Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Аксолотль (значения) .

Аксолотль
Аксолотль ganz.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Заказ:Уродела
Семья:Ambystomatidae
Род:Амбистома
Разновидность:
A. mexicanum
Биномиальное имя
Амбистома мексиканская
( Шоу и Ноддер , 1798 г.)
Распределение аксолотлей map.svg
Его распространение отмечено красным.
Синонимы [2]
  • Gyrinus mexicanus Shaw and Nodder, 1798 г.
  • Сирена pisciformis Shaw, 1802 г.
  • Сиредон аксолотль Ваглер, 1830 г.
  • Axolotes guttata Оуэн, 1844 г.
  • Сиредон Гумбольдтий Дюмерль , Биброн и Дюмерль, 1854 г.
  • Amblystoma weismanni Wiedersheim , 1879 г.
  • Сиредон Эдюль Дюже, 1888 г.

Аксолотли ( / æ к ы ə л ɒ т əl / ; от классического науатла : Axolotl [aːʃoːloːtɬ] ( слушать )Об этом звуке ), Ambystoma mexicanum , [2] , также известные как мексиканские прогулки рыба , является неотенической саламандрой связан с саламандрой тигра . [2] [3] [4] Хотяаксолотль впросторечии известен как « ходячая рыба », [3] [4] это не рыба, а земноводное . [2] Этот вид был первоначально найден в нескольких озерах, таких как озеро Сочимилько под Мехико . [1]Аксолотли необычны среди земноводных тем, что достигают зрелого возраста, не претерпевая метаморфоз . Вместо того, чтобы уйти на сушу, взрослые особи остаются водными и жабрыми .

Аксолотлей не следует путать с водяными собаками , личиночной стадией близкородственных тигровых саламандр ( A. tigrinum и A. mavortium ), которые широко распространены в большей части Северной Америки и иногда становятся неотеничными. Не следует также путать их с грязевиками ( Necturus spp.), Полностью водными саламандрами из другого семейства, которые не имеют близкого родства с аксолотлями, но имеют внешнее сходство. [5]

По состоянию на 2010 год дикие аксолотли находились на грани исчезновения [6] из-за урбанизации в Мехико и последующего загрязнения воды , а также из-за появления инвазивных видов, таких как тилапия и окунь . Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП) они занесены в список находящихся под угрозой исчезновения в дикой природе с сокращающейся популяцией, а по договору СИТЕС МСОП - как исчезающие виды . Аксолотли широко используются в научных исследованиях из-за их способности регенерировать конечности. [7]Аксолотли также продавались в качестве еды на мексиканских рынках и были основным продуктом питания ацтеков . [8]

Обследования в 1998, 2003 и 2008 годах обнаружили 6000, 1000 и 100 аксолотлей на квадратный километр в его среде обитания в озере Сочимилько, соответственно. [9] Однако четырехмесячные поиски в 2013 году не выявили выживших особей в дикой природе. Всего через месяц два диких вида были замечены в сети каналов, ведущих из Сочимилько. [10] Город работает над сохранением аксолотлей, строя «убежища для аксолотлей» и сохраняя оставшиеся и потенциальные места обитания саламандр. [ необходима цитата ]

Описание

Пленный аксолотль

Половозрелый взрослый аксолотль в возрасте 18–24 месяцев имеет длину от 15 до 45 см (от 6 до 18 дюймов), хотя размер, близкий к 23 см (9 дюймов), является наиболее распространенным и превышает 30 см (12 дюймов). ) встречается редко. Аксолотли обладают чертами, типичными для личинок саламандр, включая наружные жабры и хвостовой плавник, простирающийся от задней части головы к отверстию. [11]

Их головы широкие, а глаза без век. Их конечности недоразвиты, с длинными тонкими пальцами. Самцов можно отличить по набухшим клоакам, выстланным сосочками, а самок - по более широкому телу, заполненному яйцами. За их головами берут начало три пары внешних жаберных стеблей (ветвей), которые используются для перемещения насыщенной кислородом воды. Наружные жаберные ветви выстланы нитями (фимбриями) для увеличения площади поверхности для газообмена. [ необходима цитата ] Четыре жаберных щели, выстланные жаберными тычинками , спрятаны под внешними жабрами.

