Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о типе клетки или многоклеточного органа. Для использования в других целях, см Хроматофор (значения) .
Хроматофоры в коже кальмара

Хроматофоры - это клетки, вырабатывающие цвет, многие из которых представляют собой клетки, содержащие пигмент , или группы клеток, встречающиеся у широкого круга животных, включая земноводных , рыб , рептилий , ракообразных и головоногих моллюсков . У млекопитающих и птиц , напротив, для окраски есть класс клеток, называемых меланоцитами .

Хроматофоры в значительной степени отвечают за формирование цвета кожи и глаз у экзотермических животных и образуются в нервном гребне во время эмбрионального развития . Зрелые хроматофоры сгруппированы в подклассы на основе их цвета (точнее « оттенка ») в белом свете: ксантофоры (желтый), эритрофоры (красный), иридофоры ( отражающие / радужные ), лейкофоры (белые), меланофоры (черные / коричневые), и цианофоры(синий). В то время как большинство хроматофоров содержат пигменты, которые поглощают световые волны определенной длины, цвет лейкофоров и иридофоров определяется их соответствующими свойствами рассеяния и оптической интерференции.

7-кратное замедленное видео, на котором меланофоры рыб реагируют на 200 мкМ адреналина

Некоторые виды могут быстро менять цвет с помощью механизмов, которые перемещают пигмент и переориентируют отражающие пластинки внутри хроматофоров. Этот процесс, часто используемый в качестве маскировки , называется физиологическим изменением цвета или метахрозом . [1] Головоногие моллюски, такие как осьминоги, имеют сложные хроматофорные органы, контролируемые мышцами для достижения этой цели, тогда как позвоночные, такие как хамелеоны, производят аналогичный эффект посредством передачи сигналов клетками . Такие сигналы могут быть гормонами или нейротрансмиттерами и могут быть инициированы изменениями настроения, температуры, стресса или видимыми изменениями в окружающей среде. [необходимая цитата ] Хроматофоры изучаются учеными для понимания болезней человека и как инструмент воткрытии лекарств.

Открытие человека [ править ]

Аристотель упомянул способность осьминога изменять цвет как для маскировки, так и для передачи сигналов в своей Historia animalium (около 400 г. до н.э.): [2]

Осьминог ... ищет свою жертву, меняя цвет так, чтобы он походил на цвет соседних с ним камней; он делает то же самое при тревоге.

Джозуэ Санжиованни был первым, кто описал несущие пигмент клетки беспозвоночных как кромофор в итальянском научном журнале в 1819 году [3].

Чарльз Дарвин описал способность каракатиц изменять цвет в «Путешествии бигля» (1860): [4]

Эти животные также избегают обнаружения благодаря очень необычной, подобной хамелеону способности изменять свой цвет. Кажется, что они меняют свой оттенок в соответствии с природой земли, по которой они проходят: на глубокой воде их общий оттенок был коричневато-пурпурным, но при размещении на суше или на мелководье этот темный оттенок менялся на один из желтовато-зеленый. Цвет, при более внимательном рассмотрении, был французско-серым с многочисленными мельчайшими ярко-желтыми пятнами: первые из них различались по интенсивности; последние полностью исчезли и по очереди появлялись снова. Эти изменения были произведены таким образом, что облака, варьирующиеся по оттенку от красного гиацинта до каштаново-коричневого, непрерывно проходили по телу. Любая часть, подвергшаяся легкому гальваническому удару, становилась почти черной: аналогичный эффект, но в меньшей степени,производился царапанием кожи иглой. Считается, что эти облака, или, как их можно назвать, румянец, производятся в результате попеременного расширения и сжатия мельчайших пузырьков, содержащих жидкости разного цвета.

Классификация [ править ]

Завуалированной хамелеон , Chamaeleo calyptratus . Структурные зеленый и синий цвета создаются путем наложения типов хроматофора для отражения фильтрованного света.

Термин хроматофор был принят (вслед за хромофором Сангиованни ) в качестве названия несущих пигмент клеток, происходящих из нервного гребня хладнокровных позвоночных и головоногих. Само слово происходит от греческих слов chrōma ( χρῶμα ), означающих «цвет», и phoros ( φόρος ), означающих «подшипник». В отличие от этого , слово chromatocyte ( kytos ( κύτος ) , что означает «клетка») был принят для клеток , ответственных за цвет найденного у птиц и млекопитающих. У этих животных был идентифицирован только один такой тип клеток - меланоциты .

