80] Одна треть выращиваемой в мире пищевой рыбы, выловленной в 2010 году, была добыта без использования кормов, за счет выращивания двустворчатых моллюсков и карпов-фильтраторов. ^[80] Европейские плоские устрицы ( Ostrea edulis ) были впервые выращены римлянами в мелких прудах, и аналогичные методы используются до сих пор. ^[81] Семенные устрицы выращивают в инкубатории или собирают в дикой природе. Инкубаторий обеспечивает некоторый контроль над маточным стадом, но остается проблематичным, поскольку устойчивые к болезням штаммы этой устрицы еще не выведены. Дикие лозы собираются либо путем разбрасывания пустых раковин мидий на морское дно, либо с помощью длинных сетей с мелкими ячейками, заполненных раковинами мидий, опирающимися на стальные рамы. Личинки устриц преимущественно оседают на раковинах мидий. Затем молодые устрицы выращиваются в лотках для питомников и переносятся в открытые воды, когда они достигают 5–6 миллиметров (0,20–0,24 дюйма) в длину. ^[81]

Многие молодые особи выращиваются с морского дна на подвесных плотах, на плавучих лотках или прикрепляются к веревкам. Здесь они в основном свободны от обитающих на дне хищников, таких как морские звезды и крабы, но для ухода за ними требуется больше труда. Когда они достигнут подходящего размера, их можно будет собирать вручную. Остальную молодь кладут прямо на морское дно из расчета от 50 до 100 кг (от 110 до 220 фунтов) на гектар. Они растут около двух лет, прежде чем их собирают дноуглубительными методами . Показатели выживаемости низкие - около 5%. ^[81]

Pacific устрицы ( Crassostrea гигабайт ) культивируются подобными методами , но в больших объемах и во многих других регионах мира. Эта устрица возникла в Японии, где ее выращивали на протяжении многих веков. ^[82] Это устьевой вид и предпочитает соленость от 20 до 25 частей на тысячу . Селекционные программы позволили получить улучшенное поголовье, доступное в инкубаториях. Одна самка устрицы может произвести 50–80 миллионов яиц за партию, поэтому выбор маточного стада имеет большое значение. Личинки выращиваются в резервуарах со статической или движущейся водой. Их кормят высококачественными микроводорослями.и диатомеи и быстро растут. При метаморфозе молодняк может поселиться на листах или трубах из ПВХ или раздавленном панцире. В некоторых случаях они продолжают свое развитие в «культуре апвеллинга» в больших резервуарах с движущейся водой, вместо того, чтобы позволить им осесть на дне. Затем они могут быть переведены на переходные детские грядки, прежде чем быть переведены в их последнее помещение для выращивания. Культивирование там происходит на дне, в пластиковых лотках, в сетчатых мешках, на плотах или на длинных веревках, на мелководье или в приливной зоне. Устрицы готовы к сбору через 18–30 месяцев в зависимости от необходимого размера. ^[82]

Подобные методы используются в разных частях мира для выращивания других видов, включая сиднейскую каменную устрицу ( Saccostrea Commercialis ), северного квахога ( Mercenaria mercenaria ), голубую мидию ( Mytilus edulis ), средиземноморскую мидию ( Mytilus galloprovincialis ), новую Зеленогубая мидия ( Perna canaliculus ), раковина ковра с бороздками ( Ruditapes decussatus ), раковина японского ковра ( Venerupis philippinarum ), панцирь молочного ковра ( Venerupis pullastra).) и гребешок Йессо ( Patinopecten yessoensis ). ^[83]

Производство двустворчатых моллюсков путем марикультуры в 2010 году составило 12 913 199 тонн по сравнению с 8 320 724 тоннами в 2000 году. Выращивание моллюсков, моллюсков и раковин ковчегов за этот период увеличилось более чем вдвое с 2 354 730 до 4 885 179 тонн. Выращивание мидий за тот же период выросло с 1 307 243 до 1 812 371 тонны, устриц с 3 610 867 до 4 488 544 тонны и гребешков с 1 047 884 до 1 727 105 тонн. ^[84]

