Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Eyeshine" перенаправляется сюда. Для группы Edge Rock см. Eyeshine (группа) .
Темно-синий, бирюзовый и золотой Tapetum lucidum из коровьего глаза.
Сетчатка беспородной собаки с сильным тапетальным рефлексом.

Тапетум ( / т ə р я т ə м / , от латинского за «яркий гобелен; покрывала», множественный Тапет люцида ) [1] представляет собой слой ткани в глазе многих позвоночных . Расположенный непосредственно за сетчаткой , он представляет собой ретрорефлектор . Он отражает видимый свет обратно через сетчатку, увеличивая свет, доступный фоторецепторам (хотя и слегка размывая изображение). Tapetum lucidum способствует лучшемуночное видение некоторых животных. Многие из этих животных ведут ночной образ жизни , особенно плотоядные , а другие - глубоководные .

Подобные приспособления происходят и у некоторых видов пауков . [2] Приматы Haplorhine , включая человека, ведут дневной образ жизни и не имеют тапетума lucidum . [Примечание 1]

Функция и механизм [ править ]

Сосудистая оболочка отделена от глаза теленка, tapetum lucidum кажется переливающейся синей

Наличие Tapetum lucidum позволяет животным видеть при более тусклом свете, чем это было бы возможно в противном случае. Тапетум , который радужные , отражает свет примерно на интерференционных принципах тонкопленочных оптики , как показано в других радужных тканях. Однако клетки tapetum lucidum являются лейкофорами , а не иридофорами . [ сомнительно - обсудить ] Тогда почему Tapetum lucidum окрашен?

В тапетуме функционирует как ретрорефлектор , которая отражает свет непосредственно назад вдоль пути прохождения света. Это служит для согласования исходного и отраженного света, тем самым сохраняя резкость и контраст изображения на сетчатке. Тапетум отражает с конструктивной интерференцией , [4] , таким образом , увеличивая количество света , проходящего через сетчатку. У кошек Tapetum lucidum увеличивает чувствительность зрения на 44%, позволяя кошке видеть свет, невидимый для человеческого глаза. [5]

Было высказано предположение, что некоторые рыбы-фонарики могут использовать свет как для обнаружения, так и для общения с другими рыбами-фонариками. [6]

Классификация [ править ]

Классификация анатомических вариантов Тапет Lucida [7] определяет четыре типа:

  1. Тапетум сетчатки , наблюдаемый у костистых животных , крокодилов , сумчатых и летучих мышей . Тапетум находится в пределах пигментного эпителия сетчатки ; у трех других типов тапетум находится в сосудистой оболочке позади сетчатки.
  2. Хориоидальный гуаниновый тапетум , наблюдаемый у эластобранхий ( скатов , скатов и акул ) и химер . [8] тапетум является палисадной клетоксодержащей стопки плоских гексагональных кристаллов гуанина . [4]
  3. Choroidal tapetum cellulosum , наблюдаемый у хищников , грызунов и китообразных . Тапетума состоит из слоев клеток , содержащих организованные, высоко преломляющих кристаллов. Эти кристаллы разнообразны по форме и составу.
  4. Фиброзный тапетум хориоидеи , наблюдаемый у коров , овец , коз и лошадей . Тапетума представляет собой массив из внеклеточных волокон.

Функциональные различия между этими четырьмя типами tapeta lucida неизвестны. [7]

Эта классификация не включает Tapeta lucida у птиц. Киви , каменные кроншнепы , морская цапля , нелетающее какапо и многие козодои , совы и другие ночные птицы, такие как ласточкино-хвостатая чайка, также обладают тапетумом люцидом. [9] В эту классификацию также не входит необычное фокусирующее зеркало в глазу коричневомордой рыбы-призрака . [10]

Как и у людей, у некоторых животных отсутствует tapetum lucidum, и они обычно ведут дневной образ жизни . [7] К ним относятся приматы , белки, некоторые птицы, красный кенгуру и свинья. [11] Приматы Strepsirrhine в основном ведут ночной образ жизни и, за исключением нескольких дневных видов Eulemur , имеют тапетум lucidum . [12]

Когда присутствует tapetum lucidum, его расположение на глазном яблоке зависит от расположения глазного яблока в голове [13] , так что во всех случаях tapetum lucidum улучшает ночное зрение в центре поля зрения животного .

Помимо блеска для глаз, сам тапетум люцидум имеет цвет. Его часто называют радужным. У тигров он зеленоватый. [14] У жвачных животных он может быть золотисто-зеленым с синей периферией [11] или беловатым или бледно-голубым с лиловой периферией. У собак он может быть беловатым с синей периферией. [11]

Eyeshine [ править ]

Отражение вспышки фотоаппарата от tapetum lucidum

Блеск для глаз - это видимый эффект tapetum lucidum. Когда свет попадает в глаз животного, имеющего люцидный тапетум, кажется , что зрачок светится. Сияние глаз можно увидеть у многих животных, на природе и на фотографиях со вспышкой . При слабом освещении ручного фонарика достаточно, чтобы свет был хорошо виден людям (несмотря на наше плохое ночное зрение ). Блеск для глаз бывает самых разных цветов, включая белый , синий , зеленый , желтый , розовый и красный . Однако, поскольку блеск для глаз - это разновидность радужной оболочки., цвет меняется в зависимости от угла обзора и минералов, составляющих отражающие кристаллы тапетума-люцида.