Хроматофоры стали достаточно хорошо изучены только в 1960-х годах, чтобы их можно было классифицировать по внешнему виду. Эта система классификации существует и по сей день, хотя биохимия пигментов может быть более полезной для научного понимания того, как функционируют клетки. [5]

Молекулы, производящие цвет, делятся на два различных класса: биохромы и структурные цвета, или «схемохромы». [6] Биохромы включают настоящие пигменты, такие как каротиноиды и птеридины . Эти пигменты избирательно поглощают части спектра видимого света , составляющие белый свет, но допускают другие длины волн.дотянуться до глаза наблюдателя. Структурные цвета получаются за счет различных комбинаций дифракции, отражения или рассеяния света от структур с масштабом около четверти длины волны света. Многие такие структуры интерферируют с некоторыми длинами волн (цветами) света и пропускают другие просто из-за своего масштаба, поэтому они часто создают радужную оболочку , создавая разные цвета при взгляде с разных направлений. [ необходима цитата ]

В то время как все хроматофоры содержат пигменты или отражающие структуры (за исключением случаев, когда произошла мутация , как при альбинизме ), не все клетки, содержащие пигмент, являются хроматофорами. Haem , например, является biochrome отвечает за красный внешний вид крови. Он находится в основном в красных кровяных тельцах (эритроцитах), которые образуются в костном мозге на протяжении всей жизни организма, а не образуются во время эмбриологического развития. Поэтому эритроциты не относятся к хроматофорам. [ необходима цитата ]

Ксантофоры и эритрофоры [ править ]

Хроматофоры, содержащие большое количество желтых птеридиновых пигментов, называются ксантофорами; те, которые содержат в основном красные / оранжевые каротиноиды, называются эритрофорами. [5] Однако везикулы, содержащие птеридин и каротиноиды, иногда обнаруживаются в одной и той же клетке, и в этом случае общий цвет зависит от соотношения красного и желтого пигментов. [7] Следовательно, различие между этими типами хроматофоров не всегда ясно.

Большинство хроматофоров могут генерировать птеридины из гуанозинтрифосфата , но ксантофоры, по-видимому, имеют дополнительные биохимические пути, позволяющие им накапливать желтый пигмент. Напротив, каротиноиды метаболизируются и транспортируются к эритрофорам. Это было впервые продемонстрировано при выращивании обычно зеленых лягушек на диете из сверчков с ограниченным содержанием каротина . Отсутствие каротина в рационе лягушек означало, что красный / оранжевый каротиноидный цветной «фильтр» не присутствовал в их эритрофорах. Из-за этого лягушки казались синими, а не зелеными. [8]

Иридофоры и лейкофоры [ править ]

Состав лейкофорного слоя

Иридофоры, иногда также называемые гуанофорами, представляют собой хроматофоры, которые отражают свет с помощью пластинок кристаллических хемохромов, сделанных из гуанина . [9] При освещении они создают переливающиеся цвета из-за конструктивного интерференции света. Иридофоры рыб обычно представляют собой уложенные друг на друга гуаниновые пластинки, разделенные слоями цитоплазмы, образующие микроскопические одномерные брэгговские зеркала . Как ориентация, так и оптическая толщина хемохрома определяют характер наблюдаемого цвета. [10] Используя биохромы в качестве цветных фильтров, иридофоры создают оптический эффект, известный как рассеяние Тиндаля или Рэлея , производя ярко- синий или -зеленые цвета. [11]

Родственный тип хроматофоров, лейкофор, встречается у некоторых рыб, в частности, у тапетума люцидума . Как иридофоры, они используют кристаллические пурины (часто гуанин) для отражения света. Однако, в отличие от иридофоров, лейкофоры имеют более организованные кристаллы, которые уменьшают дифракцию. При наличии источника белого света они производят белый блеск. Как и в случае с ксантофорами и эритрофорами, у рыб различие между иридофорами и лейкофорами не всегда очевидно, но в целом считается, что иридофоры генерируют радужные или металлические цвета , тогда как лейкофоры дают светоотражающие белые оттенки. [11]

Меланофоры [ править ]

Внизу мутантная личинка рыбки данио, которая не может синтезировать меланин в своих меланофорах, вверху - немутантная личинка дикого типа.
Смотрите также: Меланоциты

