Морфология насекомых

Морфология насекомых
Обозначения частей тела
Тагмата: A - голова, B - грудная клетка, C - брюшко.

1. антенна
2. глазки (нижние)
3. глазки (верхние)
4. сложный глаз
5. мозг (церебральные ганглии )
6. переднегрудь
7. спинной кровеносный сосуд
8. трахеальные трубки (ствол с дыхальцем )
9. среднегрудь
10. заднегрудь
11. переднее крыло
12. заднее крыло
13. средняя кишка (желудок)
14. спинная труба (сердце)
15. яичник
16. задняя кишка (кишечник, прямая кишка и анус)
17. анус
18. яйцевод
19. нервный шнур (брюшные ганглии)
20. Мальпигиевы трубы
21. подушечки предплюсны
22. когти
23. предплюсна
24. большеберцовая кость
25. бедренная кость
26. вертел
27. передняя кишка (зоб, желудок)
28. грудной ганглий
29. тазик
30. слюнных желез
31. подэзофагеальный ганглий
32. ротовые органы

Насекомое морфологии является изучение и описание физической формы от насекомых . Терминология, используемая для описания насекомых, аналогична терминологии, используемой для других членистоногих, из-за их общей эволюционной истории. Три физические особенности отделить насекомых от других членистоногих: у них есть тело разделено на три области (голова, грудной клетки и брюшной полости), имеет три пары ног, и ротовые расположен снаружи от головной капсулы . Именно это положение ротового аппарата отделяет их от их ближайших родственников, гексапод , не являющихся насекомыми , в том числе Protura , Diplura и Collembola .

Строение тела насекомых сильно различается. Размеры особей могут варьироваться от 0,3 мм ( сказочные бабочки ) до 30 см ( большая совенок ); ^{[1] : у 7} нет глаз или их много; хорошо развитые крылья или их нет; и ноги, модифицированные для бега, прыжков, плавания или даже копания. Эти модификации позволяют насекомым занять практически все экологические ниши на планете, кроме глубин океана. В этой статье описывается основное тело насекомого и некоторые из основных вариаций различных частей тела; в процессе он определяет многие из технических терминов, используемых для описания тел насекомых.

Сводка анатомии [ править ]

У насекомых, как и у всех членистоногих, нет внутреннего скелета; Вместо этого у них есть экзоскелет - жесткий внешний слой, состоящий в основном из хитина, который защищает и поддерживает тело. Тело насекомого делится на три части : голову, грудную клетку и брюшко . ^[2] Голова предназначена для сенсорного ввода и приема пищи; грудная клетка, которая является точкой привязки для ног и крыльев (если он присутствует), специализируется для передвижения; и брюшная полость для пищеварения , дыхания , выделения и размножения. ^{[1] : 22–48}Хотя общая функция трех частей тела одинакова для всех видов насекомых, существуют значительные различия в базовой структуре: крылья, ноги, усики и ротовой аппарат сильно варьируются от группы к группе. ^[3]

Внешний [ править ]

Экзоскелет [ править ]

Внешний скелет насекомого, кутикула , состоит из двух слоев; эпикутикула , который представляет собой тонкий, восковой, водостойкий наружный слой и не содержит хитин, и слой под ней называется прокутикула . Это хитин, он намного толще, чем эпикутикула, и состоит из двух слоев: внешний - это экзокутикула, а внутренний - эндокутикула. Жесткая и гибкая эндокутикула состоит из множества слоев волокнистого хитина и белков, перекрещивающихся друг с другом в виде сэндвича, в то время как экзокутикула является жесткой и склеротизированной . ^{[1] : 22–24} Экзокутикула значительно уменьшена у многих мягкотелых насекомых, особенно на личиночных стадиях (например,гусеницы ). Химически, хитин является длинной цепью полимера из N-ацетилглюкозамина , производное глюкозы. В неизмененном виде хитин полупрозрачный, податливый, упругий и довольно прочный. Однако у членистоногих он часто видоизменяется, встраиваясь в затвердевший белковый матрикс, который составляет большую часть экзоскелета . В чистом виде он кожистый, но при инкрустировании карбонатом кальция становится намного тверже. ^[4] Разницу между немодифицированной и модифицированной формами можно увидеть, сравнив стенку тела гусеницы (немодифицированной) и жука (модифицированной).

Начиная с самой эмбриональной стадии, слой столбчатых или кубовидных эпителиальных клеток дает начало внешней кутикуле и внутренней базальной мембране. Большая часть материала насекомых находится в эндокутикуле. Кутикула обеспечивает мышечную поддержку и действует как защитный щит по мере развития насекомого. Однако, поскольку он не может расти, внешняя склеротизированная часть кутикулы периодически сбрасывается в процессе, называемом «линькой». По мере приближения времени линьки большая часть материала экзокутикулы реабсорбируется. При линьке сначала старая кутикула отделяется от эпидермиса ( аполиз). Ферментативная жидкость для линьки выделяется между старой кутикулой и эпидермисом, которая отделяет экзокутикулу, переваривая эндокутикулу и изолируя ее материал для новой кутикулы. Когда новая кутикула сформировалась в достаточной степени, эпикутикула и редуцированная экзокутикула теряют шелушение . ^{[5] : 16–20}

Четыре основных области сегмента тела насекомого: тергум или дорсальный, грудной или вентральный и две плевры или боковые. Закаленные пластины в экзоскелете называются склеритами, которые представляют собой подразделения основных областей - тергитов, стернитов и плевритов для соответствующих областей тергума, грудины и плевры. ^[6]

Голова [ править ]

Голова в большинстве насекомых заключена в жесткой, сильно склеротизованной, экзоскелете головной капсулы» . Основное исключение составляют те виды, личинки которых не полностью склеротизированы, в основном это некоторые голометаболы; но даже у большинства не склеротизированных или слабо склеротизированных личинок, как правило, имеются хорошо склеротизированные головные капсулы, например у личинок Coleoptera и Hymenoptera. Личинки Cyclorrhapha , как правило, почти не имеют головной капсулы.

На головной капсуле находится большинство основных органов чувств, включая усики, глазки и сложные глаза. Он также несет на себе ротовой аппарат. У взрослого насекомого головная капсула, по-видимому, не сегментирована, хотя эмбриологические исследования показывают, что она состоит из шести сегментов, которые несут парные головные придатки, включая ротовые части, каждая пара на определенном сегменте. ^[7] Каждая такая пара занимает один сегмент, хотя не все сегменты у современных насекомых несут видимые отростки.

Из всех отрядов насекомых прямокрылые наиболее удобно демонстрируют наибольшее разнообразие черт, обнаруженных на головах насекомых, включая швы и склериты . ^[6] Здесь вершина или вершина (спинная часть) расположена между сложными глазами у насекомых с гипогнатной и опистогнатной головой. У прогнатических насекомых макушка находится не между сложными глазами, а там, где глазкиобычно встречаются. Это связано с тем, что первичная ось головы повернута на 90 °, чтобы стать параллельной первичной оси тела. У некоторых видов эта область видоизменена и получает другое название. ^{[8] : 13}

Ecdysial шовный изготовлено из корональных, лобных и epicranial швов плюс ecdysial и расщепление линий, которые различаются у разных видов насекомых. Экдизиальный шов продольно накладывается на макушку и разделяет надпочечниковые половины головы на левую и правую стороны. В зависимости от насекомого шовный материал может иметь разную форму: Y, U или V. Эти расходящиеся линии, составляющие экдизиальный шов, называются лобными или лобными швами. Не у всех видов насекомых есть лобные швы, но у тех, у которых они есть, швы расщепляются во время шелушения , что помогает обеспечить отверстие для выхода нового возраста из покровов.