Белый блеск для глаз встречается у многих рыб, особенно у судака ; синий блеск для глаз встречается у многих млекопитающих, таких как лошади ; зеленый блеск для глаз встречается у млекопитающих, таких как кошки , собаки и еноты ; красный блеск для глаз встречается у койотов , грызунов , опоссумов и птиц . [ необходима цитата ]

Трехмесячный щенок черного лабрадора с явным блеском глаз.
Шестилетний Ши-тцу с блеском глаз стало видно со вспышки фотоаппарата

Хотя в человеческих глазах отсутствует tapetum lucidum, они все же демонстрируют слабое отражение от глазного дна , что можно увидеть на фотографии с эффектом красных глаз и при свете в ближнем инфракрасном диапазоне. [15] [16] Другой эффект у людей и других животных, который может напоминать блеск для глаз , - лейкокория , которая представляет собой белый блеск, указывающий на такие аномалии, как катаракта и рак .

У голубоглазых кошек и собак [ править ]

Кошка с непонятными глазами и эффектом красных глаз в одном глазу

Кошки и собаки с голубым цветом глаз могут проявлять как эффект « красных глаз», так и блеск для глаз . У обоих видов есть tapetum lucidum , поэтому их зрачки могут светиться глазами. Однако на цветных фотографиях со вспышкой у людей с голубыми глазами также может отображаться отчетливый красный свет. Люди с гетерохромией могут проявлять красный блеск для голубого глаза и нормальный желтый / зеленый / синий / белый свет для другого глаза. К ним относятся кошки с разными глазами и собаки с двумя глазами . Эффект красных глаз не зависит от блеска глаз: на некоторых фотографиях людей с тапетум люцидуми гетерохромия, блеск глаз тусклый, но зрачок голубого глаза все еще кажется красным. Это наиболее очевидно, когда человек не смотрит в камеру, потому что tapetum lucidum намного менее обширен, чем сетчатка.

В пауках [ править ]

У большинства видов пауков также есть тапетум , который находится только в их меньших боковых глазах; большие центральные глаза не имеют такой структуры. Он состоит из отражающих кристаллических отложений и, как полагают, выполняет функцию, аналогичную одноименной структуре позвоночных. У пауков можно выделить четыре основных паттерна: [17]

  1. Примитивный тип (например, Mesothelae , Orthognatha ) - простой лист за сетчаткой
  2. Каноэ-образный тип (например, Araneidae , Theridiidae ) - две боковые стенки, разделенные щелью для нервных волокон.
  3. Решетчатый тип (например, Lycosidae , Pisauridae ) - относительно сложная структура в форме гриля.
  4. Нет тапетума (например, Salticidae )

Использование людьми [ править ]

В темноте блеск глаз раскрывает этого енота

Люди используют сканирование отраженного света для обнаружения и идентификации видов животных в темноте, а также используют обученных поисковых собак и поисковых лошадей в ночное время, поскольку эти животные получают выгоду от улучшенного ночного видения благодаря этому эффекту.

Использование блеска для опознавания животных в темноте учитывает не только его цвет, но и несколько других особенностей. Цвет примерно соответствует типу tapetum lucidum с некоторыми вариациями между видами. Другие особенности включают расстояние между учениками относительно их размера; высота над землей; манера мигания (если есть); и движение блеска глаз (подпрыгивание, ткачество, подпрыгивание, прыжок, лазание, полет).

Искусственный тапетум люцидум [ править ]

Изготовленные ретрорефлекторы, смоделированные по образцу tapetum lucidum, описаны в многочисленных патентах и ​​сегодня имеют множество применений. Самый ранний патент, первым используется в «Catseye» бренд поднял тротуар маркеров , был вдохновлен тапетумом глаза кошки. Более недавнее использование ретрорефлекторов, помогающих обеспечить безопасную связь между двумя станциями в пределах прямой видимости , смоделировано после комбинации тапетума люцидума и биолюминесцентного «фонарика» в рыбах-фонариках семейств Anomalopidae и Stomiidae . [ требуется разъяснение ]

Патология [ править ]

Известно, что у собак некоторые лекарства нарушают точную организацию кристаллов tapetum lucidum , что ставит под угрозу способность собаки видеть при слабом освещении. Эти препараты включают этамбутол , макролидные антибиотики, дитизон , противомалярийные препараты , некоторые антагонисты рецепторов Н 2 и сердечно-сосудистые агенты. Нарушение «объясняется хелатирующим действием, которое удаляет цинк из тапетальных клеток». [18]

Галерея [ править ]

Традиционно было трудно получить изображения сетчатки глаза животных с помощью tapetum lucidum, потому что устройства для офтальмоскопии, разработанные для людей, полагаются на высокий уровень осевого освещения. [19] Этот вид освещения вызывает сильный рефлекс или обратное рассеяние при взаимодействии с тапетумом. Однако новые устройства с переменным освещением могут сделать это возможным.