Меланофоры содержат эумеланин , тип меланина , который кажется черным или темно-коричневым из-за его способности поглощать свет. Он упакован в пузырьки, называемые меланосомами, и распределяется по клетке. Эумеланин образуется из тирозина в результате ряда катализируемых химических реакций. Это сложное химическое соединение, содержащее звенья дигидроксииндола и дигидроксииндол-2- карбоновой кислоты с некоторыми пиррольными кольцами. [12] Ключевым ферментом в синтезе меланина является тирозиназа.. Когда этот белок является дефектным, не может образовываться меланин, что приводит к определенным типам альбинизма. У некоторых видов амфибий наряду с эумеланином содержатся и другие пигменты. Например, новый пигмент глубокого (винного) красного цвета был обнаружен в меланофорах лягушек филломедузин . [13] Впоследствии он был идентифицирован как птерородин , димер птеридина, который накапливается вокруг ядра эумеланина, и он также присутствует у различных видов древесных лягушек из Австралии и Папуа-Новой Гвинеи.. Хотя вполне вероятно, что другие менее изученные виды имеют сложные пигменты меланофоров, тем не менее верно, что большинство изученных на сегодняшний день меланофоров действительно содержат исключительно эумеланин. [14]

У людей есть только один класс пигментных клеток, эквивалент меланофоров у млекопитающих, для создания цвета кожи, волос и глаз. По этой причине, а также из-за того, что большое количество и контрастный цвет клеток обычно упрощает их визуализацию, меланофоры, безусловно, являются наиболее изученными хроматофорами. Однако есть различия между биологией меланофоров и меланоцитов . В дополнение к эумеланину меланоциты могут генерировать желтый / красный пигмент, называемый феомеланин . [ необходима цитата ]

Пурпурно-полосатый доттибек, Pseudochromis diadema , формирует свою фиолетовую полосу с помощью необычного типа хроматофора.

Цианофоры [ править ]

Почти весь яркий синий цвет у животных и растений создается структурной окраской, а не пигментами. Однако некоторые виды Synchiropus splendidus действительно обладают пузырьками голубого биохрома неизвестной химической структуры в клетках, называемых цианофорами. [11] Хотя они кажутся необычными в своем ограниченном таксономическом диапазоне, могут быть цианофоры (а также другие необычные типы хроматофоров) у других рыб и амфибий. Например, яркие хроматофоры с неопределенными пигментами обнаружены в обеих древолазах и стеклянные лягушках , [15] и атипичный двухцветный хроматофоры, названные эритро-иридофорабыли описаны в Pseudochromis diadema . [16]

Транслокация пигмента [ править ]

Меланофоры рыб и лягушек - это клетки, которые могут менять цвет за счет диспергирования или агрегации содержащих пигмент тел.

Многие виды способны перемещать пигмент внутри своих хроматофоров, что приводит к заметному изменению цвета тела. Этот процесс, известный как физиологическое изменение цвета , наиболее широко изучается у меланофоров, поскольку меланин является самым темным и наиболее заметным пигментом. У большинства видов с относительно тонкой дермой дермальные меланофоры имеют тенденцию быть плоскими и покрывать большую площадь поверхности. Однако у животных с толстым дермальным слоем, таких как взрослые рептилии, дермальные меланофоры часто образуют трехмерные единицы с другими хроматофорами. Эти дермальные хроматофорные единицы (DCU) состоят из самого верхнего слоя ксантофора или эритрофора, затем слоя иридофора и, наконец, корзинообразного слоя меланофора с отростками, покрывающими иридофоры. [17]

Оба типа меланофоров важны для физиологического изменения цвета. Плоские кожные меланофоры часто перекрывают другие хроматофоры, поэтому, когда пигмент рассредоточен по клетке, кожа кажется темной. Когда пигмент собирается к центру клетки, пигменты других хроматофоров подвергаются воздействию света, и кожа приобретает свой оттенок. Аналогичным образом, после агрегации меланина в DCU кожа становится зеленой из-за ксантофорной (желтой) фильтрации рассеянного света от слоя иридофора. При рассеивании меланина свет больше не рассеивается, и кожа становится темной. Поскольку другие биохроматические хроматофоры также способны к перемещению пигмента, животные с несколькими типами хроматофора могут генерировать впечатляющее множество цветов кожи, хорошо используя эффект разделения. [18][19]

Одиночный меланофор рыбки данио, полученный с помощью покадровой фотографии во время агрегации пигмента