В Лоб является то , что часть головной капсулы , которая лежит по направлению к брюшной поверхности или кпередивершины. Лоб различается по размеру относительно насекомого, и у многих видов определение его границ произвольно, даже у некоторых таксонов насекомых, у которых есть четко очерченные головные капсулы. Однако у большинства видов лоб на переднем крае граничит с лобно-липеальной или эпистомальной бороздой над наличником. С боковой стороны он ограничен лобно-щечной бороздой, если она есть, и границей с макушкой, линией экдизиального расщепления, если она видна. Если есть срединный глазок, то он обычно находится на лбу, хотя у некоторых насекомых, таких как многие перепончатокрылые, все три глазка появляются на макушке. Более формальное определение состоит в том, что это склерит, из которого возникают мышцы-расширители глотки, но во многих контекстах это тоже бесполезно. ^[7] В анатомии некоторых таксонов, например многихCicadomorpha , передняя часть головы довольно четко различима и имеет тенденцию быть широкой и субвертикальной; эта срединная область обычно принимается за лоб. ^[9]

Наличник является склеритом между лицом и губой, который дорсально отделен от лба по frontoclypeal шва в примитивных насекомых. Клипеогенный шов латерально ограничивает наличник, при этом наличник вентрально отделен от верхней губы клипеолабральным швом. Наличник различается по форме и размеру, например у видов чешуекрылых с большим наличником с удлиненным ротовым аппаратом. Щека или щека образует склеротизированные области на каждой стороне головы под сложными глазами, доходящими до горлового шва. Как и многие другие части, составляющие голову насекомого, щека у разных видов различается, и ее границы трудно установить. Например, у стрекоз и стрекоз он находится между сложными глазами, наличником и ротовым аппаратом. Вpostgena - это область непосредственно кзади, кзади или ниже на щеке крыловидных насекомых и образует боковую и вентральную части затылочной дуги. Затылочная дуга - это узкая полоса, образующая задний край головной капсулы, изгибающийся дорсально над отверстием. Субгенальная область обычно узкая, расположена над ротовым аппаратом; эта область также включает гипостому и плевростому . ^{[8] : 13–14} Темя выступает вперед над основаниями усиков в виде выступающего заостренного вогнутого рострума. Задняя стенка головной капсулы пронизана большим отверстием - foramen. Через него проходят системы органов, например нервный шнур ,пищевод , слюнные протоки и мускулатура , соединяющие голову с грудной клеткой . ^[10]

На задней стороне головы расположены затылок , заднегрудная область , затылочное отверстие , задняя тенториальная ямка , гула, постгенальный мостик , гипостомальный шов и мост , а также нижние челюсти , нижняя губа и верхняя челюсть.. Затылочный шов хорошо заложен у видов Orthoptera, но не так сильно у других отрядов. Затылочный шов - это дугообразная подковообразная бороздка на затылке, оканчивающаяся на задней части каждой нижней челюсти. Постзатылочный шов является ориентиром на задней поверхности головы и обычно находится рядом с затылочным мастером. У крыловидных зародышей задняя задняя часть образует крайнюю заднюю, часто U-образную форму, которая образует ободок головы, доходящий до постзатылочного шва. У крыловидных животных, например у прямокрылых, затылочное отверстие и рот не разделены. Три типа затылочных закрытий или точек под затылочным отверстием, которые разделяют две нижние половины постгены, это: гипостомальный мост, постгенальный мост и гула.Гипостомальный мост обычно встречается у насекомых с гипогнатной ориентацией. Постгенальный мостик встречается у взрослых особей высшихДвукрылые и остроконечные перепончатокрылые , а гула встречается у некоторых Coleoptera , Neuroptera и Isoptera , у которых ротовой аппарат обычно ориентирован на прогнатию. ^{[8] : 15}

Сложные глаза и глазки [ править ]

У большинства насекомых есть одна пара больших, выдающихся сложных глаз, состоящих из единиц, называемых омматидиями ( ommatidium , единственное число), возможно, до 30 000 в одном сложном глазу, например, у больших стрекоз. Этот тип глаза дает меньшее разрешение, чем глаза у позвоночных, но он дает острое восприятие движения и обычно обладает чувствительностью к ультрафиолетовому и зеленому свету и может иметь дополнительные пики чувствительности в других областях зрительного спектра. Часто способность обнаруживать E-вектор поляризованного света существует в поляризации света. ^[11]Также могут быть дополнительные два или три глазка, которые помогают обнаруживать слабое освещение или небольшие изменения интенсивности света. Воспринимаемое изображение представляет собой комбинацию входных сигналов от многочисленных омматидий, расположенных на выпуклой поверхности и, таким образом, направленных в несколько разных направлениях. По сравнению с простыми глазами, сложные глаза обладают очень большими углами обзора и большей остротой, чем спинные глазки насекомых, но имеют несколько стволовых (= личиночных) глаз, например, у личинок пилильщика ( Tenthredinidae ) с остротой 4 градуса и очень высокой поляризационной чувствительностью. соответствуют характеристикам сложных глаз. ^{[12] [13]}

Поскольку отдельные линзы настолько малы, эффекты дифракции накладывают ограничение на возможное разрешение, которое может быть получено (при условии, что они не функционируют как фазированные решетки ). Противостоять этому можно, только увеличив размер и количество линз. Чтобы видеть с разрешением, сопоставимым с нашими простыми глазами, людям потребовались бы сложные глаза, каждый из которых достигал бы размера их головы. Сложные глаза делятся на две группы: аппозиционные глаза, которые формируют несколько перевернутых изображений, и суперпозиционные глаза, которые образуют одно прямое изображение. ^{[14] [15]} Сложные глаза растут по краям за счет добавления новых омматидий. ^[16]

Антенны [ править ]

Усики , иногда называемые «щупальцами», представляют собой гибкие отростки, расположенные на голове насекомого, которые используются для восприятия окружающей среды. Насекомые могут чувствовать усиками благодаря покрывающим их тонким волоскам ( щетинкам ). ^{[17] : 8–11} Однако прикосновение - не единственное, что могут обнаружить антенны; многочисленные крошечные сенсорные структуры на антеннах позволяют насекомым ощущать запахи, температуру, влажность, давление и даже потенциально ощущать себя в космосе . ^{[17] : 8–11 [18] [19]} Некоторые насекомые, в том числе пчелы и некоторые группы мух, также могут улавливать звук с помощью своих антенн. ^[20]

Количество сегментов в антенне значительно варьируется среди насекомых, у более высоких мух имеется только 3-6 сегментов ^{[21], в} то время как у взрослых тараканов может быть более 140 сегментов. ^[22] Общая форма антенн также весьма различна, но первая. сегмент (прикрепленный к голове) всегда называется скапусом, а второй сегмент - ножкой. Остальные членики усиков или жгутики называются жгутиком. ^{[17] : 8–11}

Общие типы антенн насекомых показаны ниже:

Ротовые [ править ]

Ротовой аппарат насекомых состоит из верхней челюсти, губ, а у некоторых видов - нижней челюсти. ^{[8] : 16 [23]} Верхняя губа представляет собой простой сросшийся склерит, часто называемый верхней губой, движется в продольном направлении и прикрепляется к наличнику. Нижние челюсти (челюсти) - это пара сильно склеротизированных структур, которые движутся под прямым углом к ​​телу и используются для кусания, жевания и перерезания пищи. Верхнечелюстные кости - это парные образования, которые также могут двигаться под прямым углом к ​​телу и имеют сегментированные щупики. Губная губа (нижняя губа) представляет собой сросшуюся структуру, которая движется в продольном направлении и имеет пару сегментированных щупиков. ^[24]