Использовать как еду [ править ]

Двустворчатые моллюски были важным источником пищи для людей, по крайней мере, со времен Римской империи ^[85], а пустые раковины, найденные в кусках мусора на археологических раскопках, свидетельствуют о более раннем употреблении в пищу. ^[72] Устрицы, гребешки, моллюски, моллюски-ковчеги, мидии и моллюски являются наиболее часто потребляемыми видами двустворчатых моллюсков, их едят в сыром или приготовленном виде. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО) начала предоставлять такую ​​информацию, объем мировой торговли двустворчатыми моллюсками составлял 1 007 419 тонн. ^[86]К 2010 году мировая торговля двустворчатыми моллюсками выросла до 14 616 172 тонны по сравнению с 10 293 607 тоннами десятилетием ранее. Эти цифры включают 5 554 348 (3 152 826) тонн моллюсков, моллюсков и ракушек, 1 901 314 (1568 417) тонн мидий, 4 592 529 (3 858 911) тонн устриц и 2 567 981 (1 713 453) гребешков. ^[86] Китай увеличил потребление в 400 раз в период с 1970 по 1997 год. ^[87]

Уже более века известно, что потребление сырых или недостаточно приготовленных моллюсков может быть связано с инфекционными заболеваниями. Они вызываются либо бактериями, которые естественным образом присутствуют в море, такими как Vibrio spp. или вирусами и бактериями из сточных вод, которые иногда загрязняют прибрежные воды. В качестве фильтраторов двустворчатые моллюски пропускают через свои жабры большое количество воды, отфильтровывая органические частицы, в том числе микробные патогены. Они задерживаются в тканях животных и концентрируются в их пищеварительных железах, похожих на печень. ^{[87] [88]} Другой возможный источник загрязнения возникает, когда двустворчатые моллюски содержат морские биотоксины в результате проглатывания многочисленныхдинофлагелляты . Эти микроводоросли не связаны со сточными водами, но возникают непредсказуемо по мере цветения водорослей . Большие участки моря или озера могут изменить цвет в результате распространения миллионов одноклеточных водорослей, и это состояние известно как красный прилив . ^[87]

Вирусные и бактериальные инфекции [ править ]

В 1816 году во Франции врач JPA Pasquier описал вспышку брюшного тифа, связанную с употреблением сырых устриц. Первое сообщение такого рода в Соединенных Штатах было в Коннектикуте в 1894 году. Поскольку программы очистки сточных вод стали более распространенными в конце 19 века, произошло больше вспышек. Это могло быть связано с тем, что сточные воды сбрасывались через выпускные отверстия в море, давая больше пищи двустворчатым моллюскам в эстуариях и прибрежных местообитаниях. Причинно-следственную связь между двустворчатыми моллюсками и болезнью было нелегко продемонстрировать, поскольку болезнь могла наступить через несколько дней или даже недель после употребления зараженных моллюсков. Один вирусный патоген - норволк.вирус. Он устойчив к обработке хлорсодержащими химикатами и может присутствовать в морской среде, даже если бактерии группы кишечной палочки были уничтожены обработкой сточных вод . ^[87]

В 1975 году в Соединенных Штатах, серьезная вспышка oyster- управляемым вектором заболевания была вызвана Vibrio vulnificus . Хотя число жертв было небольшим, уровень смертности был высоким - 50%. С тех пор ежегодно происходит около 10 случаев, и необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы установить эпидемиологию инфекций. Пик заболеваемости приходится на середину лета и осень, а в середине зимы случаев не зарегистрировано, поэтому может существовать связь между температурой, при которой устрицы содержатся в период сбора урожая и потребления. ^[87] В 1978 году в Австралии произошла желудочно-кишечная инфекция, связанная с устрицами, от которой пострадали более 2000 человек. Возбудителем оказался норволк.вирус и эпидемия вызвали серьезные экономические трудности в отрасли устричного выращивания в стране. ^[89] В 1988 г. в районе Шанхая в Китае произошла вспышка гепатита А, связанная с употреблением в пищу неадекватно приготовленных моллюсков ( Anadara subcrenata ) . По оценкам, 290 000 человек были инфицированы и 47 человек умерли. ^[90]

