Свекла цикадка ( Circulifer tenellus ), иногда также известная как Neoaliturus tenellus , [2] является разновидностью цикадки , который принадлежит к семейству Cicadellidae в порядке полужесткокрылого . [1]
Свекла-цикадка | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Hemiptera |
Семья: | Цикаделлиды |
Род: | Циркулирующий |
Разновидность: | C. tenellus |
Биномиальное имя | |
Circulifer tenellus |
Морфология
Сообщается о большом морфологическом разнообразии популяций цикадки свеклы в Соединенных Штатах . [3] Здесь представлены морфологические описания двух разных популяций цикадок свеклы из Калифорнии и Мексики . Листовая воронка описывается как небольшое насекомое длиной 3–3,5 мм (0,12–0,14 дюйма), которое часто бывает зеленовато-желтого, коричневого или оливкового цвета. [2] [4] Листовая воронка может иметь более темные отметины на крыльях, переднеспинке, брюшке и голове, если она образовалась при более низких температурах. [2] [4] Общая форма тела была описана как «клиновидная» с сужающейся к задней части тела насекомого. [2]
Голова насекомого шире переднеспинки с отчетливыми глазами и загнутым передним краем. [2] Ротовые части, как и у всех полужестких, имеют стилеты, используемые для проникновения в растения и сосания. [2] волосок , или волосы присутствуют на теле является uniceriate, что означает , что они расположены в ряде присутствует на задней голени насекомого. [2] Одной из отличительных черт этого вида является также наличие пластинок на самцах. [2] [3] Для получения общей информации об анатомии насекомых см .: Морфология насекомых .
Кормление поведения
Свекловички - многоядные универсалы, что означает, что они могут питаться различными типами растений- хозяев (биологических) . [2] Тот факт, что эти насекомые мигрируют весной и летом на возделываемые поля, также означает, что они сильно различаются в выборе растений-хозяев в зависимости от сезона: питаются пустынными сорняками зимой и питаются возделываемыми полями летом. . [2] Они также демонстрируют невероятные различия в выборе продуктов питания между популяциями в разных штатах, и этот выбор может меняться в зависимости от разнообразия растений-хозяев, доступности, защиты и т. Д. [2] В одном исследовании предпочтений растений-хозяев для свеклы-цикадки из Калифорнии и Исследователи из Нью-Мексико обнаружили, что цикадки из Калифорнии предпочитают питаться растениями сахарной свеклы, в то время как из Нью-Мексико предпочитают питаться кочиа, русским чертополохом и красными свиными растениями. [2] Исследование также обнаружило различия в предпочтениях в краткосрочном и долгосрочном кормлении, когда оба вида личинок сначала поселились на растениях свеклы (при наблюдении в течение 2 дней), а затем перешли к предпочтительному выбору (при наблюдении в течение 20 дней). ). [2] Несмотря на эти различия, оба вида выбрали свеклу для откладки яиц. [2]
Исследования режимов питания насекомых можно проводить с использованием графиков проникновения электричества, которые позволяют исследователям сопоставлять формы электрических волн с конкретным поведением насекомых при кормлении. Насекомые могут питаться разными частями растения. Изучая формы сигналов, генерируемых для различных режимов кормления, а затем сопоставляя их с видеоизображениями и гистологией питания насекомых, исследователи могут классифицировать, какой частью растения питается насекомое. [5] Эти сигналы могут также дать другую ценную информацию о кормлении, например, о скорости, с которой кормится насекомое. [5]
Для свекловичной цикадки важно понимать, что такое кормление, поскольку кормление - это механизм распространения болезней растений, переносимых насекомыми. [5] На сегодняшний день цикадка свеклы является единственным известным переносчиком вируса курчавости верхушки свеклы , который распространяется через ткани флоэмы растений . [5] Таким образом, исследователи провели эксперименты с графическим графиком проникновения листовых личинок, в которых они подключили цикадку свеклы к машине EPG и охарактеризовали типы производимых сигналов. Данные показали, что цикадки свеклы в первую очередь потребляли сок флоэмы вместе с соком ксилемы и мезофилла. [5] Что было удивительно, так это то, что скорость поглощения флоэмы цикадкой свеклы значительно ниже, чем у других насекомых, питающихся соком. [5] Это заставляет исследователей полагать, что цикадки не могут использовать естественное тургорное давление сока флоэмы для поглощения жидкости и, возможно, нуждаются в задействовании мышц для активного извлечения сока из флоэмы. [5]
История жизни
Время роста и поколения