Контроль и механика быстрой транслокации пигмента хорошо изучены у ряда различных видов, в частности у амфибий и костистых рыб. [11] [20] Было продемонстрировано, что этот процесс может находиться под гормональным или нейрональным контролем или и тем, и другим, и для многих видов костистых рыб известно, что хроматофоры могут напрямую реагировать на внешние раздражители, такие как видимый свет, УФ-излучение, температура, pH, химические вещества и т. д. [21] Нейрохимические вещества, которые, как известно, перемещают пигмент, включают норадреналин через его рецептор на поверхности меланофора. [22]Основными гормонами, участвующими в регуляции транслокации, являются меланокортины , мелатонин и меланин-концентрирующий гормон (MCH), которые вырабатываются в основном в гипофизе, шишковидной железе и гипоталамусе соответственно. Эти гормоны могут также паракринно вырабатываться клетками кожи. Было показано, что на поверхности меланофора гормоны активируют специфические рецепторы , связанные с G-белком, которые, в свою очередь, передают сигнал в клетку. Меланокортины вызывают диспергирование пигмента, а мелатонин и MCH вызывают агрегацию. [23]

Многочисленный меланокортин, МЧ и рецепторы мелатонины были обнаружены в рыбе [24] и лягушки, [25] , включая гомолог из MC1R , [26] с рецептором меланокортина , известным регулировать кожу и цвет волос у людей. [27] Было продемонстрировано, что MC1R необходим рыбкам данио для диспергирования меланина. [28] Внутри клетки циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), как было показано, является важным вторичным посредником транслокации пигмента. Через механизм, еще не полностью изученный, цАМФ влияет на другие белки, такие какпротеинкиназа А для управления молекулярными моторами, несущими пигмент, содержащий везикулы, вдоль микротрубочек и микрофиламентов . [29] [30] [31]

Фоновая адаптация [ править ]

Хроматофоры рыбок данио опосредуют фоновую адаптацию при воздействии темноты (вверху) и света (внизу).
См. Также: Камуфляж

Большинство рыб, рептилий и земноводных претерпевают ограниченное физиологическое изменение цвета в ответ на изменение окружающей среды. Этот тип камуфляжа, известный как адаптация фона , чаще всего проявляется в виде легкого затемнения или осветления тона кожи, чтобы приблизительно имитировать оттенок окружающей среды. Было продемонстрировано, что процесс фоновой адаптации зависит от зрения (похоже, животное должно видеть окружающую среду, чтобы адаптироваться к ней) [32], и что транслокация меланина в меланофоры является основным фактором изменения цвета. [23] Некоторые животные, например хамелеоны и анолисы., имеют высокоразвитую фоновую адаптационную реакцию, способную очень быстро генерировать различные цвета. Они адаптировали способность изменять цвет в зависимости от температуры, настроения, уровня стресса и социальных сигналов, а не просто имитировать окружающую среду.

Развитие [ править ]

Поперечный разрез ствола развивающегося позвоночного, показывающий дорсолатеральный (красный) и вентромедиальный (синий) пути миграции хроматобластов

Во время эмбрионального развития позвоночных хроматофоры являются одним из ряда типов клеток, образующихся в нервном гребне , парной полосе клеток, возникающих на краях нервной трубки . Эти клетки обладают способностью мигрировать на большие расстояния, позволяя хроматофорам заселять многие органы тела, включая кожу, глаза, ухо и мозг. Было обнаружено, что меланофоры и иридофоры рыб содержат регуляторные белки гладких мышц [кальпонин] и кальдесмон . [33] Покидая нервный гребень волнообразно, хроматофоры проходят дорсолатеральный путь через дерму, проникая в эктодерму через небольшие отверстия в базальной пластинке.или вентромедиальный путь между сомитами и нервной трубкой. Исключением являются меланофоры пигментированного эпителия сетчатки глаза. Они не происходят от нервного гребня. Вместо этого выход нервной трубки формирует глазной бокал , который, в свою очередь, формирует сетчатку . [ необходима цитата ]

Когда и как мультипотентные клетки-предшественники хроматофора (называемые хроматобластами ) развиваются в свои дочерние подтипы, является областью текущих исследований. У эмбрионов рыбок данио известно, например, что через 3 дня после оплодотворения каждый из классов клеток, обнаруженных у взрослых рыб - меланофоры, ксантофоры и иридофоры - уже присутствует. Исследования с использованием мутантных рыб показали, что факторы транскрипции, такие как kit , sox10 и mitf , важны для контроля дифференцировки хроматофора. [34] Если эти белки являются дефектными, хроматофоры могут отсутствовать регионально или полностью, что приводит к лейцистическому беспорядок.