Ротовой аппарат вместе с остальной частью головы может быть сочленен по крайней мере в трех различных положениях: прогнатическом, опистогнатном и гипогнатическом. У видов с прогнатическим сочленением голова расположена вертикально на одном уровне с телом, например у видов Formicidae ; в то время как у гипогнатного типа голова выровнена по горизонтали рядом с телом. Опистогнатная голова расположена по диагонали, как у видов Blattodea и некоторых Coleoptera . ^[25] Ротовые органы сильно различаются у насекомых разных отрядов, но две основные функциональные группы - нижнечелюстные и бугристые. Ротовой аппарат Haustellate используется для сосания жидкостей и может быть дополнительно классифицирован по наличию стилетов., которые включают пирсинг-сосание, обтирание и сифонирование. Стилеты представляют собой игольчатые выступы, используемые для проникновения в ткани растений и животных. Стилеты и питательный зонд образуют модифицированные нижние челюсти, верхнюю челюсть и гипофаринкс. ^[24]

• Ротовой аппарат мандибулята, один из самых распространенных у насекомых, используется для кусания и измельчения твердой пищи.
• Проникающие сосущие ротовые есть стилеты, и могут быть использованы для проникновения твердой ткани , а затем сосать жидкую пищу.
• Губчатые части ротовой полости используются для губки и всасывания жидкости и не имеют стилетов (например, у большинства двукрылых).
• В ротовой полости нет стилетов, они используются для всасывания жидкости и обычно встречаются у видов чешуекрылых .

Ротовые органы нижней челюсти встречаются у видов Odonata , взрослых Neuroptera , Coleoptera , Hymenoptera , Blattodea , Orthoptera и Lepidoptera . Однако у большинства взрослых чешуекрылых ротовой аппарат перекачивается, а у их личинок (обычно называемых гусеницами ) есть нижние челюсти .

Нижняя челюсть [ править ]

Верхняя губа широкая лопасть образуя крышу преоральной полости, подвешенную от наличника в передней части ротовой полости и образует верхнюю губу. ^{[1] : 22–24} На своей внутренней стороне он перепончатый и может переходить в срединную долю, эпифаринкс , несущую некоторые сенсиллы . Верхняя губа поднимается от нижних челюстей двумя мышцами, возникающими в голове, и вставляется медиально в передний край верхней губы. Он частично закрывается от нижних челюстей двумя мышцами, отходящими от головы и вставленными на задних боковых краях двух небольших склеритов, тормов, и, по крайней мере, у некоторых насекомых, резилиновой пружиной в кутикуле на стыке верхняя губа с наличником. ^[26]До недавнего времени считалось, что верхняя губа связана с первым сегментом головы. Однако недавние исследования эмбриологии, экспрессии генов и нервного питания верхней губы показывают, что она иннервируется тритоцеребрумом головного мозга, который представляет собой сросшиеся ганглии третьего сегмента головы. Он образован из слияния частей пары предковых придатков, обнаруженных на третьем сегменте головы, что показывает их взаимосвязь. ^{[1] : 22–24} Его вентральная, или внутренняя, поверхность обычно перепончатая и образует лопастевидный эпифаринкс, несущий механосенсиллу и хемосенсиллу. ^{[27] [28]}

У жевательных насекомых две челюсти, по одной с каждой стороны головы. Нижние челюсти расположены между верхней и верхней челюстями . Челюсти режут и раздавливают пищу и могут использоваться для защиты; как правило, они имеют апикальную режущую кромку, а более базальная молярная область измельчает пищу. Они могут быть чрезвычайно твердыми (около 3 по шкале Мооса или твердость при вдавливании около 30 кг / мм ² ); таким образом, многие термиты и жуки не испытывают физических трудностей при просверливании фольги, сделанной из таких обычных металлов, как медь, свинец, олово и цинк. ^{[1] : 22–24} Режущие кромки обычно укрепляются добавлением цинка, марганца или, реже, железа, в количестве до 4% от сухого веса. ^[27]Как правило, они являются самыми крупными ротовыми аппаратами жевательных насекомых, которые используются для пережевывания (разрезания, разрыва, измельчения, жевания) пищевых продуктов. Они открываются наружу (по бокам головы) и сходятся кнутри. У плотоядных жевательных насекомых челюсти могут быть изменены, чтобы стать более похожими на нож, тогда как у травоядных жевательных насекомых они, как правило, широкие и плоские на противоположных лицах (например, у гусениц ). У самцов жуков-оленей челюсти видоизменены до такой степени, что не выполняют никакой функции питания, а вместо этого используются для защиты мест спаривания от других самцов. У муравьев челюсти также выполняют защитную функцию (особенно в кастах солдат). У муравьев-быковчелюсти удлиненно-зубчатые, используются как охотничьи (и оборонительные) придатки.

Расположенные под нижними челюстями парные верхние челюсти манипулируют пищей во время жевания . Максиллы могут иметь волоски и «зубы» по внутреннему краю. По внешнему краю галеа представляет собой чашевидную или совковидную структуру, которая находится над внешним краем губы. У них также есть щупальца , которые используются для определения характеристик потенциальной пищи. Верхнечелюстные кости занимают боковые позиции, по одной с каждой стороны головы за нижними челюстями. Проксимальная часть верхней челюсти состоит из базального кардо, имеющего единое сочленение с головкой, и плоской пластинки, ножки, шарнирно прикрепленной к кардо.. Кардо и ножки свободно соединены с головой мембраной, поэтому они могут двигаться. Дистально на ножках расположены две доли, внутренняя лацинея и внешняя галея, одна или обе из которых могут отсутствовать. Латеральнее на ножках находится сочлененный, похожий на ногу щупик, состоящий из нескольких сегментов; у прямокрылых их пять. Передние и задние вращающие мышцы вставляются на кардо, а вентральные приводящие мышцы, возникающие на тенториуме, вставляются как на кардо, так и на ножки. На ножках возникают мышцы-сгибатели lacinea и galea, а в черепе возникает еще один lacineal flexor, но ни lacinea, ни galea не имеют мышцы-разгибателя. Щупик имеет поднимающую и депрессорную мышцы, возникающие в ножках, и каждый сегмент щупика имеет одну мышцу, вызывающую сгибание следующего сегмента. ^[26]

В ротовом аппарате нижней челюсти губа представляет собой четвероногую структуру, хотя она образована двумя сросшимися вторичными челюстями. Его можно охарактеризовать как дно рта. С помощью верхних челюстей он помогает манипулировать пищей во время пережевывания или жевания или, в необычном случае нимфы стрекозы , вытягивается, чтобы схватить добычу обратно к голове, где нижние челюсти могут ее съесть. Губа похожа по строению на верхнюю челюсть., но с придатками двух сторон, сливающимися средней линией, так что они образуют срединную пластину. Базальная часть губ, эквивалентная кардинам верхней челюсти и, возможно, включающая часть грудины губного сегмента, называется постментумом. Его можно подразделить на проксимальный субментум и дистальный субментум. Дистальнее постментума и эквивалентно сросшимся ножкам верхней челюсти находится прементум. Прементум сзади закрывает предротовую полость. В конце концов, он несет четыре лопасти, два внутренних лоскута и два внешних параглоссы, которые вместе известны как язычок. Одна или обе пары долей могут отсутствовать или они могут сливаться, образуя единый срединный отросток. С каждой стороны прементума возникает щупик, часто трехчлениковый. ^[26]