У аксолотлей едва заметные рудиментарные зубы, которые могли появиться во время метаморфоза. Основной метод кормления - всасывание , во время которого их грабли блокируются, чтобы закрыть жаберные щели. Наружные жабры используются для дыхания, хотя ротовая помпа (глотание воздуха с поверхности) также может использоваться для обеспечения кислородом легких. [ необходима цитата ]

Аксолотли, отображающие вариации цвета

У аксолотлей четыре гена пигментации; при мутации они создают разные цветовые варианты. Нормальное животное дикого типа коричнево-коричневого цвета с золотыми крапинками и оливковым подтоном. Четыре мутантных цвета - лейцистический (бледно-розовый с черными глазами), альбинос (золотой с золотыми глазами), аксантический (серый с черными глазами) и меланоид (все черный без золотых пятен или оливкового тона). Кроме того, существует широкая индивидуальная изменчивость в размере, частоте и интенсивности золотых пятен и, по крайней мере, у одного варианта, у которого по достижении зрелости появляется черно-белый пегий вид. Поскольку заводчики домашних животных часто скрещивают варианты окрасов, животные, которые являются двойными рецессивными мутантами, обычны в торговле домашними животными, особенно белые / розовые животные с розовыми глазами, которые являются двойными гомозиготными мутантами как по альбиносным, так и по лейцистическим признакам. [12]Аксолотли также имеют ограниченную способность изменять свой цвет, чтобы обеспечить лучшую маскировку, изменяя относительный размер и толщину своих меланофоров. [13]

Среда обитания и экология

Аксолотль в неволе

Аксолотль произрастает только в озерах Сочимилько и Чалко в долине Мексики . Озеро Чалко больше не существует, поскольку оно было осушено в качестве меры по борьбе с наводнениями, а озеро Сочимилько остается пережитком своего прежнего «я», существуя в основном как каналы. Температура воды в Сочимилько редко поднимается выше 20 ° C (68 ° F), хотя зимой может упасть до 6–7 ° C, а, возможно, и ниже. [ необходима цитата ]

Дикая популяция подверглась сильному давлению из-за роста Мехико . В настоящее время аксолотль включен в ежегодный Красный список исчезающих видов Международного союза охраны природы. Немногочисленные виды рыб, такие как африканская тилапия и азиатский карп , также недавно были завезены в воды. Эти новые рыбы поедают детенышей аксолотлей, а также являются их основным источником пищи. [14]

Аксолотли являются членами саламандры тигра или Ambystoma tigrinum , виды сложными , наряду со всеми другими мексиканскими видами Ambystoma . Их среда обитания подобна среде обитания большинства неотенических видов - высокогорный водоем, окруженный опасной земной средой. Считается, что эти условия благоприятствуют неотении . Тем не менее, наземная популяция мексиканских тигровых саламандр населяет и размножается в среде обитания аксолотлей. [ необходима цитата ]

Аксолотль плотояден, в дикой природе питается мелкой добычей, такой как черви, насекомые и мелкая рыба. Аксолотли находят пищу по запаху и "хватаются" за любую потенциальную еду, засасывая ее в желудок с силой вакуума. [15]

Неотения

Аксолотлей демонстрируют неотению , что означает , что они достигают половой зрелости , не претерпевая метаморфозу . [16] Многие виды в пределах рода аксолотлей либо полностью неотенины, либо имеют неотенические популяции. У аксолотля метаморфическая неудача вызвана нехваткой тиреотропного гормона , который используется для того, чтобы заставить тироид вырабатывать тироксин при трансформации саламандр. Гены, ответственные за неотению у лабораторных животных, могли быть идентифицированы; однако они не связаны в диких популяциях, что позволяет предположить, что искусственный отбор является причиной полной неотении у лабораторных и домашних аксолотлей. [ необходима цитата ]

Неотения наблюдалась во всех семьях саламандр, в которых она, по-видимому, является механизмом выживания, только в водных средах гор и холмов, с небольшим количеством пищи и, в частности, с низким содержанием йода . Таким образом, саламандры могут воспроизводиться и выживать в форме личиночной стадии меньшего размера, которая является водной и требует более низкого качества и количества пищи по сравнению с большой взрослой особью, которая является наземной. Если личинки саламандры потребляют достаточное количество йода, прямо или косвенно в результате каннибализма , они быстро начинают метаморфоз и превращаются в более крупных взрослых особей наземных животных с более высокими диетическими требованиями. [17] На самом деле, в некоторых высокогорных озерах обитают карликовые формы лососевых.которые вызваны недостатком пищи и, в частности, йода, который вызывает кретинизм и карликовость из-за гипотиреоза , как и у людей.