Практическое применение [ править ]

Хроматофоры иногда используются в прикладных исследованиях. Например, личинки рыбок данио используются для изучения того, как хроматофоры организуются и взаимодействуют, чтобы точно сформировать регулярный узор с горизонтальными полосами, как у взрослых рыб. [35] Это рассматривается как полезная модельная система для понимания паттернов в области эволюционной биологии развития . Биология хроматофора также использовалась для моделирования состояния или болезни человека, включая меланому и альбинизм. Недавно было показано , что ген Slc24a5 , ответственный за меланофор-специфичный штамм золотых рыбок данио, имеет человеческий эквивалент, который сильно коррелирует с цветом кожи . [36]

Хроматофоры также используются в качестве биомаркера слепоты у хладнокровных животных, поскольку животные с определенными дефектами зрения не могут адаптироваться к фоновой среде к свету. [32] Считается, что человеческие гомологи рецепторов, которые опосредуют транслокацию пигмента в меланофорах, участвуют в таких процессах, как подавление аппетита и загар , что делает их привлекательными мишенями для лекарств . [26] Поэтому фармацевтические компании разработали биологический анализ для быстрого определения потенциальных биологически активных соединений с использованием меланофоров африканской когтистой лягушки . [37]Другие ученые разработали методы для использования в качестве меланофоров биосенсоров , [38] , а для быстрого обнаружения заболевания (основаны на обнаружении того, что коклюшный токсин агрегация блоков пигмента в рыбе меланофоров). [39] Были предложены потенциальные военные применения опосредованных хроматофорами изменений цвета, в основном как тип активного камуфляжа , который, как в случае с каракатицей, может делать объекты почти невидимыми. [40] [41]

Хроматофоры головоногих моллюсков [ править ]

Детеныш каракатицы , использующий адаптацию фона для имитации местной окружающей среды

Колеидные головоногие моллюски (включая осьминогов, кальмаров и каракатиц ) имеют сложные многоклеточные органы, которые они используют для быстрой смены цвета, создавая широкий спектр ярких цветов и узоров. Каждая хроматофорная единица состоит из одной хроматофорной клетки и множества мышечных, нервных, глиальных клеток и клеток оболочки. [42] Внутри клетки хроматофора гранулы пигмента заключены в эластичный мешок, называемый цитоэластическим саккулюсом. Чтобы изменить цвет, животное искажает форму или размер саккулюса мышечным сокращением, изменяя его полупрозрачность , отражательную способность или непрозрачность.. Это отличается от механизма, используемого у рыб, амфибий и рептилий, в том, что изменяется форма саккулюса, а не перемещение пигментных пузырьков внутри клетки. Однако достигается аналогичный эффект.

Осьминоги и большинство каракатиц [43] могут управлять хроматофорами в сложных волнообразных хроматических изображениях, что приводит к множеству быстро меняющихся цветовых схем. Считается, что нервы, управляющие хроматофорами, расположены в головном мозге по схеме, изоморфной структуре хроматофоров, каждый из которых они контролируют. Это означает, что паттерн изменения цвета функционально соответствует паттерну нейрональной активации . Это может объяснить, почему, когда нейроны активируются в каскаде повторяющихся сигналов, можно наблюдать волны изменения цвета. [44] Подобно хамелеонам, головоногие моллюски используют физиологическое изменение цвета для социального взаимодействия.. Они также являются одними из самых опытных в маскировке, имея возможность с поразительной точностью сопоставить как цветовое распределение, так и текстуру их местной окружающей среды.

См. Также [ править ]

  • Окраска животных
  • Хромофор
  • Тилакоид

Примечания [ править ]