В Соединенных Штатах и ​​Европейском Союзе с начала 1990-х годов действуют правила, призванные предотвратить попадание моллюсков из загрязненных вод в пищевую цепочку . Это означает, что иногда наблюдается нехватка регулируемых моллюсков, что приводит к более высоким ценам. Это привело к незаконному вылову и продаже моллюсков на черном рынке , что может быть опасно для здоровья. ^[87]

Паралитическое отравление моллюсками [ править ]

Паралитическое отравление моллюсками (PSP) в первую очередь вызвано потреблением двустворчатых моллюсков, которые накопили токсины, питаясь токсичными динофлагеллатами, одноклеточными простейшими, которые в природе встречаются в море и внутренних водах. Сакситоксин - самый опасный из них. В легких случаях PSP вызывает покалывание, онемение, тошноту и диарею. В более тяжелых случаях могут быть затронуты мышцы грудной стенки, что приведет к параличу и даже смерти. В 1937 году исследователи из Калифорнии установили связь между цветением этого фитопланктона и PSP. ^[91] Биотоксин остается мощным, даже если моллюски хорошо приготовлены. ^[91] В США установлен нормативный предел 80  мкг./ г эквивалента сакситоксина в мясе моллюсков. ^[91]

Амнестическое отравление моллюсками [ править ]

Об амнестическом отравлении моллюсками (ASP) впервые было сообщено в восточной части Канады в 1987 году. Оно вызвано веществом домоевой кислотой, обнаруженным в некоторых диатомовых водорослях рода Pseudo-nitzschia . Двустворчатые моллюски могут стать токсичными, если отфильтровать эти микроводоросли из воды. Домоевая кислота - это низкомолекулярная аминокислота , способная разрушать клетки мозга, вызывая потерю памяти, гастроэнтерит , долгосрочные неврологические проблемы или смерть. Во время вспышки болезни на западе Соединенных Штатов в 1993 году в качестве переносчиков оказались также рыбы, а морские птицы и млекопитающие страдали неврологическими симптомами. ^[91] В Соединенных Штатах и ​​Канаде установлен нормативный предел 20 мкг / г домоевой кислоты в мясе моллюсков. ^[92]

Экосистемные услуги [ править ]

Экосистемные услуги, предоставляемые морскими двустворчатыми моллюсками в связи с извлечением питательных веществ из прибрежной среды, привлекают повышенное внимание в целях смягчения неблагоприятных последствий избыточной нагрузки биогенных веществ в результате деятельности человека, такой как сельское хозяйство и сброс сточных вод. Эти действия наносят ущерб прибрежным экосистемам и требуют действий со стороны местных, региональных и национальных органов управления окружающей средой. Морские двустворчатые моллюски фильтруют такие частицы, как фитопланктон , тем самым превращая твердые органические вещества в ткань двустворчатых моллюсков или более крупные фекальные гранулы , которые переносятся в бентос . Извлечение питательных веществиз прибрежной среды происходит двумя разными путями: (i) вылов / удаление двустворчатых моллюсков - тем самым возвращая питательные вещества обратно на землю; или (ii) из-за повышенной денитрификации вблизи плотных скоплений двустворчатых моллюсков, что приводит к потере азота в атмосферу. Активное использование морских двустворчатых моллюсков для извлечения питательных веществ может включать ряд вторичных воздействий на экосистему, таких как фильтрация твердых частиц . Это приводит к частичному преобразованию питательных веществ, связанных с частицами, в растворенные питательные вещества за счет выделения двустворчатыми моллюсками или усиленной минерализации фекального материала. ^[93]