В отличие от некоторых других неотенических саламандр ( сирен и нектур ), аксолотлей можно вызвать метаморфозу путем инъекции йода (который используется для производства гормонов щитовидной железы) или уколов гормона тироксина. Взрослая форма напоминает наземную саламандру с плато-тигром , но имеет несколько отличий, таких как более длинные пальцы ног, которые подтверждают ее статус как отдельного вида. [ необходима цитата ]

Использование в качестве модельного организма

Смотрите также: Модель организма

Шесть взрослых аксолотлей (в том числе лейцистный экземпляр) были отправлены из Мехико в Ботанический сад в Париже в 1863 году. Не зная об их неотении, Огюст Дюмерль был удивлен, когда вместо аксолотля он обнаружил в виварии новый вид, похожий на саламандре. [18] [ Требуется проверка на французском языке ] Это открытие стало отправной точкой исследования неотении. Нет уверенности в том, что образцы Ambystoma velasci не были включены в первоначальную поставку. [ необходима цитата ]

Вилем Лауфбергер в Праге использовал инъекции гормонов щитовидной железы, чтобы заставить аксолотля вырасти во взрослую наземную саламандру. Эксперимент повторил англичанин Джулиан Хаксли , который не знал, что эксперимент уже проводился с использованием наземных тироид. [19] С тех пор эксперименты часто проводились с инъекциями йода или различных гормонов щитовидной железы, используемых для индукции метаморфоза. [ необходима цитата ]

Сегодня аксолотль все еще используется в исследованиях в качестве модельного организма , и большое количество его разводят в неволе. Их особенно легко разводить по сравнению с другими саламандрами в их семье, которых почти никогда не разводят в неволе из-за требований земной жизни. Одной из привлекательных особенностей для исследований является большой и легко управляемый эмбрион , который позволяет наблюдать за полным развитием позвоночного животного. Аксолотли используются в исследованиях пороков сердца из-за наличия мутантного гена, вызывающего сердечную недостаточность у эмбрионов. Поскольку эмбрионы доживают почти до вылупления без функции сердца, этот дефект очень заметен. Аксолотль также считается идеальной животной моделью для исследования нервной трубки.закрытие из-за сходства между формированием нервной пластинки и трубки человека и аксолотля ; нервная трубка аксолотля, в отличие от лягушки, не скрыта под слоем поверхностного эпителия . [20] Есть также мутации, затрагивающие другие системы органов, некоторые из которых недостаточно изучены, а другие - нет. [21] Генетика цветовых вариантов аксолотля также широко изучалась. [12]

Регенерация

Особенностью саламандры, которая привлекает наибольшее внимание, является ее целебная способность: аксолотль не заживает рубцами и способен восстанавливать целые утраченные придатки в течение нескольких месяцев, а в некоторых случаях и более важные структуры, такие как хвост , конечности, центральная нервная система и ткани глаза и сердца. [22]Некоторые действительно восстанавливали менее важные части их мозга. Они также могут легко принять трансплантаты от других людей, в том числе глаза и части мозга, восстанавливая эти чужеродные органы до полной функциональности. Известно, что в некоторых случаях аксолотли восстанавливают поврежденную конечность, а также регенерируют еще одну, что в итоге делает их привлекательными для владельцев домашних животных в качестве новинки. Однако у метаморфизованных особей способность к регенерации значительно снижена. Таким образом, аксолотль используется в качестве модели развития конечностей у позвоночных. [23]

Считается, что во время формирования конечностей у аксолотлей действует другая система регулирования уровня внутренних макрофагов и подавления воспаления , поскольку рубцевание препятствует правильному заживлению и регенерации. [24] Однако это убеждение было подвергнуто сомнению в других исследованиях. [25]