  1. ^ Скотт М. Boback и Линн М. Siefferman (2010). «Различия в окраске и изменение окраски у островных и материковых удавов ( удавов )». Журнал герпетологии . 44 (4): 506–515. DOI : 10.1670 / 09-026.1 .
  2. ^ Аристотель. Historia Animalium . IX, 622а: 2-10. Около 400 г. до н. Э. Цитируется у Лучианы Боррелли, Франчески Герарди , Грациано Фиорито. Каталог рисунков тела головоногих . Издательство Firenze University Press, 2006. Реферат Google Книги
  3. ^ Sangiovanni, G (1819). "Descrizione di un specificolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso producti, scoperto nei molluschi cefaloso". G. Enciclopedico Napoli . 9 : 1–13.
  4. ^ Дарвин, Чарльз (1860). «Глава 1. Повадки морского слизня и каракатицы». Журнал исследований В естественной истории и геологии стран , посещенных в кругосветное путешествие Из «Бигль» под командованием HMS капитана Фиц Рой, RN . Джон Мюррей, Лондон. п. 7.
  5. ^ a b Bagnara, JT (1966). Цитология и цитофизиология немеланофорных пигментных клеток . Международный обзор цитологии. 20 . С. 173–205. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60801-3 . ISBN 978-0-12-364320-9. PMID  5337298 .
  6. ^ Фокс, DL. Биохромы животных и структурные цвета: физические, химические, распределительные и физиологические особенности цветных тел в животном мире. Калифорнийский университет Press, Беркли, 1976. ISBN 0-520-02347-1 
  7. Перейти ↑ Matsumoto, J (1965). «Исследования тонкой структуры и цитохимических свойств эритрофоров меченого хвоста, Xiphophorus helleri , с особым упором на их пигментные гранулы (птериносомы)» . J Cell Biol . 27 (3): 493–504. DOI : 10,1083 / jcb.27.3.493 . PMC 2106771 . PMID 5885426 .  
  8. ^ Bagnara JT. Сравнительная анатомия и физиология пигментных клеток в тканях не млекопитающих. В: Пигментная система: физиология и патофизиология , Oxford University Press , 1998. ISBN 0-19-509861-7 
  9. ^ Тейлор, JD. (1969). «Влияние интермедина на ультраструктуру иридофоров амфибий». Gen Comp Endocrinol . 12 (3): 405–16. DOI : 10.1016 / 0016-6480 (69) 90157-9 . PMID 5769930 . 
  10. ^ Моррисон, RL. (1995). «Метод просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) для определения структурных цветов, отраженных иридофорами ящериц». Pigment Cell Res . 8 (1): 28–36. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.1995.tb00771.x . PMID 7792252 . 
  11. ^ а б в г Фуджи Р. (2000). «Регуляция подвижной активности хроматофоров рыб». Pigment Cell Res . 13 (5): 300–19. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2000.130502.x . PMID 11041206 . 
  12. ^ Ито, S; Вакамацу, К. (2003). «Количественный анализ эумеланина и феомеланина у людей, мышей и других животных: сравнительный обзор». Pigment Cell Res . 16 (5): 523–31. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2003.00072.x . PMID 12950732 . 
  13. ^ Bagnara, JT; Тейлор, JD; Прота, Г. (1973). «Изменение цвета, необычные меланосомы и новый пигмент от листовых лягушек». Наука . 182 (4116): 1034–5. DOI : 10.1126 / science.182.4116.1034 . PMID 4748673 . 
  14. ^ Баньара, JT (2003). "Загадки Птерорходина, красного меланосомального пигмента древесных лягушек". Исследование пигментных клеток . 16 (5): 510–516. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2003.00075.x . PMID 12950730 . 
  15. ^ Швальм, Пенсильвания; Старрет, PH; McDiarmid, RW (1977). «Инфракрасное отражение у неотропических лягушек, сидящих на листьях». Наука . 196 (4295): 1225–7. DOI : 10.1126 / science.860137 . PMID 860137 . S2CID 45014819 .  
  16. ^ Goda М, Ohata М, Икома Н, Fujiyoshi Y, Сугимото М, Фуджи R (2011). «Красновато-фиолетовая окраска кожных покровов из-за новых дихроматических хроматофоров костистых рыб Pseudochromis diadema». Pigment Cell Melanoma Res . 24 (4): 614–7. DOI : 10.1111 / j.1755-148X.2011.00861.x . PMID 21501419 . 
