Dolichovespula тасиШа является разновидностью Yellowjacket и членом eusocial , космополитичный семьи Vespidae . Он известен под многими разговорными названиями,первую очередь наглые шершнями , но итом числе наглого антенного Yellowjacket , наглую осы , лысые шершень , бледные шершень , blackjacket , белохвостых шершень , ель осы , и бык осы . Это не настоящий шершень, который относится к роду Vespa, как вид желторубашечной осы.. Колонии содержат от 400 до 700 рабочих, это самый крупный зарегистрированный размер колонии в своем роде, Dolichovespula . [1] Он представляет собой характерное большое подвесное бумажное гнездо длиной до 58 сантиметров (23 дюйма). Рабочие настойчиво защищают свое гнездо, неоднократно кусая захватчиков. [2]
Лысый шершень | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Род: | Dolichovespula |
Разновидность: | D. maculata |
Биномиальное имя | |
Dolichovespula maculata | |
Синонимы | |
|
Лысый шершень распространен по всей территории Соединенных Штатов и южной Канады, но наиболее распространен на юго-востоке Соединенных Штатов. Самцы этого вида гаплоидны, а самки диплоидны . Таким образом, рабочие самки могут откладывать яйца, из которых развиваются самцы.
Таксономия и филогенетика
Лысый шершень получил свое название из-за характерных белых отметин на его лице, поскольку слово « лысый» на английском языке происходит от слова « пегий» . [3] Впервые он был описан Карлом Линнеем в его книге Centuria Insectorum 1763 года . D. maculata принадлежит к космополитическому семейству Vespidae . Он принадлежит к роду Dolichovespula . Его черно-белая окраска отличает его от в основном черных и желтых собратьев по роду. [1]
Описание
Лысые шершни отличаются от других желто-курток своим бело-черным окрасом. У него белая или «лысая» голова, что и является источником его разговорного названия. У этих ос также есть три белые полосы на конце тела. Они заметно крупнее других видов Dolichovespula , поскольку взрослые особи в среднем составляют около 19 миллиметров (0,75 дюйма) в длину. [4] У королевских и рабочих ос схожая морфология. Королевы всегда крупнее рабочих в своих колониях, хотя распределение размеров может варьироваться в разных гнездах, а рабочие в одной колонии могут быть такими же большими, как матка в другой. [1]
D. maculata создают яйцевидные бумажные гнезда до 360 миллиметров (14 дюймов) в диаметре и 580 миллиметров (23 дюймов) в длину. Гнезда представляют собой многослойные шестиугольные соты, накрытые пестрым серым бумажным конвертом. Лысые шершни создают этот бумажный конверт, собирая и пережевывая натуральные волокна . Древесное волокно смешивается со слюной, превращаясь в мягкое вещество, которое затем можно сформировать на месте. [4]
Распределение
Лысый шершень обитает в Северной Америке, включая Канаду, Скалистые горы , западное побережье Соединенных Штатов и большую часть восточной части Соединенных Штатов. Это наиболее распространено на юго-востоке США. [3]
Dolichovespula maculata встречается в лесных массивах и в городской растительности . Гнезда обычно расположены на деревьях и кустах, но иногда их можно найти под выступами скал или стенами зданий. Вертикальное распределение гнезд было зарегистрировано на высоте от 0,3 до 20 м (от 1 фута 0 до 65 футов 7 дюймов) над уровнем земли. [5]
Поведение
Лысые шершни всеядны и считаются полезными из-за того, что они охотятся на мух, гусениц и пауков. Однако их агрессивный защитный характер делает их угрозой для людей, которые блуждают слишком близко к гнезду или когда гнездо построено слишком близко к человеческому жилищу. Они энергично защищают гнездо, а рабочие неоднократно кусают, как это часто бывает у социальных пчел и ос. Тем не менее, у лысого шершня есть уникальная защита, заключающаяся в том, что он может брызгать ядом из жала в глаза нарушителям гнезд позвоночных . Яд вызывает немедленное слезотечение и временную слепоту. [6]
Колонический цикл
Жизненный цикл колонии можно разделить на этап основания, этап эргономики и этап воспроизводства. [7] Колонии показывают ежегодную цикличность. Новые гнезда обычно закладываются весной и в начале лета одной маткой, хотя временные особенности меняются в зависимости от местоположения. В штате Вашингтон закладывание гнезд происходит в середине мая, а рабочие вылупляются в середине июня. Строительство больших клеток начинается в середине июля, а первые матки появляются в середине августа. Колония заканчивается в середине сентября, ее жизненный цикл составляет примерно четыре месяца (122 дня). [5] Более низкие широты коррелируют с более длительными жизненными циклами. В Индиане колонии начинались в начале мая и заканчивались в конце сентября, жизненный цикл длился пять месяцев (153 дня), а в Центральной Калифорнии гнезда начинались уже в конце марта. Эти гнезда живут от 155 до 170 дней. [5] Активные колонии наблюдались в центральной Пенсильвании уже в середине октября.