Гипофаринкс представляет собой срединную долю сразу за ртом, выступающую вперед из задней части предротовой полости; это доля неясного происхождения, но, возможно, связана с нижнечелюстным сегментом; ^[26] у аптеригот, уховерток и нимфальных поденок гипофаринкс несет пару боковых долей, superlinguae (единственное число: superlingua). Он делит полость на дорсальный пищевой мешок, или цибарий, и вентральный слюнарий, в который открывается слюнный проток. ^{[1] : 22–24} Обычно встречается слитым с либием. ^[27]Большая часть гипофаринкса перепончатая, но адоральное лицо склеротизировано дистально и проксимально содержит пару поддерживающих склеритов, идущих вверх и заканчивающихся боковой стенкой стомодеума. Мышцы, возникающие на лбу, вставляются в эти склериты, которые дистально соединены с парой язычных склеритов. Они, в свою очередь, вставили в них антагонистические пары мышц, возникающие на тенториуме и губе. Различные мышцы служат для раскачивания гипофаринкса вперед и назад, а у таракана еще две мышцы проходят через гипофаринкс и расширяют слюнное отверстие и расширяют слюнный канал. ^[26]

Пирсинг-сосание [ править ]

Ротовой аппарат может выполнять несколько функций. Некоторые насекомые сочетают проникающие части с губками, которые затем используются для прокалывания тканей растений и животных. Самки комаров питаются кровью ( гемофагами ), что делает их переносчиками болезней. Ротовой аппарат комара состоит из хоботка, парных нижних челюстей и верхних челюстей. Верхнечелюстные кости образуют игольчатые структуры, называемые стилетами , которые окружены губой. Когда комар кусает, верхнечелюстные кости проникают в кожу и фиксируют ротовой аппарат, позволяя вставить другие части. Губная губа, напоминающая оболочку, отодвигается назад, а оставшиеся части рта проходят через ее кончик в ткани. Затем через гипофаринкс комар вводит слюну , содержащую антикоагулянты.чтобы предотвратить свертывание крови. И, наконец, верхняя губа (верхняя губа) используется для всасывания крови. Для видов рода Anopheles характерны длинные щупики (две части с расширяющимся концом), почти доходящие до конца верхней губы. ^[29]

Сифонирование [ править ]

Хобот формируется из верхнечелюстной Галеа и адаптации найдены в некоторых насекомых для всасывания. ^[30] Мышцы цибария или глотки сильно развиты и образуют насос. У Hemiptera и многих Diptera, которые питаются жидкостями растений или животных, некоторые компоненты ротового аппарата модифицированы для прокалывания, и удлиненные структуры называются стилетами. Комбинированные трубчатые структуры называют хоботком, хотя в некоторых группах используется специальная терминология.

У видов чешуекрылых он состоит из двух трубок, соединенных крючками и отделяемых для очистки. Каждая трубка вогнута внутрь, образуя центральную трубку, через которую всасывается влага. Всасывание осуществляется за счет сжатия и расширения мешка в голове. ^[31] Хоботок свернут под головой, когда насекомое находится в состоянии покоя, и расширяется только при кормлении. ^[30] Верхнечелюстные щупики уменьшены или даже рудиментарны. ^[32] Они бросаются в глаза и имеют пять сегментов в некоторых из наиболее базальных семейств и часто складчатые. ^[8] Форма и размеры хоботка эволюционировали, чтобы дать разным видам более широкий и, следовательно, более выгодный рацион. ^[30] Есть аллометрическиймасштабная взаимосвязь между массой тела Lepidoptera и длиной хоботка ^[33] , интересным адаптивным отклонением от которой является необычно длинноязычная ястребиная моль Xanthopan morganii praedicta . Чарльз Дарвин предсказал существование и длину хоботка этой бабочки до ее открытия, основываясь на своих знаниях о мадагаскарской звездной орхидее Angraecum sesquipedale с длинными шпорами . ^[34]

Обтирание [ править ]

Ротовой аппарат насекомых, питающихся жидкостями, по-разному видоизменяется, образуя трубку, по которой жидкость может поступать в рот, и обычно еще одну, через которую проходит слюна. Мышцы цибария или глотки сильно развиты и образуют насос. ^[26] У не кусающих мух нижние челюсти отсутствуют, а другие структуры уменьшены; лабиальные щупики видоизменяются, образуя губную губу, и верхнечелюстные щупики присутствуют, хотя иногда и короткие. У Brachycera губа особенно заметна и используется для обтирания жидкой или полужидкой пищи. ^[35] Labellaпредставляют собой сложную структуру, состоящую из множества бороздок, называемых псевдотрахеями, которые всасывают жидкости. Слюнные выделения лабеллы способствуют растворению и сбору частиц пищи, так что они могут легче поглощаться псевдотрахеями; Считается, что это происходит за счет капиллярного действия. Жидкая пища затем всасывается из псевдотрахей по пищевому каналу в пищевод . ^[36]

Ротовой аппарат пчел бывает жевательного и притирно-сосущего типа. Притирка - это режим кормления, при котором жидкая или полужидкая пища, приставшая к выступающему органу или «языку», переносится с субстрата в рот. У медоносной пчелы ( Hymenoptera : Apidae : Apis mellifera), удлиненные и сросшиеся губные лоскуты образуют волосатый язык, который окружен верхнечелюстными галеями и губными щупиками, образуя трубчатый хоботок, содержащий канал питания. Во время кормления язык окунается в нектар или мед, который прилипает к волоскам, а затем втягивается, так что приставшая жидкость переносится в пространство между галлеями и губными щупиками. Это возвратно-поступательное движение происходит неоднократно. Движение жидкости ко рту, по-видимому, является результатом действия цибариального насоса, которому способствует каждое втягивание языка, выталкивающее жидкость вверх по пищевому каналу. ^{[1] : 22–24}

Торакс [ править ]

Насекомых грудная клетка имеет три сегмента: Переднегрудь , среднегруди и заднегрудь . Передний сегмент, ближе всего к голове, является Переднегрудью; его основные черты - первая пара ног и переднеспинка . Средний сегмент - это среднегрудь; его основные особенности - вторая пара ног и передние крылья, если таковые имеются. Третий, задний , грудной сегмент, примыкающий к брюшку, - это заднегрудь, несущая третью пару ног и задние крылья. Каждый сегмент очерчивают межсегментарным швом. Каждый сегмент состоит из четырех основных регионов. Дорсальная поверхность называется тергумом (или notum, чтобы отличить его от терги брюшка).^{[1] : 22–24} Две боковые области называются плеврой (единственное число: плеврон), а вентральная часть называется грудиной. В свою очередь, задняя часть переднегруди называется переднеспинкой, задняя часть среднегруди - среднеспинкой, а заднегрудь - заднегруди. Продолжая эту логику, есть также мезоплевра и метаплевра, а также мезостерна и заднегрудь. ^[8]

Тергальные пластинки грудной клетки представляют собой простые структуры у аптериго и многих неполовозрелых насекомых, но у крылатых взрослых особей они видоизменяются по-разному. Каждая птероторакальная нота имеет два основных отдела: передний, несущий крыло алинотум, и задний, несущий фрагму постнотум. Phragmata (единственное число: phragma) - это пластинчатые аподемы, которые проходят внутрь под анекостальными швами, отмечая первичные межсегментарные складки между сегментами; phragmata обеспечивают прикрепление мышц продольного полета. Каждый алинотум (иногда ошибочно называемый «notum») может быть пересечен швами, отмечающими положение внутренних укрепляющих гребней, и обычно делит пластину на три области: передний прескутум, скутум и меньший задний щиток.Считается, что боковые плевральные склериты произошли от субкоксального сегмента ноги предкового насекомого. Эти склериты могут быть отдельными, как у чешуйницы, или слитыми в почти непрерывную склеротическую область, как у большинства крылатых насекомых.^{[1] : 22–24}