  • Гетерохроматическая собака с эффектом красных глаз в голубых глазах

  • Ай-ай

  • Спортивный лемур

  • Светоотражающие глаза кошки, видимые со вспышки фотоаппарата

  • Видимый блеск оленей на пляже

См. Также [ править ]

  • Механизм защиты (биология)
  • Теория выбросов (видение)
  • Ночное узкое место
  • Судак

Заметки [ править ]

  1. ^ Единственным исключением из этого обобщения является неотропический род ночных обезьян Aotus ; их иногда описывают как наличие tapetum lucidum из коллагеновых фибрилл, но у них отсутствуют отражающиекристаллы рибофлавина, присутствующие в глазах ночных стрепсеринских приматов. [3]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Поиск латинских слов" . Archives.nd.edu . Проверено 20 марта 2014 .
  2. ^ Рупперт, EE; Fox, RS; Барнс, RD (2004). "Chelicerata: Araneae" . Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  578–581 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  3. ^ Оливье, FJ; Самуэльсон, Д.А.; Brooks, DE; Льюис, Пенсильвания; Каллберг, Мэн; Комаромы, AM (26.01.2004). «Сравнительная морфология Tapetum lucidum (среди избранных видов)». Ветеринарная офтальмология . 7 (1): 11–22. DOI : 10.1111 / j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  4. ^ a b Медальон NA (июль 1974 г.). «Хориоидальный тапетум из Latimeria chalumnae ». Труды Королевского общества B . 186 (84): 281–90. DOI : 10,1098 / rspb.1974.0049 . PMID 4153107 . 
  5. Перейти ↑ Gunter R, Harding HG, Stiles WS (август 1951). «Фактор спектрального отражения тапетума кошки ». Природа . 168 (4268): 293–4. DOI : 10.1038 / 168293a0 . PMID 14875072 . 
  6. Перейти ↑ Howland HC, Murphy CJ, McCosker JE (апрель 1992 г.). «Обнаружение блеска глаз у рыб-фонариков семейства Anomalopidae». Vision Res . 32 (4): 765–9. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (92) 90191-K . PMID 1413559 . 
  7. ^ a b c Оливье Ф.Дж., Самуэльсон Д.А., Брукс Д.Е., Льюис П.А., Каллберг М.Э., Комароми А.М. (2004). «Сравнительная морфология Tapetum lucidum (среди избранных видов)». Вет-офтальмол . 7 (1): 11–22. DOI : 10.1111 / j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  8. ^ Дентон, EJ ; Никол, JAC (1964). « Хориоидный тапета некоторых хрящевых рыб (Chondrichthyes)» (PDF) . J. Mar. Biol. Доц. У. К . 44 : 219–258. DOI : 10.1017 / S0025315400024760 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 марта 2012 года . Проверено 12 сентября 2011 .
  9. Перейти ↑ Gill, Frank, B (2007) «Орнитология», Фриман, Нью-Йорк
  10. ^ Wagner HJ, Дуглас RH, Фрэнк Т.М., Робертс NW, Партридж JC (январь 2009). «Новый глаз позвоночных, использующий как преломляющую, так и отражающую оптику». Curr. Биол . 19 (2): 108–14. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427 . 
  11. ^ a b c Орландо Чарнок Брэдли, 1896, Очерки ветеринарной анатомии. Часть I. Передняя и задняя конечности, Baillière, Tindall & Cox, страница 224. Полный текст бесплатно в Google Книгах.
  12. ^ Ankel-Simons, Friderun (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. п. 375. ISBN 978-0-12-372576-9.
  13. ^ Ли, Генри (1886). «На Tapetum Lucidum » . Med Chir Trans . 69 : 239–245. DOI : 10.1177 / 095952878606900113 . PMC 2121549 . PMID 20896672 .  
  14. ^ Fayrer, сэр Джозеф (1889) Смертоносный дикие звери Индии , страницы 218-240 в Джеймс Knowls (ред) Девятнадцатый век: Ежемесячный обзор , Генри С. Кинг & Co., V.26; стр. 219. Полный текст в Google Книгах.
  15. ^ Форрест М. Мимс III (2013-10-03). «Как сделать и использовать ретрорефлекторы» . Сделайте . Проверено 21 октября 2017 .
  16. ^ ван де Краатс, Янн; ван Норрен, Дирк (2008). «Направленное и ненаправленное спектральное отражение от ямки человека» . Журнал биомедицинской оптики . 13 (2): 024010. DOI : 10,1117 / 1,2899151 . PMID 18465973 . 
  17. ^ Rainer F. Foelix (1996). Биология пауков, 2-е изд . Издательство Оксфордского университета. С.  84–85 . ISBN 978-0-19-509594-4.
  18. ^ Коэн, Джеральд Д. (1986). Токсичность для органов-мишеней . Бока-Ратон: CRC Press. С. 121–122. ISBN 978-0-8493-5776-3.
  19. ^ Maggs, Дэвид; Миллер, Пол; Офри, Рон. Основы ветеринарной офтальмологии Слаттера . п. 94.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Eyeshine на Викискладе?