Этап основания
Колония основана единственной перезимовавшей осемененной маткой. Она самостоятельно воспитывает первое поколение работников, пока они не станут функциональными. Колонии проходят через фундамент в среднем за 23–24 дня. После того, как матка отложит яйца, они вылупятся через 6 дней. Они растут в виде личинок восемь дней. Им требуется еще 9–10 дней, чтобы стать взрослыми рабочими. [5]
Эргономичный и репродуктивный этап
На эргономическом этапе деятельность колонии связана с построением клеток и производством рабочих. Королева полностью посвящает себя откладыванию яиц, в то время как рабочие берут на себя все другие необходимые домашние дела. В какой-то момент, где-то до середины жизни колонии, колония также начнет вкладывать энергию в воспроизводство потомства. Это знаменует переход к репродуктивной стадии. Существует обширный период времени, когда растут как рабочие, так и репродуктивные. Производство обеих каст ограничивает размер рабочей силы. Однако раннее время переключения очень адаптивно для социальных колоний ос, ограничивая риск полной гибели. [7] В выборке из 50 колоний, взятых в Мэриленде в 1977 году, рабочие были произведены с середины апреля до начала октября, а репродуктивные - с середины июля до конца ноября. Начало выхода самцов у социальных ос обычно предшествует выходу маток, однако здесь D. maculata является исключением из этой тенденции. [7]
Рабочие вкладывают значительные средства в энергию, необходимую для производства репродуктивных животных. Новоявленные самцы и королевы не более функциональны, чем куколки ; оба сильно зависят от твердой добычи, приносимой рабочими, таким образом конкурируя с личинками за пищевые ресурсы. В результате количество рабочих должно оставаться высоким, чтобы поддерживать репродуктивную продуктивность. Рабочие должны поддерживать продовольственные запасы и защищать гнездо, а колонии, чья рабочая сила уменьшается слишком рано в жизненном цикле колонии, понесут большую общую общую потерю репродуктивных функций. [7]
Социальная организация
Кастовая структура и распределение
Колония делится на гаплоидных самцов, рабочих женщин и королеву. Все самки рождаются с репродуктивными способностями. Dolichovespula отличается от сестринской группы Vespula тем, что некоторые рабочие создают гаплоидное потомство, которое превращается в самцов. [1] Кастовые системы определяются режимом питания личинок. Г. Т. Фелиппотти и др. Исследовали кастовое распределение среди женщин в пяти колониях малых клеток и шести колониях больших клеток. В небольших колониях клеток была одна матка и 17–21 работница. В крупных клеточных колониях было 2–6 маток и 10–52 рабочих. Морфологические сравнения показали, что матки всегда крупнее рабочих в одной и той же колонии. [8]
Кутикулярные углеводороды
Кутикулярные углеводороды служат барьером для диффузии влаги и, таким образом, предотвращают обезвоживание у ос. Профили кутикулярных углеводородов различаются у разных видов и гнезд, и поэтому кутикулярные углеводороды являются предлагаемым механизмом распознавания гнездового члена. Кутикулярные липиды рабочих и маток имеют сходные компоненты, но их распределение сильно различается, подразумевая, что кутикулярные углеводороды также играют роль в кастовой дифференциации. [9]
Кутикулярный углеводородный профиль и диморфизм среди каст
Следующие ниже липидные профили были определены из образцов, собранных летом и ранней осенью в северо-восточной Джорджии в 1989 году. Преобладающими углеводородами, извлеченными из кутикулы рабочих, были н-алканы и метилразветвленные и диметилразветвленные алканы с основной цепью C27 или C29. Основные липиды и их распределение у рабочих были следующие: н-гептакозан (28%), 11-13-метилгептакозан (15%), 3,13-диметилгептакозан (11%) и 13 и 15-метилнонакозан (10%). Нонакосен содержал 34% липидов кутикулы матки. Средняя длина цепи идентифицированных липидов кутикулы составляет 28,0 у маток и 27,5 у рабочих. [9]
Родственный отбор
У D. maculata матки спариваются только с одним самцом, в результате чего родство между маткой и рабочим составляет 0,75, тогда как родство между маткой и рабочим составляет всего 0,5. [4]