Проторакс [ править ]

Переднеспинка переднегруди может быть простой по строению и небольшой по сравнению с другими нотами, но у жуков, богомолов, многих клопов и некоторых прямокрылых переднеспинка расширена, а у тараканов она образует щит, закрывающий часть тела. голова и среднегрудь. ^{[8] [1] : 22–24}

Птероторакс [ править ]

Поскольку мезоторакс и заднегрудь удерживают крылья, у них есть общее название, называемое птеротораксом (птерон = крыло). Переднее крыло, которое носит разные названия в разных отрядах (например, надкрылья у прямокрылых и надкрылья у жесткокрылых), возникает между мезонотумом и мезоплеврой, а заднее крыло сочленяется между заднеспинкой и метаплеврой. Ноги возникают из мезоплевры и метаплевры. Мезоторакс и заднегрудь имеют плевральный шов (мезоплевральный и метаплевральный швы), идущий от основания крыла до тазика ноги. Склерит перед плевральным швом называется эпистерном (поочередно мезэпистерна и метэпистерна). Склерит кзади от шва называется эпимироном (поочередно мезепимироном и метепимироном). Дыхальца, внешние органы дыхательной системы,находятся на птеротораксе, обычно один между про- и мезоплеороном, а также один между мезо- и метаплевроном.^[8]

Вентральный вид, или грудина, соответствует тому же условию: переднегрудь находится под переднегрудью, среднегрудь - под среднегрудью, а заднегрудь - под заднегруди. Нотум, плевра и грудина каждого сегмента имеют множество различных склеритов и швов, которые сильно различаются от порядка к порядку, и они не будут подробно обсуждаться в этом разделе. ^[8]

Крылья [ править ]

Большинство филогенетически продвинутых насекомых имеют две пары крыльев, расположенных на втором и третьем грудных сегментах. ^{[1] : 22–24} Насекомые - единственные беспозвоночные , развившие способность летать, и это сыграло важную роль в их успехе. Полет насекомых не очень хорошо изучен, поскольку он во многом полагается на турбулентные аэродинамические эффекты. Примитивные группы насекомых используют мышцы, которые действуют непосредственно на структуру крыльев. Более продвинутые группы, составляющие Neoptera, имеют складные крылья, а их мышцы действуют на стенку грудной клетки и косвенно приводят в действие крылья. ^{[1] : 22–24} Эти мышцы способны сокращаться несколько раз для каждого отдельного нервного импульса, позволяя крыльям биться быстрее, чем это обычно возможно.

Полет насекомых может быть чрезвычайно быстрым, маневренным и универсальным, возможно, из-за меняющейся формы, необычайного контроля и переменного движения крыла насекомого. Отряды насекомых используют разные механизмы полета; например, полет бабочки можно объяснить, используя стационарную, непереходную аэродинамику и теорию тонкого крыла .

Внутренний [ править ]

Каждое крыло состоит из тонкой мембраны, поддерживаемой системой жилок. Мембрана образована двумя плотно прилегающими слоями покровов, в то время как вены образуются там, где два слоя остаются отдельными, а кутикула может быть толще и более склеротизированной. Внутри каждой из основных вен находится нерв и трахея, и, поскольку полости вен соединены с гемоцель , гемолимфа может течь в крылья. ^[26]По мере развития крыла дорсальный и вентральный покровные слои на большей части своей площади сближаются, образуя перепонку крыла. Остальные участки образуют каналы, будущие вены, в которых могут проходить нервы и трахеи. Кутикула, окружающая вены, утолщается и склеротизируется в большей степени, что обеспечивает прочность и жесткость крыла. На крыльях могут встречаться волоски двух типов: микротрихии, которые мелкие и неравномерно разбросаны, и макротрихии, которые более крупные, с углублениями и могут ограничиваться жилками. Чешуя Lepidoptera и Trichoptera - сильно модифицированные макротрихии. ^[27]

Вены [ править ]

У некоторых очень мелких насекомых жилкование может быть значительно сокращено. У хальцидных ос , например, присутствует только подреберье и часть лучевой кости. И наоборот, увеличение жилкования может происходить из-за разветвления существующих жилок с образованием дополнительных жилок или за счет развития дополнительных вставочных жилок между исходными, как в крыльях прямокрылых (кузнечиков и сверчков). У некоторых насекомых присутствует большое количество поперечных жилок, и они могут образовывать сетку, как на крыльях Odonata (стрекозы и стрекозы), так и у основания передних крыльев Tettigonioidea и Acridoidea (катидиды и кузнечики соответственно). ^[26]

Арчедиктион - это название гипотетической схемы жилкования крыльев, предложенной для самого первого крылатого насекомого. Он основан на сочетании предположений и данных об ископаемых. Поскольку считается, что все крылатые насекомые произошли от общего предка, аркедикация представляет собой «шаблон», который был изменен (и упорядочен) естественным отбором в течение 200 миллионов лет. Согласно современным догмам, аркедиктион содержал от шести до восьми продольных жилок. Эти жилы (и их ветви) названы в соответствии с системой, разработанной Джоном Комстоком и Джорджем Нидхэмом - системой Комстока-Нидхэма: ^[37]

• Коста (С) - передняя кромка крыла
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка (позади ребра), обычно без разветвлений
• Радиус (R) - третья продольная жилка, от одной до пяти ветвей доходят до края крыла.
• Media (M) - четвертая продольная жилка, от одной до четырех ветвей доходят до края крыла.
• Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, одна-три ветви доходят до края крыла.
• Анальные вены (A1, A2, A3) - неразветвленные вены за локтем

Коста (C) является ведущей краевой жилкой у большинства насекомых, хотя небольшая жилка, прекоста, иногда встречается над костой. Почти у всех современных насекомых, ^{[1] : 41–42}прекоста сливается с костой; коста редко когда-либо разветвляется, потому что она находится на переднем крае, который у своего основания связан с плечевой пластиной. Трахея реберной вены - это, возможно, ветвь подреберной трахеи. После косты расположена третья вена, subcosta, которая разветвляется на две отдельные вены: переднюю и заднюю. Основание подреберья связано с дистальным концом шейки первой подмышечной впадины. Четвертая вена - лучевая, которая разветвляется на пять отдельных жилок. Радиус, как правило, является самой сильной жилкой крыла. Ближе к середине крыла он разветвляется на первую нераздельную ветвь (R1) и вторую ветвь, называемую радиальным сектором (Ra), которая дихотомически подразделяется на четыре дистальных ветви (R2, R3, R4, R5). В основном,радиус гибко соединен с передним концом второй подмышечной впадины (2Ax).^[38]