Живя в загрязненных водах, двустворчатые моллюски имеют тенденцию накапливать в своих тканях такие вещества, как тяжелые металлы и стойкие органические загрязнители . Это связано с тем, что они поглощают химические вещества во время еды, но их ферментные системы не способны их метаболизировать, и, как следствие, их уровень увеличивается. Это может быть опасно для здоровья самих моллюсков, а также для людей, которые их едят. Он также имеет определенные преимущества в том, что двустворчатых моллюсков можно использовать для мониторинга наличия и количества загрязнителей в окружающей их среде. ^[94]

Существуют ограничения на использование двустворчатых моллюсков в качестве биоиндикаторов . Уровень загрязняющих веществ, обнаруживаемых в тканях, зависит от вида, возраста, размера, времени года и других факторов. Количество загрязнителей в воде может варьироваться, и моллюски могут отражать прошлые, а не настоящие значения. В ходе исследования недалеко от Владивостока было обнаружено, что уровень загрязнителей в тканях двустворчатых моллюсков не всегда отражает высокие уровни в окружающих отложениях в таких местах, как гавани. Считалось, что причиной этого было то, что двустворчатым моллюскам в этих местах не нужно было фильтровать столько воды, как в других местах, из-за высокого содержания в воде питательных веществ. ^[95]

Изучение девяти различных двустворчатых моллюсков, широко распространенных в тропических морских водах, показало, что мидия Trichomya hirsuta наиболее близко отражает в своих тканях уровень тяжелых металлов (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni и Ag) в своих тканях. среда. У этого вида существовала линейная зависимость между уровнями осадка и концентрацией в тканях всех металлов, кроме цинка. ^[96] В Персидском заливе атлантическая жемчужница ( Pinctada radiata ) считается полезным биоиндикатором тяжелых металлов. ^[97]

Измельченная скорлупа, являющаяся побочным продуктом консервной промышленности морепродуктов, может использоваться для удаления загрязняющих веществ из воды. Было обнаружено, что до тех пор, пока в воде поддерживается щелочной pH , измельченные раковины удаляют кадмий, свинец и другие тяжелые металлы из загрязненных вод, заменяя кальций в составляющем их арагоните на тяжелый металл и удерживая эти загрязнители в твердая форма. ^[98] Каменная устрица ( Saccostrea cucullata ) снижает уровень меди и кадмия в загрязненных водах Персидского залива. Живые животные действовали как биофильтры, выборочно удаляя эти металлы, а мертвые панцири также имели способность снижать их концентрацию. ^[99]

Другое использование [ править ]

Конхология - это научное исследование раковин моллюсков, но термин конхолог также иногда используется для описания коллекционера раковин. Многие люди собирают ракушки на пляже или покупают их и выставляют в своих домах. Существует множество частных и государственных коллекций раковин моллюсков, но самая большая в мире находится в Смитсоновском институте , где хранится более 20 миллионов экземпляров. ^[100]

Ракушки используются в декоративных целях по-разному. Их можно вдавить в бетон или штукатурку для создания декоративных дорожек, ступенек или стен, а также использовать для украшения рам для картин, зеркал или других поделок. Их можно сложить и склеить, чтобы получились украшения. Их можно проткнуть и нанизать на ожерелья или сделать из других украшений. Раковины в прошлом использовались по-разному в качестве украшений тела, посуды, скребков и режущих инструментов. В пещере в Индонезии были найдены тщательно вырезанные и сформированные инструменты из раковин, возраст которых составляет 32000 лет. В этом регионе технология изготовления раковин могла быть предпочтительнее использования каменных или костяных орудий, возможно, из-за нехватки подходящих каменных материалов. ^[101]