Родственное признание и дискриминация
Гины у D. maculata обладают способностью различать фрагменты натального гребня и чужеродного гребня. Распознавание не зависит от наличия жизнеспособного расплода во фрагменте соты. Физическая природа сигналов, опосредующих распознавание натальных гребней, неизвестна, хотя некоторые исследователи предлагают различные кутикулярные углеводородные профили, позволяющие осам распознавать своих товарищей по гнезду. [9] [10]
Конфликт между рабочими и королевой
D. maculata характеризуется низким отцовством , рабочим воспроизводством и конфликтом матки и рабочего. Различные генетические интересы рабочих и их королевы вызывают борьбу за контроль внутри гнезда, которая разрушает социальную организацию. Из-за гаплодиплоидии рабочие не могут спариваться. Однако их неоплодотворенные яйца становятся самцами. Рабочие и их королевы больше всего связаны со своими сыновьями. Таким образом, естественный отбор будет благоприятствовать тем рабочим, которые производят собственных сыновей, а не выращивают потомство королевы. В выборке из семи гнезд D. maculata 20,9% самцов были произведены рабочими. Процент самцов, которые были сыновьями рабочих, не коррелировал со временем, в течение которого были собраны гнезда, или размером колонии. Поскольку родство с рабочими очень велико у D. maculata , рабочие больше связаны с сыновьями других рабочих, чем с собственными сыновьями королевы, и поэтому рабочий контроль над производством яиц не происходит. [4]
Почти монополия королевы на производство самцов объясняется тем, что производство рабочих обходится дорого и, следовательно, снижает общее воспроизводство колонии. Затраты на производство рабочих действуют как избирательное давление на рабочих, поэтому они с большей вероятностью будут сдерживать репродуктивную функцию. [4]
Было высказано предположение, что рабочие в репродуктивных гнездах могут убить свою королеву, чтобы они могли воспроизвести потомство. Когда исследователи из Университета Шеффилда изучили коллекцию из 19 гнезд D. maculata во время репродуктивной фазы их жизненного цикла, они обнаружили, что у 14 из 19 гнезд не было королевы. Матереубийство может произойти после того, как будет выращено достаточное количество рабочих и будут отложены яйца, предназначенные матерям . Тем не менее, матриубийство напрямую не наблюдалось, и возможны другие причины смерти. [4]
Диета
Диета D. maculata варьируется в зависимости от стадии жизненного цикла человека и географического положения. Взрослые жёлтые шершни , как и их сестры настоящие шершни , плотоядны и охотятся на несколько видов насекомых. Было замечено, что они едят мясо, пауков, фрукты и насекомых. Взрослые также будут пить цветочный нектар, которым они скармливают своим личинкам. [11]
Паразиты
Известно , что самки пчелиной моли ( Aphomia sociella ) откладывают яйца в гнезда лысых шершней. Затем вылупившиеся личинки продолжают питаться яйцами, личинками и куколками, оставленными осами без защиты, иногда разрушая большие части гнезда, когда они туннелируют в поисках пищи. [12]
Жизненный цикл
Каждую весну матки , родившиеся и оплодотворенные в конце предыдущего сезона, начинают новые колонии. Королева выбирает место для своего гнезда, начинает его строить, откладывает первую партию яиц и кормит эту первую группу личинок . Они становятся рабочими и берут на себя рутинную работу по расширению гнезда. Они жуют древесину , которая смешивается с крахмалом в их слюне . Затем они распределяют его своими нижними челюстями и ногами, и он высыхает, образуя бумажную структуру. Рабочие охраняют гнездо и питаются нектаром , древесным соком и мякотью фруктов (особенно яблок). Они также охотятся на насекомых и других членистоногих , пережевывая их и скармливая личинкам. Известно, что они собирают сырое мясо. В конце лета и в начале осени королева начинает откладывать яйца, которые превращаются в трутней и новых маток. После окукливания эти плодовитые самцы и самки улетают к спариванию. Затем оплодотворенные матки перезимовывают и в течение следующего года заводят новые колонии.