Пятая жила крыла - СМИ. В шаблоне архетипа (A) среда разветвляется на две основные ветви: переднюю среду (MA), которая делится на две дистальные ветви (MA1, MA2), и срединный сектор, или заднюю среду (MP), которая имеет четыре концевые ответвления (М1, М2, М3, М4). У большинства современных насекомых передняя среда утрачена, и обычная «среда» представляет собой четырехветвленную заднюю среду с общим базальным стеблем. У Ephemerida, согласно современным интерпретациям жилкования крыла, сохраняются обе ветви медиальной части, в то время как у Odonata сохраняющаяся медиа является примитивной передней ветвью. Ствол медиальной части часто соединяется с лучевой костью, но когда она встречается как отдельная вена, ее основание связано с дистальной срединной пластинкой (m ') или непрерывно склеротизируется с последней. Локоть,шестая жилка крыла, преимущественно, двуственная. Первичная развилка происходит около основания крыла, образуя две основные ветви (Cu1, Cu2). Передняя ветвь может распадаться на несколько вторичных ветвей, но обычно она разветвляется на две дистальные ветви. Вторую ветвь кубита (Cu2) у перепончатокрылых, трихоптерых и чешуекрылых Комсток и Нидхэм ошибочно приняли за первый анальный. Проксимально главный ствол кубита связан с дистальной срединной пластиной (m ') основания крыла.Trichoptera и Lepidoptera были ошибочно приняты Комстоком и Нидхэмом за первого анала. Проксимально главный ствол кубита связан с дистальной срединной пластиной (m ') основания крыла.Trichoptera и Lepidoptera были ошибочно приняты Комстоком и Нидхэмом за первого анала. Проксимально главный ствол кубита связан с дистальной срединной пластиной (m ') основания крыла.^[38]

Посткубитус (Pcu) - первый анал системы Комстока и Нидхэма. Однако postcubitus имеет статус самостоятельной жилки крыла и должен быть признан таковой. В крыльях нимфы ее трахея возникает между локтевой трахеей и группой ваннальных трахей. В зрелых крыльях более распространенных насекомых postcubitus всегда связан проксимально с локтевым суставом и никогда близко не связан со склеритом-сгибателем (3Ax) основания крыла. У Neuroptera, Mecoptera и Trichoptera postcubitus может быть более тесно связан с ванными венами, но его основание всегда свободно от последних. Посткубитус обычно неразветвленный; примитивно он двухветвленный. Ваннальные вены (от lV до nV) - это анальные вены, непосредственно связанные с третьей подмышечной впадиной,и на которые непосредственно влияет движение этого склерита, вызывающего сгибание крыльев. Число ваннальных жилок варьирует от одной до 12 в зависимости от расширения ваннальной площади крыла. Ваннальные трахеи обычно возникают из общего трахеального ствола у нимфальных насекомых, а вены считаются ветвями одной анальной вены. Дистально сосудистые вены либо простые, либо разветвленные. Югальная вена (J) скуловой доли крыла часто занята сетью неправильных вен или может быть полностью перепончатой; иногда он содержит одну или две отдельные маленькие вены, первую скуловую вену, или дуговую вену, и вторую скуловую вену, или кардинальную вену (2J).Ваннальные трахеи обычно возникают из общего трахеального ствола у нимфальных насекомых, а вены считаются ветвями одной анальной вены. Дистально сосудистые вены либо простые, либо разветвленные. Югальная вена (J) скуловой доли крыла часто занята сетью неправильных вен или может быть полностью перепончатой; иногда он содержит одну или две отдельные маленькие вены, первую скуловую вену, или дуговую вену, и вторую скуловую вену, или кардинальную вену (2J).Ваннальные трахеи обычно возникают из общего трахеального ствола у нимфальных насекомых, а вены считаются ветвями одной анальной вены. Дистально сосудистые вены либо простые, либо разветвленные. Югальная вена (J) скуловой доли крыла часто занята сетью неправильных вен или может быть полностью перепончатой; иногда он содержит одну или две отдельные маленькие вены, первую скуловую вену, или дуговую вену, и вторую скуловую вену, или кардинальную вену (2J).мелкие вены, первая скуловая вена, или дуговидная вена, и вторая скуловая вена, или кардинальная вена (2J).мелкие вены, первая скуловая вена, или дуговидная вена, и вторая скуловая вена, или кардинальная вена (2J).^[38]

• Поперечные вены C-Sc - проходят между костой и субкостой
• R поперечные жилки - проходят между соседними ветвями лучевой кости
• Поперечные жилки RM - проходят между лучевой частью и средой
• Поперечные вены M-Cu - проходят между средой и кубитом

Все жилки крыла подвержены вторичному раздвоению и соединению поперечными жилками. У некоторых отрядов насекомых поперечные жилки настолько многочисленны, что весь рисунок жилкования превращается в тесную сеть ветвящихся и поперечных жилок. Однако обычно встречается определенное количество поперечных жилок, имеющих определенные места. Более постоянные поперечные вены - это плечевая поперечная вена (h) между ребрами и подреберьями, радиальная поперечная вена (r) между R и первой вилкой Rs, секториальная поперечная вена (и) между двумя развилками. из R8, средняя поперечная вена (мм) между M2 и M3 и медиокубитальная поперечная вена (m-cu) между средой и локтевым суставом. ^[38]

Вены на крыльях насекомых характеризуются выпукло-вогнутым расположением, как у поденок (т. Е. Вогнутая - «вниз», а выпуклая - «вверх»), которые чередуются регулярно и разветвляясь; всякий раз, когда вена разветвляется, между двумя ветвями всегда есть вставная вена противоположного положения. Вогнутая жила разделится на две вогнутые жилы (при этом интерполированная жила будет выпуклой), и регулярное изменение вен сохраняется. ^[39]Кажется, что жилки крыла образуют волнообразный узор в зависимости от того, имеют ли они тенденцию складываться вверх или вниз, когда крыло расслаблено. Базальные стержни вен выпуклые, но каждая жилка дистально разветвляется на переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Таким образом, реберная часть и подреберье считаются выпуклой и вогнутой ветвями первичной первой жилки, Rs - вогнутой ветвью радиуса, задняя среда - вогнутой ветвью среды, Cu1 и Cu2 соответственно выпуклые и вогнутые, в то время как примитивные postcubitus и у первого ваннала есть каждая передняя выпуклая ветвь и задняя вогнутая ветвь. Выпуклый или вогнутый характер вен использовался в качестве доказательства при определении идентичности сохраняющихся дистальных ветвей вен современных насекомых.но не было продемонстрировано, что он постоянен для всех крыльев.^{[26] [38]}

Поля [ править ]

Области крыльев разграничены и разделены линиями сгиба , по которым крылья могут складываться, и линиями сгибания , которые сгибаются во время полета. Основное различие между линиями сгибания и сгиба часто нечеткое, поскольку линии сгиба могут допускать некоторую гибкость или наоборот. Две константы, обнаруженные почти во всех крыльях насекомых, - это ключица (линия сгибания) и скуловая складка (или линия сгиба), образующие изменчивые и неудовлетворительные границы. Складывание крыльев может быть очень сложным, с поперечным складыванием, происходящим в задних крыльях Dermaptera и Coleoptera, а у некоторых насекомых анальная область может складываться веером. ^{[1] : 41–42} На крыльях насекомых есть четыре разных поля:

• Ремигиум
• Анальная область (vannus)
• Югальная область
• Подмышечная область
• Алула

Большинство вен и поперечных вен происходит в передней области ремигиума , который отвечает за большую часть полета, питаемый грудными мышцами. Заднюю часть ремигиума иногда называют булавой; два других задних поля - это анальная и скуловая области . ^{[1] : 41–42}Когда сосудистая складка занимает обычное положение впереди группы анальных вен, ремигиум содержит реберные, подреберные, лучевые, медиальные, локтевые и посткубитальные вены. В согнутом крыле ремигиум поворачивается кзади на гибком базальном соединении лучевой кости со второй подмышечной впадиной, а основание медиокубитального поля загибается медиально на подмышечной области вдоль базальной складки (bf) между срединными пластинами (m, м ') основания крыла. ^[38]