Геном

Последовательность генома аксолотля длиной 32 миллиарда пар оснований была опубликована в 2018 году и является крупнейшим завершенным геномом животных. Он выявил видоспецифические генетические пути, которые могут быть ответственны за регенерацию конечностей. [26] Хотя геном аксолотля примерно в 10 раз больше генома человека , он кодирует такое же количество белков, а именно 23 251 [26] (геном человека кодирует около 20 000 белков). Разница в размерах в основном объясняется большой долей повторяющихся последовательностей , но такие повторяющиеся элементы также способствуют увеличению медианного интрона.размеры (22 759 пар оснований), которые в 13, 16 и 25 раз превышают наблюдаемые у человека (1750 пар оснований), мыши (1469 пар оснований) и тибетской лягушки (906 пар оснований) соответственно. [26]

Неволи уход

Смотрите также: Герпетокультура
Эти аксолотли в Ванкувере аквариум являются leucistic , с меньшим количеством пигментации , чем обычно.

Аксолотль - такое популярное экзотическое домашнее животное, как его родственник, тигровая саламандра ( Ambystoma tigerinum ). Как и у всех пойкилотермных организмов, более низкие температуры приводят к замедлению метаболизма и очень нездоровому снижению аппетита. Для содержащихся в неволе аксолотлей рекомендуется температура от 16 ° C (61 ° F) до 18 ° C (64 ° F), чтобы обеспечить достаточное потребление пищи; Стресс, возникающий в результате более чем дневного воздействия более низких температур, может быстро привести к болезни и смерти, а температура выше 24 ° C (75 ° F) может привести к увеличению скорости метаболизма, что также вызывает стресс и, в конечном итоге, смерть. [27] [28] Хлор , обычно добавляемый в водопроводную воду., вреден для аксолотлей. Для одного аксолотля обычно требуется резервуар объемом 40 литров (11 галлонов США) с глубиной воды не менее 15 см (6 дюймов). Аксолотли большую часть времени проводят на дне резервуара. [ необходима цитата ]

Это животное было подвергнуто рентгеновскому облучению несколько раз в рамках исследовательского проекта в течение двух лет. В начале проекта это был нормальный здоровый взрослый (26,3 см; 159,5 г), который жил еще несколько лет после завершения проекта. [29]

Соли, такие как раствор Хольтфретера , обычно добавляют в воду, чтобы предотвратить заражение. [30]

В неволе аксолотли едят разнообразную легкодоступную пищу, включая гранулы форели и лосося, замороженных или живых мотыля , дождевых червей и свиристых червей . Аксолотли также могут есть фидерную рыбу , но следует соблюдать осторожность, так как рыба может содержать паразитов. [31]

Субстраты - еще одно важное соображение для содержащихся в неволе аксолотлей, так как аксолотли (как и другие земноводные и рептилии) склонны глотать подстилочный материал вместе с пищей [32] и обычно склонны к желудочно-кишечной непроходимости и попаданию инородных тел. [33] Некоторые общие субстраты, используемые для вольеров для животных, могут быть вредными для амфибий и рептилий. Если используется гравий (обычно используемый в аквариумах), рекомендуется, чтобы он состоял из гладких частиц достаточно маленького размера, чтобы пройти через пищеварительный тракт. [32] В одном руководстве по уходу за аксолотлями в лабораториях отмечается, что непроходимость кишечника - частая причина смерти, и рекомендуется, чтобы животные не получали никаких предметов диаметром менее 3 см. [34]

Есть некоторые свидетельства того, что аксолотли могут искать гравий подходящего размера для использования в качестве гастролитов [35], основываясь на экспериментах, проведенных в колонии аксолотлей Университета Манитобы. [36] [37]

В популярной культуре

Аксолотль - одно из многих слов, в основном иностранного происхождения, принятых Mad Magazine в качестве бессмысленных слов для использования в качестве шуток; potrzebie и veeblefetzer - еще два. Они приобрели некоторую популярность у читателей журнала; см., например, обсуждение стихотворения (цитируемого полностью) со словом. [38]

Реальная способность аксолотля отращивать конечности послужила источником вдохновения для акслотлей тлейлаксу в вымышленной вселенной Дюны, созданной Фрэнком Гербертом . [ необходима цитата ]