В коренных народов Северной и Южной Америки , живущих вблизи восточного побережья использовали кусочки скорлупы , как вампумом . Из канального тростника ( Busycotypus canaliculatus ) и квахога ( Mercenaria mercenaria ) делали традиционные белые и пурпурные узоры. Раковины были разрезаны, прокатаны, отполированы и просверлены перед тем, как их связать и сплести в ремни. Они использовались для личных, социальных и церемониальных целей, а также, позднее, для валюты. ^[102] Виннебаго Племяиз Висконсина пресноводные мидии использовались неоднократно, в том числе в качестве ложек, чашек, черпаков и посуды. Они сделали на них насечки, чтобы получить ножи, терки и пилы. Они вырезали из них рыболовные крючки и приманки. Они добавляли порошкообразную скорлупу в глину, чтобы закалить свои гончарные сосуды. Они использовали их как скребки для снятия плоти с шкур и для отделения скальпов своих жертв. Они использовали снаряды в качестве совков для долбления обожженных бревен при строительстве каноэ, просверливали в них отверстия и устанавливали деревянные ручки для обработки земли. ^[103]

Пуговицы традиционно изготавливали из различных пресноводных и морских раковин . ^[104] Сначала они использовались скорее для украшения, чем в качестве застежек, и самый ранний известный пример датируется пятью тысячами лет и был найден в Мохенджо-Даро в долине Инда . ^[105]

Морской шелк - это тонкая ткань, сотканная из нитей биссуса двустворчатых моллюсков, в частности из раковины пера ( Pinna nobilis ). Раньше его производили в Средиземноморском регионе, где эти раковины являются эндемичными . Это была дорогая ткань, и чрезмерный вылов значительно сократил популяцию раковины загона. ^[106] В греческом тексте на Розеттском камне (196 г. до н. Э.) Упоминается, что эта ткань использовалась для уплаты налогов. ^[107]

Измельченные панцири добавляют в качестве известковой добавки в рацион птицы-несушки. Раковины устриц и ракушек часто используются для этой цели, и их получают в качестве побочного продукта в других отраслях промышленности. ^[108]

Жемчуг и перламутр [ править ]

Перламутр или перламутр - это естественный блестящий слой, покрывающий некоторые раковины моллюсков. Он используется для изготовления жемчужных пуговиц и в ремесленных изделиях для изготовления бижутерии. Им традиционно инкрустировали мебель и коробки, особенно в Китае. Его использовали для украшения музыкальных инструментов, часов, пистолетов, вентиляторов и других изделий. Импорт и экспорт товаров из перламутра во многих странах контролируются Международной конвенцией о торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения . ^[109]

Жемчуг создается в мантии моллюска , когда раздражитель частица окружена слоями перламутра. Хотя большинство двустворчатых моллюсков могут создавать жемчуг, устрицы из семейства Pteriidae и пресноводные мидии из семейств Unionidae и Margaritiferidae.являются основным источником коммерчески доступного жемчуга, поскольку известковые конкреции, производимые большинством других видов, не имеют блеска. Обнаружение жемчуга в устрицах - очень рискованное дело, так как, возможно, придется вскрыть сотни раковин, прежде чем будет найдена хотя бы одна жемчужина. Большинство жемчуга теперь получают из культивированных раковин, в которые специально вводили раздражающее вещество, чтобы вызвать образование жемчуга. Жемчуг «мабе» (неправильной формы) можно вырастить, вставив имплантат, обычно сделанный из пластика, под клапаном мантии и рядом с перламутровым внутренним слоем раковины. Более трудной процедурой является пересадка кусочка мантии устрицы в гонаду взрослого экземпляра вместе с введением ядра бусинки из раковины. Это дает превосходный сферический жемчуг.Примерно через два года животное можно открыть для извлечения жемчужины и пересадить, чтобы получить еще одну жемчужину. Выращивание жемчужных устриц и выращивание жемчуга является важной отраслью в Японии и многих других странах, граничащих с Индийским и Тихим океанами.^[110]