Исследование цикадок свеклы в Айдахо показало, что они способны производить несколько поколений в течение года, при этом, как правило, в Айдахо за год производится 3 разных поколения. [4] Насекомые активны в горчице и водорослях зимой, а самки начинают откладывать яйца в марте. [4] Взрослые особи этого поколения созревают к маю, когда они могут мигрировать на свекольные поля, чтобы спариваться и откладывать яйца для рождения второго ежегодного поколения. [4] Третье поколение созревает к началу сентября или октября, когда эти насекомые мигрируют обратно в свои зимние места обитания. [4] Есть свидетельства того, что эта миграция может быть связана с сезонными температурами, поскольку цикадки мигрировали на свекольные поля позже, в более холодное время года. [4] Исследователи предположили, что эти более поздние миграции могут уменьшить ущерб, наносимый свекольным полям, поскольку цикадки остаются на полях в течение более коротких периодов времени в целом. [4]
Исследование показало, что температура оказывает значительное влияние на скорость роста и развития зародыша в яйце цикадки, причем более высокие температуры обычно пропорциональны более быстрому развитию. [4] Оптимальный диапазон температур для развития этих насекомых составляет от 65 до 95 ° F (от 18 до 35 ° C). [4] Это означает, что зимнее развитие этих насекомых занимает больше времени по сравнению с весной и летом. [4] Поскольку развитие очень тесно связано с температурой, исследователи также пришли к выводу, что количество поколений цикад, производимых за год, может быть связано с сезонными температурами их среды обитания. [4] Они обнаружили, что в лабораторных условиях, когда цикадки выращивали при оптимальных температурах 95 ° F (35 ° C), в год могло производиться до 15–16 поколений цикадок. [4] Однако они указали, что фактическое количество поколений в год может быть ограничено до восьми поколений в более теплых частях юга Соединенных Штатов. [4] Это может быть отчасти потому, что другие факторы, такие как сезонная доступность свеклы в качестве пищи, также могут влиять на количество поколений в году. [4] Обычно растения свеклы собирают в октябре, что ограничивает пищевые ресурсы цикадки свеклы осенью. [4]
Жизненный цикл
Жизненный цикл цикадки свеклы состоит из трех стадий: яйца, нимфы и взрослые особи. [4] Во время развития насекомые проходят через 5 различных линьок, что дает 5 возрастов до того, как они достигнут взрослого возраста. Образцы роста в размерах возрастов следуют сигмоидальной кривой, что означает, что наблюдается наибольшее увеличение размера среди более молодых возрастов, и скорость роста снижается по мере того, как возрастные группы достигают взрослого возраста. [4]
Окраска
Свекловички могут иметь различную окраску в зависимости от времени года, в которое они созревают. [4] Как правило, взрослые особи, созревающие при более высоких температурах весной и летом, имеют светло-зеленую или желтоватую окраску. [4] Это отличается от взрослых особей, созревающих зимой, у которых обычно появляются более темные отметины на крыльях и переднеспинке. [4] Эти изменения в окраске могут быть связаны с изменениями сезонных температур, поскольку иногда цикадки, созревающие при более холодных весенних температурах, также показывают более темную окраску, как у зимних цикад. [4] Некоторые исследователи полагают, что эти изменения в окраске происходят в зависимости от температуры окружающей среды на последних этапах личинки листьев, поскольку это стадия, во время которой развиваются крылья. [4] Это также может быть подтверждено тем фактом, что взрослые листовые личинки не меняют цвет после созревания независимо от температуры окружающей среды. [4]
Переносчик болезни
Цитрусовые стойкие болезни
Несколько исследований , проведенных в 1970 - х и 1980 - х годов , показали , что свекла цикадки является вектором (эпидемиология) из Spiroplasma Citri прокариот , который является причинным агентом Citrus Stubborn болезни . [6]
Способ передачи
Бактерия S. citri первоначально попадает в листовую личинку через кормление уже зараженным растением. [6] В процессе питания прокариот попадает в кишечник цикадки свеклы, где погибает большая часть ее клеток, но некоторые выживают. [6] Эти выжившие организмы затем попадают в эпителиальные клетки кишечника и размножаются. [6] В конце концов организмы могут проникать в гемоцель насекомого, через которую они переносятся в слюнные железы насекомого. [6] Когда насекомое питается здоровыми растениями, прокариоты проникают во флоэму растения и заражают новое растение. [6] Одно исследование показало, что этот процесс передачи также оказывает негативное влияние на саму личинку личинок, где значительное количество личинок может погибнуть после заражения S. citri . [6] Исследователи предполагают, что эта повышенная смертность может быть результатом проглатывания токсинов, которые вырабатываются либо самим S. citri , либо растениями, защищающимися от патогена. [6] В любом случае эти токсины существенно влияют на продолжительность жизни инфицированных цикадок свеклы. [6]