Ваннус окаймлен ванной складкой, которая обычно находится между посткубитом и первой ванной жилкой. У прямокрылых оно обычно занимает такое положение. Однако у переднего крыла Blattidae единственная складка в этой части крыла лежит непосредственно перед посткубитусом. У Plecoptera ваннальная складка находится кзади от postcubitus, но проксимально пересекает основание первой ванальной жилки. У цикад ваннальная складка лежит сразу за первой сосудистой жилкой (lV). Эти небольшие вариации фактического положения сосудистой складки, однако, не влияют на единство действия сосудистых вен, контролируемых сгибающим склеритом (3Ax), при сгибании крыла. У большинства прямокрылых на задних крыльях вторичная делительная вена образует ребро в ваннальной складке. Ваннус обычно треугольной формы,и его вены обычно расходятся от третьей подмышечной впадины, как ребра веера. Некоторые из сосудистых вен могут быть разветвленными, а вторичные вены могут чередоваться с первичными. Vannal область, как правило, лучше всего развита в hindwing, в котором она может быть увеличена, чтобы сформировать поверхность на поддержание производства, как и в Plecoptera и Orthoptera. Большие веерообразные расширения задних крыльев Acrididae, несомненно, являются ванными областями, поскольку все их жилки поддерживаются на третьих подмышечных склеритах на основаниях крыльев, хотя Мартынов (1925) приписывает большую часть веерных областей Acrididae скуловым областям. крыльев. Истинный jugum крыла саранчовых представлен только мезадом малой мембраны (Ju) последней вочной жилки. Jugum более развита у некоторых других прямокрылых, например у мантид. У большинства высших насекомых с узкими крыльямиvannus становится редуцированным, и сосудистая складка утрачивается, но даже в таких случаях согнутое крыло может изгибаться по линии между postcubitus и первой венной жилкой.^[38]

Скуловая область, или неала, представляет собой область крыла, которая обычно представляет собой небольшую перепончатую область проксимальнее основания ваннуса, усиленную несколькими небольшими, неправильными венеподобными утолщениями; но когда он хорошо развит, он представляет собой отдельную часть крыла и может содержать одну или две скуловые вены. Когда скуловая область переднего крыла развита как свободная доля, она выступает под углом плечевой кости заднего крыла и, таким образом, служит для соединения двух крыльев. В группе Lepidoptera Jugatae имеет длинную пальцевидную лопасть. Скуловая область была названа neala («новое крыло»), потому что это, очевидно, вторичная и недавно разработанная часть крыла. ^[38]

Вспомогательная область, содержащая подмышечные склериты, в целом имеет форму разностороннего треугольника. Основание треугольника (ab) - шарнир крыла с корпусом; вершина (с) - дистальный конец третьего подмышечного склерита; более длинная сторона находится кпереди от вершины. Точка d на передней стороне треугольника отмечает сочленение лучевой вены со вторым подмышечным склеритом. Линия между d и c - это plica basalis (bf), или складка крыла у основания медиокубитального поля. ^[38]

На заднем углу основания крыла у некоторых двукрылых есть пара перепончатых лопастей (чешуйчатых или чашеобразных), известных как alula. Алюла хорошо развита у комнатной мухи. Наружная чешуйка (c) возникает от основания крыла за третьим подмышечным склеритом (3Ax) и, очевидно, представляет собой скуловую лопасть других насекомых (A, D); более крупная внутренняя чешуя (d) отходит от заднего щиткового края тергума крыловидного сегмента и образует защитный капюшон-навес над недоуздком. В согнутом крыле внешняя чешуйка alula перевернута вверх дном над внутренней чешуей, на которую движение крыла не влияет. У многих двукрылых глубокий разрез анальной области перепонки крыла позади единственной ваннальной жилки отделяет проксимальную крыловую лопасть, дистальнее внешней чешуи крыльев.^[38]

Суставы [ править ]

Различные движения крыльев, особенно у насекомых, которые в состоянии покоя сгибают крылья горизонтально над спиной, требуют более сложной суставной структуры у основания крыла, чем простое соединение крыла с телом. Каждое крыло прикреплено к телу перепончатой ​​базальной областью, но суставная перепонка содержит ряд небольших суставных склеритов, вместе известных как птералии. Птералии включают переднюю плечевую пластинку у основания реберной вены, группу подмышечных впадин (Ax), связанных с подреберной, лучевой и ваннальной венами, и две менее выраженные срединные пластинки (m, m ') у основания реберной вены. медиокубитальная область. Подмышечные впадины особенно развиты только у насекомых, сгибающих крыло, где они составляют сгибательный механизм крыла, управляемый сгибающей мышцей, возникающей на плевре.Для основания крыла также характерна небольшая лопасть на переднем крае суставной области, проксимальнее плечевой пластинки, которая в переднем крыле некоторых насекомых превращается в большой плоский чешуевидный лоскут, тегула, перекрывающий друг друга. основание крыла. Сзади суставная перепонка часто образует обширную лопасть между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного канатика, непрерывного мезально с задней маргинальной складкой щитка сустава. тергальная пластинка, несущая крыло.суставная перепонка часто образует обширную долю между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного канатика, продолжающегося мезально с задней маргинальной складкой щитка тергальной пластинки несущий крыло.суставная перепонка часто образует обширную долю между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного канатика, продолжающегося мезально с задней маргинальной складкой щитка тергальной пластинки несущий крыло.^[38]

Суставные склериты, или птералии, основания крыльев насекомых с изгибающимися крыльями и их отношения к телу и жилкам крыльев, показанные схематически, следующие:

• Плечевые пластины
• Первая подмышечная
• Второй подмышечный
• Третья подмышечная
• Четвертый подмышечный
• Срединные плиты ( м , м ' )

Плечевая пластинка обычно представляет собой небольшой склерит на переднем крае основания крыла, подвижный и сочлененный с основанием реберной вены. У Odonata плечевые пластинки значительно увеличены ^[38], причем две мышцы, отходящие от эпистерна, вставлены в плечевые пластины, а две - от края эпимера, вставленные в подмышечную пластину. ^[26]

Первый подмышечный склерит (lAx) представляет собой переднюю шарнирную пластину основания крыла. Его передняя часть опирается на передний нотальный отросток крыла тергума (ПНП); его задняя часть сочленяется с краем тергала. Передний конец склерита обычно образуется в виде тонкого плеча, вершина которого (е) всегда связана с основанием подреберной вены (Sc), хотя и не соединяется с последней. Тело склерита латерально сочленяется со второй подмышечной впадиной. Второй подмышечный склерит (2Ax) более изменчив по форме, чем первый подмышечный, но его механические отношения не менее определенны. Она наклонно шарнирно прикреплена к внешнему краю тела первой подмышечной впадины, а радиальная вена (R) всегда гибко прикрепляется к ее переднему концу (d).Вторая подмышечная впадина представляет собой как дорсальную, так и вентральную склеротизацию в основании крыла; его вентральная поверхность опирается на опорный отросток крыла плеврона. Вторая подмышечная впадина, таким образом, является стержневым склеритом основания крыла и специально воздействует на радиальную жилку.^[38]