Аргентинский писатель Хулио Кортасар включил рассказ под названием «Аксолотль» в свой сборник « Final del juego » 1956 года . История рассказывает о человеке, который становится одержимым саламандрами после просмотра их в парижском аквариуме. [39]

В сериале Netflix « Конь Боджек» есть антропоморфный персонаж-аксолотль по имени Иоланда Буэнавентура, которого озвучивает Натали Моралес . [40]

Ансамбль современной арт-музыки Axolot, базирующийся в Нидерландах, получил «свое название от древнего, но футуристического чуда эволюции аксолотля, ансамбль доводит концепцию« записывающего трио »до предела». [41]

В 2020 году было объявлено, что аксолотль будет изображен на новом дизайне мексиканской банкноты номиналом 50 песо вместе с изображениями кукурузы и чинампы . Ожидается, что банкноты поступят в обращение к 2022 году. [42]

В Minecraft Live , 2020 , Mojang Studios объявила , что аксолотли будут добавлены в песочнице игре Minecraft в своем следующем крупном обновлении, 1,17 (планируется выпустить летом 2021 года). [43]

Смотрите также

  • Рыба-амфибия
  • Полосатая тигровая саламандра
  • Handfish
  • Саламандра озера Пацкуаро
  • Olm
  • Регенеративная биомедицина
  • Тигровая саламандра