Самцы и рабочие умирают в конце цикла. Старая королева, если ее не убили рабочие, умирает вместе с ними примерно в середине осени.
Рекомендации
- ^ a b c d Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Джилленстранд, Никлас; Торен, Питер А. (2001). «Родственная структура колонии и продукция самцов ос Dolichovespula» (PDF) . Молекулярная экология . Wiley Publishing . 10 (4): 1003–1010. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2001.01228.x . ISSN 0962-1083 . S2CID 12009153 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2019 года.
- ^ Фостер, Стивен; Карас, Роджер; Петерсон, Роджер Тори (1998), Полевой справочник по ядовитым животным и ядовитым растениям, Северная Америка, север Мексики , Houghton Mifflin Harcourt, стр. 48, ISBN 0-395-93608-X, дата обращения 03.03.2010
- ^ а б «Лысый шершень» . Энтомология (Университет Пенсильвании) . Проверено 30 сентября 2014 года .
- ^ а б в г д е «Лысые шершни» . Проверено 30 сентября 2014 года .
- ^ a b c d Арчер, Майкл Э. (сентябрь 2006 г.). «Таксономия, распространение и гнездовая биология видов рода Dolichovespula ». Энтомологическая наука . 9 (3): 281–293.
- ^ «Лысые шершни» . Энтомология (Университет Клемсона) . Проверено 29 мая 2018 .
- ^ a b c d Грин, Альберт (октябрь 1984 г.). «Графики производства веспиновых ос: эмпирический тест модели оптимизации Bang-Bang». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (4): 545-568.
- ^ Фелиппотти, GT; Танака, GM младший; Нолл, Ф. Б. и Венцель, Дж. У. (11 июня 2009 г.). «Дискретный диморфизм среди каст лысого шершня Dolichovespula maculata (Hymenoptera: Vespidae) в разные фазы цикла колонии». Журнал естественной истории . 43 (39-40): 2482-2491.
- ^ a b c Баттс, Дуглас П .; Эспели, Карл Э. и Германн, Генри Р. (1991). «Кутикулярные углеводороды четырех видов социальных ос в подсемействе Vespina». Сравнительная биохимия и физиология Б . 99 (1): 87-91.
- ^ Фергюсон, Дина; Гамбоа, Джордж Дж. И Джонс, Джулия К. (январь 1987 г.). «Различение нативных и неродных гнезд социальными осами Dolichovespula maculata и Polistes fuscatus ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 60 (1): 65–69.
- ^ «Био 210 Vespula maculata » . Проверено 30 сентября 2014 года .
- ^ Гамбино, Паркер (1995). « Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. DOI : 10.2307 / 25010152 . JSTOR 25010152 .
Внешние ссылки
- Лысый шершень. PestWorld.org
- Лысый шершень. Шершни: нежные гиганты.
- Лысый шершень. Изучение экологии Северной Вирджинии. Государственные школы округа Фэрфакс. VA.