Символизм [ править ]

Гребешок является символом Сент - Джеймс и называется Coquille Сен-Жак в французском . Это эмблема, которую несут паломники на пути к святыне Сантьяго-де-Компостела в Галисии. Ракушка стала ассоциироваться с паломничеством и стала использоваться как символ, обозначающий общежития на маршруте, а затем как знак гостеприимства, еды и жилья в других местах. ^[111]

Римский миф гласит, что Венера , богиня любви, родилась в море и появилась в сопровождении рыб и дельфинов, а Боттичелли изображает ее прибывающей в раковине морского гребешка. Римляне почитали ее и воздвигали святыни в ее честь в своих садах, моля ее дать ей воду и зелень. ^[112] Отсюда гребешок и другие раковины двустворчатых моллюсков стали использоваться как символ плодородия. ^[113] Его изображение используется в архитектуре, дизайне мебели и тканей, и это логотип Royal Dutch Shell , глобальной нефтегазовой компании. ^[114]

Таксономии двустворчатых моллюсков [ править ]

В течение последних двух столетий не существовало единого мнения о филогении двустворчатых моллюсков на основе множества разработанных классификаций. В более ранних таксономических системах эксперты использовали один характерный признак для своей классификации, выбирая морфологию раковины, тип петли или тип жабр. Противоречивые схемы наименования получили распространение из-за этих таксономий, основанных на системах одного органа. Одним из наиболее широко распространенных систем в том , что выдвинутые Norman D. Newell в части N из Трактата о палеонтологии беспозвоночной , ^[115] , которые использовали систему классификации на основе общей формы оболочки, микроструктуры и конфигурации петли. ^[116]Поскольку такие характеристики, как морфология петель, зубной ряд, минералогия, морфология раковины и состав раковины со временем меняются медленно, эти характеристики можно использовать для определения основных таксономических групп.

С 2000 года таксономические исследования с использованием кладистического анализа множественных систем органов, морфологии раковин (включая ископаемые виды) и современной молекулярной филогенетики привели к составлению того, что, по мнению экспертов, является более точной филогенией Bivalvia. ^{[117] [118] [119] [120] [121]} На основании этих исследований новая предложенная система классификации Bivalvia была опубликована в 2010 году Bieler, Carter & Coan. ^[122] В 2012 году эта новая система была принята Всемирным регистром морских видов.(WoRMS) для классификации Bivalvia. Некоторые эксперты по-прежнему утверждают, что Anomalodesmacea следует рассматривать как отдельный подкласс, тогда как новая система рассматривает их как отряд Anomalodesmata в подклассе Heterodonta . Молекулярно-филогенетическая работа продолжается, уточняя, какие двустворчатые моллюски наиболее близки, и таким образом уточняет классификацию. ^{[123] [124]}

Практическая систематика Р. К. Мура [ править ]

RC Moore в своей работе Moore, Lalicker, and Fischer, 1952, « Ископаемые беспозвоночные» , дает практическую и полезную классификацию пелеципод (Bivalvia), даже если она несколько устарела, на основе структуры раковины, типа жабр и конфигурации шарнирных зубов. Даны подклассы и приказы:

Подкласс: Prionodesmacea

Заказ

Палеоконча

Taxodonta: много зубов (например, отряд Nuculida ).

Schizodonta : большие раздвоенные зубы (например, Trigonia spp.)

Isodonta : равные зубы (например, Spondylus spp.)

Дизодонта : к клапанам присоединяются отсутствующие зубы и связки.

Подкласс: Teleodesmacea

Заказ

Heterodonta : разные зубы (например, семейство Cardiidae ). [ Нижний ордовик  - недавний ]

Pachydonta : Большие, разные, деформированные зубы (например, rudist spp.). [ Поздняя юра  - верхний мел ]

Desmodonta : шарнирные зубы отсутствуют или неправильной формы со связками (например, семейство Anatinidae ).