Рекомендации

  1. ^ а б Луис Самбрано; Паола Мосиг Рейдл; Жанна Маккей; Ричард Гриффитс; Брэд Шаффер; Оскар Флорес-Виллела; Габриэла Парра-Олеа; Дэвид Уэйк (2010). « Ambystoma mexicanum » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2010 : e.T1095A3229615. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2010-2.RLTS.T1095A3229615.en . Проверено 8 ноября 2017 года .
  2. ^ а б в г Фрост, Даррел Р. (2018). « Ambystoma mexicanum (Shaw and Nodder, 1798)» . Виды земноводных мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 10 августа 2018 .
  3. ^ a b "Мексиканская ходячая рыба, Axolotls Ambystoma mexicanum " (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 15 марта 2018 года.
  4. ^ а б «Аксолотолы (Ходячие рыбы)» . Аквариум онлайн. Архивировано из оригинального 10 апреля 2013 года . Проверено 12 сентября 2013 .
  5. ^ Malacinski, Джордж М. (весна 1978). «Мексиканский аксолотль, Ambystoma mexicanum : его биология и генетика развития, а также его автономные клеточно-летальные гены» . Американский зоолог . 18 (2): 195–206. DOI : 10.1093 / ICB / 18.2.195 .
  6. ^ Мэтт Уокер (2009-08-26). «Аксолотль на грани дикого исчезновения» . BBC . Проверено 28 июня 2010 .
  7. ^ Странные существа с Ником Бейкером (телесериал). Дартмур, Англия, Великобритания: Научный канал . 2009-11-11. Событие происходит в 00:25.
  8. ^ «Мифическая Саламандра сталкивается с решающим испытанием: выживание в дикой природе» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 30 июля 2015 года .
  9. ^ Стивенсон, М. (2014-01-28). «Водное чудовище Мексики могло исчезнуть» . SFGate.com . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 29 января 2014 .
  10. ^ "Находящийся под угрозой исчезновения" водный монстр "Аксолотль найден в озере Мехико" . Независимый . 2014-02-24 . Проверено 2 июня 2017 .
  11. ↑ San Francisco Examiner (Сан-Франциско, Калифорния), 7 августа 1887 г., страница 9, автор - Ида Аддис
  12. ^ а б Фрост, Салли К .; Бриггс, Фрэн; Малацински, Джордж М. (1984). «Цветовой атлас пигментных генов мексиканского аксолотля ( Ambystoma mexicanum )». Дифференциация . 26 (1–3): 182–188. DOI : 10.1111 / j.1432-0436.1984.tb01393.x .
  13. ^ Питч, Пол; Шнайдер, Карл В. (1985). «Зрение и кожные маскирующие реакции личинок амбистомы : последствия трансплантации глаз и поражения головного мозга». Исследование мозга . 340 (1): 37–60. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (85) 90772-3 . PMID 4027646 . S2CID 22723238 .  
  14. ^ "Водный монстр Мехико находится на грани исчезновения" . Ноября 2008 года Архивировано из оригинала на 2011-07-23 . Проверено 28 июня 2010 .
  15. ^ Уэйнрайт, ПК; Сэнфорд, CP; Рейли, С. М.; Лаудер, GV (1989). «Эволюция двигательных паттернов: водное питание у саламандр и лучеплавниковых рыб». Мозг, поведение и эволюция . 34 (6): 329–341. DOI : 10.1159 / 000116519 . PMID 2611639 . 
  16. ↑ Лей, Вилли (февраль 1968 г.). «Эпитафия для одинокого Ольма» . Довожу до вашего сведения. Научная фантастика Галактики . С. 95–104.
  17. Перейти ↑ Venturi, S. (2004). «Йод и эволюция. ДИМИ-Марке» . Архивировано из оригинала 4 марта 2017 года . Проверено 25 сентября 2020 года .
  18. ^ Duméril, Огюст (1866). «Наблюдения совершаются а-ля менеджмент рептилий в музее естественной истории над воспроизводством аксолотлей, морских черепах и ветвями, и над метаморфозами, оставшимися у живых» . Бюллетень зоологического общества акклиматизации . 2. 3 : 79 -89.
  19. ^ Рейс, Кристиан; Олссон, Леннарт; Хосфельд, Уве (июль 2015 г.). «История старейшего самодостаточного лабораторного животного: 150 лет исследований аксолотлей». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (5): 393–404. DOI : 10.1002 / jez.b.22617 . PMID 25920413 . 
  20. ^ Гордон, Р. (1985). «Обзор теорий нейруляции позвоночных и их отношения к механике врожденных дефектов нервной трубки» . Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 89 (Дополнение): 229–255. PMID 3913733 . 
  21. ^ Армстронг, Джон Б. (1985). «Мутанты аксолотлей». Генетика развития . 6 (1): 1–25. DOI : 10.1002 / dvg.1020060102 .
  22. ^ Кабальеро-Перес, Хуан; Эспиналь-Сентено, Энни; Сокол, Франсиско; Гарсия-Ортега, Луис Ф .; Куриэль-Кесада, Эверардо; Крус-Эрнандес, Андрес; Бако, Ласло; Чен, Сюэмэй; Мартинес, Октавио; Альберто Артеага-Васкес, Марио; Эррера-Эстрелла, Луис (январь 2018 г.). «Транскрипционные пейзажи аксолотля (Ambystoma mexicanum)» . Биология развития . 433 (2): 227–239. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2017.08.022 . PMID 29291975 . 