  17. ^ Bagnara, JT; Тейлор, JD; Хэдли, Мэн (1968). «Дермальный хроматофор» . J Cell Biol . 38 (1): 67–79. DOI : 10,1083 / jcb.38.1.67 . PMC 2107474 . PMID 5691979 .  
  18. ^ Палаццо, RE; Линч, TJ; Lo, SJ; Тейлор, JD; Tchen, TT (1989). «Перестройки птериносом и цитоскелета, сопровождающие дисперсию пигмента в ксантофорах золотой рыбки». Цитоскелет клеточного мотиля . 13 (1): 9–20. DOI : 10,1002 / см. 970130103 . PMID 2543509 . 
  19. ^ Поррас, MG; Де Луф, А; Брейер, М; Аречига, Х (2003). "Procambarus clarkii". Пептиды . 24 (10): 1581–9. DOI : 10.1016 / j.peptides.2003.08.016 . PMID 14706537 . 
  20. ^ Дьякон, SW; Серпинская, АС; Vaughan, PS; Лопес Фанаррага, М; Вернос, I; Vaughan, KT; Гельфанд В.И. (2003). «Динактин необходим для двунаправленного транспорта органелл» . Журнал клеточной биологии . 160 (3): 297–301. DOI : 10,1083 / jcb.200210066 . PMC 2172679 . PMID 12551954 .  
  21. ^ Meyer-Рохи, В. Б. (2001). Хроматофоры рыб как сенсоры раздражителей окружающей среды - Книга = Сенсорная биология челюстей рыб; редакторы Капур Б.Г. и Хара Т.Дж .; Science Publishers Enfield (NH), США . С. 317–334.
  22. ^ Аспенгрен, S; Sköld, HN; Кирога, G; Mårtensson, L; Валлин, М (2003). «Норадреналин- и мелатонин-опосредованная регуляция агрегации пигментов в меланофорах рыб». Pigment Cell Res . 16 (1): 59–64. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2003.00003.x . PMID 12519126 . 
  23. ^ а б Логан, DW; Ожог, SF; Джексон, Эй Джей (2006). «Регулирование пигментации меланофоров рыбок данио». Исследование пигментных клеток . 19 (3): 206–213. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2006.00307.x . PMID 16704454 . 
  24. ^ Логан, DW; Брайсон-Ричардсон, RJ; Тейлор, MS; Currie, P; Джексон, Эй Джей (2003). «Последовательная характеристика рецепторов меланокортина костистых рыб». Ann NY Acad Sci . 994 : 319–30. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb03196.x . PMID 12851332 . 
  25. ^ Sugden, D; Дэвидсон, К; Hough, KA; Тех, М.Т. (2004). «Мелатонин, рецепторы мелатонина и меланофоры: трогательная история» . Pigment Cell Res . 17 (5): 454–60. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2004.00185.x . PMID 15357831 . 
  26. ^ а б Логан, DW; Брайсон-Ричардсон, RJ; Pagán, KE; Тейлор, MS; Карри, Полицейский; Джексон, Эй Джей (2003). «Структура и эволюция рецепторов меланокортина и MCH у рыб и млекопитающих». Геномика . 81 (2): 184–91. DOI : 10.1016 / S0888-7543 (02) 00037-X . PMID 12620396 . 
  27. ^ Вальверде, P; Хили, E; Джексон, я; Рис, JL; Тоди, AJ (1995). «Варианты гена рецептора меланоцит-стимулирующего гормона связаны с рыжими волосами и светлой кожей у людей». Нат Жене . 11 (3): 328–30. DOI : 10.1038 / ng1195-328 . PMID 7581459 . 
  28. ^ Ричардсон, J; Лундегаард, PR; Рейнольдс, Нидерланды; Дорин-младший; Портеус, диджей; Джексон, Эй Джей; Паттон, EE (2008). «Путь mc1r регуляции дисперсии меланосом рыбок данио». Данио . 5 (4): 289–95. DOI : 10.1089 / zeb.2008.0541 . PMID 19133827 . 
  29. ^ Снайдер, J; Lin, F; Захеди, Н. Родионов, В; Ю, СС; Гросс, СП (2004). «Внутриклеточный транспорт на основе актина: насколько далеко вы продвинетесь, зависит от того, как часто вы переключаетесь» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (36): 13204–9. DOI : 10.1073 / pnas.0403092101 . PMC 516548 . PMID 15331778 .  
  30. ^ Родионов, В.И.; Надежда, Эй Джей; Свиткина, ТМ; Борисы, Г.Г. (1998). «Функциональная координация подвижности на основе микротрубочек и актина в меланофорах». Текущая биология . 8 (3): 165–8. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (98) 70064-8 . PMID 9443917 . 