Prionodesmacea имеют призматическую и перламутровую структуру раковины, разделенные доли мантии, плохо развитые сифоны и шарнирные зубы, которые отсутствуют или неспециализированы. Жабры варьируются от протожаберных до эвламеллибранных. С другой стороны, у Teleodesmacea есть фарфоровая и частично перламутровая структура раковины; Обычно соединенные доли мантии, хорошо развитые сифоны и специализированные шарнирные зубцы. У большинства жабры эвламеллижаберные.

Таксономия 1935 г. [ править ]

В своей работе 1935 года Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Справочник систематической малакологии) Иоганнес Тиле представил таксономию моллюсков, основанную на работе Коссмана и Пейро в 1909 году. Система Тиле разделила двустворчатых моллюсков на три порядка. Таксодонта состояла из форм, у которых были зубные ряды таксодонта, с рядом маленьких параллельных зубов, перпендикулярных линии шарнира. Анизомиария состояла из форм, у которых была либо одна приводящая мышца, либо одна приводящая мышца намного меньше другой. Eulamellibranchiata состояла из форм с гребневыми жабрами. Eulamellibranchiata была разделена на четыре подотряда: Schizodonta , Heterodonta ,Adapedonta и Anomalodesmata . ^{[125] [126]}

Таксономия на основе морфологии шарнирных зубов [ править ]

Представленная здесь систематическая схема соответствует классификации Ньюэлла 1965 года, основанной на морфологии шарнирных зубов (все таксоны, отмеченные †, вымерли): ^[116]

Монофилия из подкласса Anomalodesmata оспаривается. Стандартное представление теперь состоит в том, что он находится в подклассе Heterodonta. ^{[117] [120] [127]}

Таксономия на основе морфологии жабр [ править ]

Альтернативная систематическая схема существует с использованием морфологии жабр. ^[128] Это различает протобранхий, филибранхий и эуламеллибранхий. Первый соответствует Palaeotaxodonta и Cryptodonta Ньюэлла, второй - его Pteriomorphia, а последний соответствует всем остальным группам. Кроме того, Франк отделил септибранхий от своих эвламеллибранхов из-за морфологических различий между ними. Септижабры принадлежат к надсемейству Poromyoidea и являются плотоядными, имея мышечную перегородку вместо нитчатых жабр. ^[129]

Таксономия 2010 г. [ править ]

В мае 2010 года в журнале Malacologia была опубликована новая таксономия двустворчатых моллюсков . При его составлении авторы использовали разнообразную филогенетическую информацию, включая молекулярный анализ, анатомический анализ, морфологию раковины и микроструктуру раковины, а также биогеографическую, палеобиогеографическую и стратиграфическую информацию. В этой классификации 324 семейства признаны действительными, 214 из которых известны исключительно по окаменелостям, а 110 из которых встречаются в недавнем прошлом, с летописью окаменелостей или без них. ^[122] С тех пор эта классификация была принята WoRMS. ^[130]

Предлагаемая классификация класса Bivalvia (под редакцией Рюдигера Билера, Джозефа Г. Картера и Юджина В. Коана) (все отмеченные таксоны † вымерли): ^[131]

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

В Wikisource есть текст статьи Lamellibranchia из Британской энциклопедии 1911 года .

• Шнайдер, Джей А. (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119–1127. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1119: BSDTC> 2.0.CO; 2 . ISSN  0022-3360 .
• Poutiers, J.-M .; Бернар, FR (1995). «Плотоядные двустворчатые моллюски (Anomalodesmata) из тропической западной части Тихого океана, с предлагаемой классификацией и каталогом современных видов». В Буше, П. (ред.). Résultats des Campagnes Musorstom . Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle. 167 . С. 107–188.
• Воот, KC (1989). Классификация живых моллюсков . Американские малакологи. ISBN 978-0-915826-22-3.