Другое исследование проверило некоторые характеристики, которые важны для передачи S. citri через цикадку свеклы. Исследователи проверили влияние способов приобретения на латентный период S. citri внутри листовой личинки и обнаружили, что насекомые, которым вводили прокариот непосредственно в кишечник, имели самый низкий латентный период - 10 дней, за которым следовали листовые личинки, которые проглотили. возбудитель от зараженного растения (16 дней). [7] При тестировании времени, необходимого насекомым для приобретения S. citri , периода доступа к приобретению, исследователи обнаружили, что для того, чтобы насекомые приобрели патоген, требуется не менее 6 часов кормления культурами S. citri . [7] Однако это исследование следует рассматривать критически, поскольку насекомые питались культурой организма через мембрану, чтобы определить этот период времени, и фактические результаты могут отличаться, когда насекомые питаются зараженными растениями. Исследование также показало, что количество растений-хозяев, инфицированных S. citri, увеличивалось с увеличением количества инфицированных личинок, питавшихся этими растениями. [7]
Движение Spiroplasma citri внутри хозяев-цикадок свеклы
В эксперименте, чтобы понять, как клетки S. citri перемещаются внутри цикадки свеклы, исследователи привили насекомым патоген, а затем наблюдали расположение S. citri внутри цикадки с помощью электронной микроскопии. [8] Они наблюдали S. citri в кишечнике, а также в слюнных железах насекомых, что еще раз доказывает, что патоген может передаваться с помощью механизмов, описанных в исследованиях выше. [8] В частности, исследователи заметили, что S. citri часто обнаруживались в эпителиальных клетках кишечника и слюнных желез инфицированных хозяев внутри небольших мембраносвязанных везикул. [8] Это привело их к мысли, что патоген S. citri может использовать клеточно-опосредованный эндоцитоз в качестве преобладающего способа проникновения в клетки кишечника и слюны и может перемещаться непосредственно через клетки, а не перемещаться в пространствах между клеточными мембранами отдельных клеток. через процесс, называемый диацитозом. [8] Они также наблюдали повреждение мышечных клеток в кишечнике и слюнных железах насекомых, инфицированных S. citri, что свидетельствует о том, что S. citri вызывает повреждение цикадок свеклы, когда использует их в качестве переносчиков. [8] Однако авторы также отметили, что это повреждение не было таким значительным, как у других насекомых, что может предполагать, что цикадка свеклы может эволюционировать совместно, чтобы уменьшить вред, наносимый патогенами S. citri . [8]
В ходе последующего исследования, чтобы понять точный механизм поглощения клеток S. citri клетками кишечника цикадки свеклы, исследователи разработали линию клеток цикадки свеклы, названную линией клеток CT1. [9] Они использовали эту клеточную линию, чтобы изучить, как клетки цикадки взаимодействуют с клетками S. citri in vivo . [9] После инкубации клеток цикадки свеклы с клетками S. citri исследователи использовали электронный микроскоп, чтобы увидеть, как взаимодействуют клеточные линии. [9] Они обнаружили, что клетки S. citri были прижаты к клеточным мембранам клеток C. tenellus , а также наблюдали инвагинации клеточной мембраны. [9] Они пришли к выводу, что эти наблюдения согласуются с предыдущими исследованиями, которые предполагали, что клетки S. citri поглощаются клетками цикадки свеклы путем эндоцитоза. [9]
Вирус курчавости верхушки свеклы
Свекловичная цикадка является единственным насекомым-переносчиком вируса курчавости верхушки свеклы (BCTV), который вызывает заболевания многих важных сельскохозяйственных культур, таких как фасоль , сахарная свекла , дыня , огурец , перец , шпинат , кабачки , помидоры , арбузы и другие важные растения. [10] Свекловица-цикадка также несет ответственность за передачу двух других штаммов вируса курчавости верхушки свеклы , которые, согласно литературным данным, теперь считаются отдельными видами. [11] Эти штаммы представляют собой вирус тяжелой курчавости верхушки свеклы (BSCTV) и вирус умеренной курчавости верхушки свеклы (BMCTV). [11] На данный момент методы передачи для всех трех штаммов кажутся одинаковыми. [11]
Передача инфекции
Чтобы понять движение MBCTV внутри его хозяев, были проведены эксперименты с использованием ПЦР-анализа, который позволяет обнаруживать и количественно определять частицы MBCTV внутри цикадок. В одном из таких исследований было измерено количество MBCTV, обнаруженного в кишечнике, гемоцеле и слюнных железах цикадок свеклы, и было обнаружено, что вирус присутствует во всех этих регионах, что позволяет предположить, что вирус может использовать циркулирующий механизм передачи внутри своего хозяина. [11] Циркуляционный механизм передачи относится к механизму передачи, при котором вектор поглощает патоген во время кормления от инфицированного хозяина, патоген абсорбируется в кишечнике вектора и затем перемещается через гемоцель в слюнные железы. [11] Когда вектор кусает неинфицированного хозяина, патоген проникает в нового хозяина. Этот механизм аналогичен механизму передачи, используемому Spiroplasma citri при передаче болезни устойчивых цитрусовых, которая также использует цикадку свеклы в качестве переносчика.