  31. ^ Кашина, АС; Семенова И.В. Иванов, П.А.; Потехина Е.С.; Заляпин, я; Родионов, В.И. (2004). «Протеинкиназа А, регулирующая внутриклеточный транспорт, образует комплексы с молекулярными моторами на органеллах» . Текущая биология . 14 (20): 1877–81. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.10.003 . PMID 15498498 . 
  32. ^ a b Neuhauss, SC. (2003). «Поведенческие генетические подходы к развитию и функционированию зрительной системы у рыбок данио» (PDF) . J Neurobiol . 54 (1): 148–60. DOI : 10.1002 / neu.10165 . PMID 12486702 .  [ мертвая ссылка ]
  33. ^ Мейер-Рохов, В.Б .; Ройэла, М. (2002). «Кальпонин, кальдесмон и хроматофоры: соединение гладких мышц». Microsc. Res. Tech . 58 (6): 504–513. DOI : 10.1002 / jemt.10169 . PMID 12242708 . 
  34. ^ Келш, RN; Шмид, Б; Эйзен, Дж. С. (2000). «Генетический анализ развития меланофоров у эмбрионов рыбок данио». Dev Biol . 225 (2): 277–93. DOI : 10.1006 / dbio.2000.9840 . PMID 10985850 . 
  35. ^ Kelsh, RN (2004). «Генетика и эволюция пигментных узоров у рыб» . Исследование пигментных клеток . 17 (4): 326–36. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2004.00174.x . PMID 15250934 . S2CID 15112204 .  
  36. ^ Lamason, RL; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–6. DOI : 10.1126 / science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 .  
  37. ^ Jayawickreme, СК; Sauls, H; Bolio, N; Руан, Дж; Мойер, М; Burkhart, W; Marron, B; Римеле, Т; Шаффер, Дж (1999). «Использование клеточного анализа в формате газона для быстрого скрининга библиотеки пептидов на основе 442 368 гранул». J. Pharmacol Toxicol Methods . 42 (4): 189–97. DOI : 10.1016 / S1056-8719 (00) 00083-6 . PMID 11033434 . 
  38. ^ Андерссон, Т.П .; Филиппини, Д; Суська, А; Йоханссон, TL; Свенссон, ИП; Лундстрем, I (2005). «Лягушачьи меланофоры, культивируемые на флуоресцентных микрошариках: биосенсинг на основе биомимики». Biosens Bioelectron . 21 (1): 111–20. DOI : 10.1016 / j.bios.2004.08.043 . PMID 15967358 . 
  39. ^ Карлссон, JO; Андерссон, Р.Г.; Askelöf, P; Elwing, H; Гранстрем, М; Grundström, N; Лундстрем, I; Оман, Л. (1991). «Агрегационная реакция меланофоров изолированной рыбьей чешуи: очень быстрый и точный диагноз коклюша» . FEMS Microbiol Lett . 66 (2): 169–75. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.1991.tb04860.x . PMID 1936946 . 
  40. ^ Hansford, Дэйв (6 августа 2008). «Каракатицы меняют цвет, меняют форму, чтобы ускользнуть от хищников» . National Geographic News . Веллингтон, Новая Зеландия. [...] каракатицы вместо этого полагались на невидимость, талант, который может найти применение в человеческих технологиях. Норман сказал, что военные проявили интерес к камуфляжу для каракатиц с целью однажды включить аналогичные механизмы в солдатскую форму.
  41. ^ Ли И. Нанотрубки для обработки зашумленных сигналов. Кандидатская диссертация . 2005; Университет Южной Калифорнии .
  42. ^ Клони, РА; Флори, Э (1968). «Ультраструктура хроматофорных органов головоногих моллюсков». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 89 (2): 250–80. DOI : 10.1007 / BF00347297 . PMID 5700268 . 
  43. ^ Лаан, А; Гутник, Т; Куба, MJ; Лоран, Г. (2014). «Поведенческий анализ бегущих волн каракатицы и его значение для нейронного контроля» . Текущая биология . 24 (15): 1737–1742. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.06.027 . PMID 25042589 . 
  44. ^ Демски, LS (1992). «Хроматофорные системы костистых и головоногих моллюсков: анализ конвергентных систем с ориентацией на уровни». Мозг, поведение и эволюция . 40 (2–3): 141–56. DOI : 10.1159 / 000113909 . PMID 1422807 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • «Палитра природы - как животные производят цвет» (PDF) . (1,20 МБ)
  • Видеозапись адаптации фона осьминога
  • Видеозапись формирования паттерна хроматофора кальмаров
  • Веб-проект "Древо жизни": Хроматофоры головоногих моллюсков