  23. ^ Рой, S; Гатьен, S (ноябрь 2008 г.). «Регенерация у аксолотлей: модель, к которой нужно стремиться!». Экспериментальная геронтология . 43 (11): 968–73. DOI : 10.1016 / j.exger.2008.09.003 . PMID 18814845 . S2CID 31199048 .  
  24. ^ Гудвин, Джеймс У .; Пинто, Александр Р .; Розенталь, Надя А. (4 июня 2013 г.). Олсон, Эрик Н. (ред.). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей взрослой саламандры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (23). DOI : 10.1073 / pnas.1300290110 . Проверено 12 декабря 2020 г. - через PNAS.org.
  25. ^ Педерсен, Кэтрин; Расмуссен, Рикке Конгсгаард; Диттрих, Анита; Педерсен, Майкл; Лауридсен, Хенрик (17 апреля 2020 г.). «Модуляция иммунного ответа и перикардиальной среды с помощью ЛПС или преднизолона в аксолотле не изменяет регенеративную способность криоповрежденного сердца» . Журнал FASEB . 34 (S1). DOI : 10.1096 / fasebj.2020.34.s1.04015 . Проверено 12 декабря 2020 года .
  26. ^ a b c Новошилов, Сергей; Schloissnig, Зигфрид; Фэй, Цзи-Фэн; Даль, Андреас; Панг, Энди WC; Пиппель, Мартин; Винклер, Силк; Хасти, Алекс Р .; Янг, Джордж (2018-01-24). «Геном аксолотля и эволюция ключевых регуляторов тканевого образования» . Природа . 554 (7690): 50–55. Bibcode : 2018Natur.554 ... 50N . DOI : 10.1038 / nature25458 . ISSN 1476-4687 . PMID 29364872 .  
  27. ^ «Аксолотли - Требования и водные условия в неволе» . axolotl.org . Проверено 14 марта 2016 .
  28. ^ "Вхождение видов культуры Caudata - Ambystoma mexicanum - Axolotl" . www.caudata.org . Проверено 14 марта 2016 .
  29. ^ Кульбиски, Гордон П.; Рики, Дэниел В; Рид, Мартин H; Бьёрклунд, Натали; Гордон, Ричард (1999). «Аксолотль как модель животного для сравнения трехмерного ультразвука с простой пленочной рентгенографией». Ультразвук в медицине и биологии . 25 (6): 969–975. DOI : 10.1016 / s0301-5629 (99) 00040-X . PMID 10461726 . 
  30. ^ Клэр, Джон П. «Здоровье и болезни» . axolotl.org .
  31. ^ Strecker, Анджела L .; Кэмпбелл, Филип М .; Олден, Джулиан Д. (2011). «Аквариумная торговля как путь вторжения на северо-запад Тихого океана» . Рыболовство . 36 (2): 74–85. DOI : 10.1577 / 03632415.2011.10389070 .
  32. ^ а б Поф, FH (1992). «Рекомендации по уходу за амфибиями и рептилиями в академических учреждениях» . Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия прессы.
  33. ^ Клейтон, Ли Энн; Гор, Стейси Р. (2007). «Амфибия». Ветеринарные клиники Северной Америки: Практика экзотических животных . 10 (2): 587–620. DOI : 10.1016 / j.cvex.2007.02.004 . PMID 17577564 . 
  34. ^ Gresens, Jill (2004). «Введение в мексиканский аксолотль ( Ambystoma mexicanum )». Лабораторное животное . 33 (9): 41–47. DOI : 10.1038 / laban1004-41 . PMID 15457201 . S2CID 33299160 .  
  35. ^ Wings, O Обзор функции гастролита с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация Acta Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16
  36. ^ Гордон, Н., Гастролиты - Как я научился перестать беспокоиться и полюбить гравий.
  37. Перейти ↑ Björklund, NK (1993). Маленький - красивый: экономное содержание колонии аксолотлей с естественным нерестом, как будто аксолотли имеют значение. В кн .: Справочник по практическим методам. Ред .: Г. М. Малацински и С. Т. Духон. Блумингтон, факультет биологии Университета Индианы: 38–47.
  38. ^ "Поэзия аксолотлей" . Caudata.org, информационный портал Newt & Salamander. Из журнала MAD № 43, 1958: Я бродил одиноким комом
  39. ^ " " Аксолотль "Хулио Кортасара" . Southerncrossreview.org . Проверено 6 февраля 2018 .
  40. ^ «Персонаж« Конь Боджек »официально объявлен асексуалом, и это важно» . Шершень. 2017-09-11 . Проверено 27 июня 2018 .
  41. ^ буклет для компакт-диска "Созвездия: минимальная музыка для рекордеров" Сары Джеффри и Трио Аксолот, SAMCD044 (2018)
  42. ^ "Мексиканский аксолотль будет новым изображением купюры в 50 песо" . Юкатан Таймс . 2020-02-21 . Проверено 4 марта 2020 .
  43. ^ "Minecraft Live The Recap" . Minecraft.net . 2020-10-03 . Проверено 6 октября 2020 .

внешняя ссылка

  • Ambystomatidae в Керли
  • Следите за яйцами, детенышами и молодью
  • Брачный танец и откладывание яиц
  • Следуйте за яйцами и птенцами (2-я партия)
  • Индиана У Колония Аксолотлей
  • Университет Кентукки Колония Аксолотлей
  • Мистическая амфибия, почитаемая ацтеками, на грани исчезновения
  • «Аксолотль»  . Encyclopdia Britannica . 20 (11-е изд.). 1911. с. 63.
  • «Дао Аксолотля » - thetolteciching.com; по фольклору