В том же исследовании исследователи смогли обнаружить вирусные частицы MBCTV в кишечнике цикадки свеклы уже через час после кормления инфицированными растениями. [11] Кроме того, они обнаружили, что насекомые, которые питались зараженным растением в течение часа, могли распространить болезнь на незараженные растения. [11] Эти данные свидетельствуют о том, что насекомые становятся вирулентными вскоре после того, как поедают зараженные растения. [11] Исследование также показало, что по мере увеличения времени кормления инфицированными растениями количество вирусных частиц в кишечнике, гемоцеле и слюнных железах насекомых также увеличивалось, хотя были индивидуальные различия в количестве частиц BMCTV, обнаруженных в тело. [11] Другой важный вывод этого исследования показал, что отдельные насекомые могут поддерживать MBCTV в своих телах до 30 дней после заражения им, даже если количество обнаруженного вируса не увеличивается в этот период. [11] Авторы предполагают, что это указывает на то, что MBCTV неспособен реплицироваться в своем векторе. Было также обнаружено, что вирус не передается между поколениями цикадок свеклы от взрослых к нимфам, что позволяет предположить, что вирус не использует трансовариальную передачу . [11]
В другом исследовании кривые из графиков электрического проникновения (EPG) использовались, чтобы понять, какие формы волн совпадают с инокуляцией растений BCTV. [12] Поскольку насекомые питаются разными частями растения, они производят разные волны EPG, которые можно измерить с помощью датчиков, подключенных к насекомым. [12] Исследователи обнаружили, что формы волны D, скорее всего, совпадают с успешной инокуляцией растения BCTV. [12] Эта форма волны такая же, как и при поедании флоэмы цикадками свеклы. Таким образом, это исследование дополнительно укрепляет доверие к модели передачи, которая предполагает, что цикадки свеклы передают BCTV, когда они питаются соком флоэмы здоровых растений.
Передача на растения, не являющиеся хозяевами
Предыдущее исследование откладки яиц у цикадки свеклы показало, что насекомые предпочитают откладывать яйца на растения свеклы, даже если они предпочитают для питания разные растения-хозяева. [2] В другом исследовании ученые попытались изучить, на каких растениях насекомые предпочитают селиться и откладывать яйца, а также какие растения подходят для выживания насекомых. Эти исследования важны, поскольку такие факторы, как предпочтение хозяина, могут влиять на то, к каким видам растений передается BCTV. [10] Также важно понимать сложные взаимодействия, которые происходят между цикадкой свеклы и растениями, не являющимися хозяевами, чтобы понять, как болезнь может распространяться. [10] Тесты поведения при оседании показали, что, хотя насекомые вначале селились на всех растениях одинаково, количество цикадок на фасоли и томатах значительно снизилось через четыре часа. [10] Вместо этого насекомые предпочитали селиться на сахарной свекле, редьке, картофеле и моркови. [10] Эти результаты были аналогичны исследованиям смертности насекомых на тех же растениях, которые показали, что большинство насекомых, обитающих на фасоли и томатах, погибло в течение недели. [10] Также были отмечены различия в смертности растений, которые были предпочтительны для посадки: насекомые с большей вероятностью умирали на растениях моркови, чем на свекле, картофеле и редьке. [10] Эксперименты по откладке яиц также показали, что насекомые предпочитали откладывать яйца на растения свеклы, картофеля и редиса, где нимфы вылуплялись из яиц и продолжали давать поколения цикадок из свеклы. [10] Морковь, фасоль и томаты также были отклонены насекомыми для откладки яиц, если на эти растения не было отложено яиц. [10]
Несмотря на то, что фасоль и томаты оказались враждебными хозяевами для цикадки свеклы, исследования показывают, что насекомые по-прежнему передают BCTV этим растениям. Основным следствием этого исследования является то, что оно показывает, что растения, которые являются неподходящими хозяевами насекомого-цикадки свеклы, также могут передаваться с вирусом курчавости верхушки свеклы. Авторы предполагают, что эти результаты могут свидетельствовать о том, что вирус может передаваться очень быстро даже после пары часов контакта с насекомыми. [10]
Рекомендации
- ^ а б "Circulifer tenellus (Бейкер, 1896)" . Сайт ИТИС . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 4 декабря 2015 года .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Хадсон, Андрина; Ричман, Дэвид Б .; Эскобар, Исмаэль; Кремер, Ребекка (октябрь 2010 г.). «Сравнение пищевого поведения и генетики популяций цикадок из Калифорнии и Нью-Мексико». Юго-западный энтомолог . 35 (3): 241–250. DOI : 10.3958 / 059.035.0303 . S2CID 84153969 .
- ^ а б Оман, П. (16 марта 1970 г.). «Таксономия и номенклатура цикадки, Circulifer tenellus (Homoptera: Cicadellidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 63 (2): 507–512. DOI : 10.1093 / АФАР / 63.2.507 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х Харрис, FH; Дуглас-младший (январь 1948 г.). «Биономические исследования цикадки свеклы». Экологические монографии . 18 (1): 45–79. DOI : 10.2307 / 1948628 . JSTOR 1948628 .
- ^ Б с д е е г Стаффорд, Калифорния; Уокер, GP (февраль 2009 г.). «Характеристика и корреляция кривых графика проникновения постоянного тока с поведением кормления цикадки свеклы». Entomologia Experimentalis et Applicata . 130 (2): 113–129. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.2008.00812.x .
- ^ Б с д е е г ч I Лю, Син-Йе; Гампф, диджей; Олдфилд, штат Джорджия; Калаван, EC (1983). «Отношения Spiroplasma citri и Circulifer tenellus ». Фитопатология . 73 (4): 585–590. DOI : 10.1094 / Фито-73-585 .
- ^ а б в Лю, Син-Йе; Гампф, диджей; Олдфилд, штат Джорджия; Калаван, EC (1983). "Передача Spiroplasma Citri по Circulifer tenellus ". Фитопатология . 73 (4): 582–585. DOI : 10.1094 / Фито-73-582 .
- ^ а б в г д е Квон, Мён-Ок; Wayadande, Astri C .; Флетчер, Жаклин (декабрь 1999 г.). « Движение Spiroplasma citri в кишечник и слюнные железы его переносчика цикадки, Circulifer tenellus » . Фитопатология . 89 (12): 1144–1151. DOI : 10,1094 / PHYTO.1999.89.12.1144 . PMID 18944638 .
- ^ а б в г д Wayadande, Astri C .; Флетчер, Жаклин (сентябрь 1998 г.). «Разработка и использование установленной клеточной линии цикадки Circulifer tenellus для характеристики взаимодействий Spiroplasma citri –vector». Журнал патологии беспозвоночных . 72 (2): 126–131. DOI : 10,1006 / jipa.1998.4753 . PMID 9709012 .
- ^ Б с д е е г ч я J Munyaneza, JE; Аптон, Дж. Э. (1 декабря 2005 г.). «Свекловица-цикадка (Hemiptera: Cicadellidae), поселяющаяся, выживаемость и размножение на выбранных растениях-хозяевах» . Журнал экономической энтомологии . 98 (6): 1824–1830. DOI : 10.1093 / JEE / 98.6.1824 . PMID 16539100 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Сото, Мария Дж .; Гилбертсон, Роберт Л. (апрель 2003 г.). «Распространение и скорость движения куртовируса Свеклы мягкого вируса курчавости (семейство Geminiviridae ) в цикадке свеклы» . Фитопатология . 93 (4): 478–484. DOI : 10,1094 / PHYTO.2003.93.4.478 .
- ^ а б в Стаффорд, Калифорния; Уокер, врач общей практики; Кример, Р. (февраль 2009 г.). «Проникновение стилета, приводящее к инокуляции вируса сильной курчавости верхушки свеклы цикадкой , Circulifer tenellus ». Entomologia Experimentalis et Applicata . 130 (2): 130–137. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.2008.00813.x .