Третий подмышечный склерит (3Ax) лежит в задней части суставной области крыла. Его форма очень вариабельна и часто нерегулярна, но третья подмышечная впадина - это склерит, в который вставлен сгибатель крыла (D). Мезально он сочленяется кпереди (f) с задним концом второй подмышечной впадины и сзади (b) с задним крыловым отростком тергума (PNP) или с небольшой четвертой подмышечной впадиной, когда последний присутствует. Дистально третья подмышечная впадина удлинена в отростке, всегда связанном с основанием группы жилок в анальной области крыла, называемой здесь ваннальными жилками (V). Таким образом, третья подмышечная впадина обычно является задней шарнирной пластиной основания крыла и является активным склеритом сгибательного механизма, который непосредственно воздействует на сосудистые вены.Сокращение мышцы-сгибателя (D) вращает третью подмышечную мышцу на ее мезальных сочленениях (b, f) и тем самым поднимает ее дистальную руку; это движение вызывает сгибание крыла. Четвертый подмышечный склерит не является постоянным элементом основания крыла. Когда он присутствует, он обычно представляет собой небольшую пластинку между третьей подмышечной частью и задним нотальным отростком крыла и, вероятно, является отдельной частью последнего.^[38]

Срединные пластины (m, m ') также являются склеритами, которые не так однозначно дифференцируются как специфические пластины, как три основных подмышечных мышцы, но они являются важными элементами сгибающего аппарата. Они лежат в средней области основания крыла, дистальнее второй и третьей подмышек, и отделены друг от друга наклонной линией (bf), которая образует заметную выпуклую складку во время сгибания крыла. Проксимальная пластинка (m) обычно прикрепляется к дистальному концу третьей подмышечной впадины и, возможно, должна рассматриваться как часть последней. Дистальная пластинка (m ') менее постоянно присутствует как отдельный склерит и может быть представлена ​​общей склеротизацией основания медиокубитального поля крыла. Когда жилки этой области отчетливы в основании, они связаны с внешней срединной пластиной.^[38]

Сцепление, складывание и другие особенности [ править ]

У многих видов насекомых переднее и заднее крыло соединены вместе, что улучшает аэродинамическую эффективность полета. Наиболее распространенный механизм сцепления (например, перепончатокрылые и Trichoptera ) - это ряд маленьких крючков на переднем крае заднего крыла, или «хамули», которые фиксируются на переднем крыле, удерживая их вместе (хамулированное сцепление). У некоторых других видов насекомых (например, Mecoptera , Lepidoptera и некоторые Trichoptera ) скуловая доля переднего крыла покрывает часть заднего крыла (скуловое соединение), или края переднего крыла и заднего крыла широко перекрываются (амплиформное соединение), или щетинки заднего крыла, или уздечка, зацепляются за удерживающую структуру или сетчатку на переднем крыле.^{[1] : 43}

В состоянии покоя крылья у большинства насекомых удерживаются над спиной, что может включать продольное складывание перепонки крыла, а иногда и поперечное складывание. Иногда может происходить складывание по линиям сгибания. Хотя линии сгиба могут быть поперечными, как в задних крыльях жуков и уховерток, они обычно радиальны по отношению к основанию крыла, что позволяет сгибать соседние части крыла друг над другом или под ним. Самая распространенная линия складки - скуловая складка, расположенная сразу за третьей анальной веной ^[27].хотя у большинства Neoptera имеется скуловая складка сразу за жилкой 3A на передних крыльях. Иногда он также присутствует на задних крыльях. Там, где анальная область заднего крыла велика, как у Orthoptera и Blattodea, вся эта часть может быть загнута под передней частью крыла вдоль ваннальной складки немного позади ключичной борозды. Кроме того, у Orthoptera и Blattodea анальная область свернута веером вдоль вен, причем анальные вены выпуклые, на вершинах складок, а добавочные вены вогнуты. В то время как булавочная борозда и скуловая складка, вероятно, гомологичны у разных видов, ваннальная складка различается по положению у разных таксонов. Складывание происходит за счет мышцы, возникающей на плевре и вставляемой в третий подмышечный склерит таким образом, что при сокращениисклерит поворачивается вокруг точек сочленения с задним нотальным отростком и вторым подмышечным склеритом.^[26]

В результате дистальное плечо третьего подмышечного склерита вращается вверх и внутрь, так что в конечном итоге его положение полностью меняется на противоположное. Анальные вены соединяются с этим склеритом таким образом, что при движении они переносятся с ним и изгибаются над спиной насекомого. Активность одной и той же мышцы в полете влияет на мощность крыла, поэтому она также важна для управления полетом. У ортоптероидных насекомых эластичность кутикулы заставляет ванную часть крыла складываться вдоль жилок. Следовательно, при перемещении крыльев в положение полета на раскрытие этой области расходуется энергия. В общем, разгибание крыла, вероятно, является результатом сокращения мышц, прикрепленных к базилярному склериту или, у некоторых насекомых, к субалярному склериту. ^[26]

Ноги [ править ]

Типичные и обычные сегменты ноги насекомого делятся на тазик, вертел , бедренную кость, голень, предплюсну и претарсус . Тазик в своей более симметричной форме имеет форму короткого цилиндра или усеченного конуса, хотя обычно он имеет овальную форму и может быть почти сферической. Проксимальный конец тазика опоясан субмаргинальным базикостальным швом, который внутри образует гребень, или базикоста , и отделяет маргинальный фланец, коксомаргинале или базикоксит . basicostaукрепляет основание тазика и обычно увеличивается на внешней стенке для прикрепления мышц; однако на мезальной половине тазика он обычно слаб и часто сливается с краем тазика. Вертельные мышцы, берущие свое начало в тазике, всегда прикрепляются дистальнее базикосты. Тазик прикреплен к телу суставной перепонкой, кориумом тазика, который окружает его основание. Эти два сочленения, возможно, являются основными дорсальными и вентральными суставными точками подкоксо-коксального шарнира. Кроме того, тазик насекомых часто имеет переднее сочленение с передним брюшным концом трочантина, но трокантинальное сочленение не сосуществует с грудным сочленением. Плевральная суставная поверхность тазика ложится на мезальный перегиб стенки тазика.Если тазик подвижен только на плевральном сочленении, то суставная поверхность тазика обычно изгибается на достаточную глубину, чтобы задействовать отводящие мышцы, вставленные на внешний край основания тазика. Дистально тазик имеет переднее и заднее сочленение с вертелом. Наружная стенка тазика часто обозначена швом, идущим от основания до переднего вертлужного сочленения. У некоторых насекомых тазовый шов совпадает с плевральным швом, и в таких случаях тазик, по-видимому, разделен на две части, соответствующие эпистерну и эпимерону плевры. Коксальный шов у многих насекомых отсутствует.Дистально тазик имеет переднее и заднее сочленение с вертелом. Наружная стенка тазика часто обозначена швом, идущим от основания до переднего вертлужного сочленения. У некоторых насекомых тазовый шов совпадает с плевральным швом, и в таких случаях тазик, по-видимому, разделен на две части, соответствующие эпистерну и эпимерону плевры. Коксальный шов у многих насекомых отсутствует.Дистально тазик имеет переднее и заднее сочленение с вертелом. Наружная стенка тазика часто обозначена швом, идущим от основания до переднего вертлужного сочленения. У некоторых насекомых тазовый шов совпадает с плевральным швом, и в таких случаях тазик, по-видимому, разделен на две части, соответствующие эпистерну и эпимерону плевры. Коксальный шов у многих насекомых отсутствует.Коксальный шов у многих насекомых отсутствует.Коксальный шов у многих насекомых отсутствует.^{[38] : 163–164}

Перегиб стенки тазика, несущей плевральную суставную поверхность, разделяет боковую стенку базикоксита на предсуставную часть и постартикулярную часть, и эти две области часто выглядят как две маргинальные доли на основании тазика. Задняя доля обычно больше и называется мерон. Мерон может быть значительно увеличен за счет расширения дистально в задней стенке тазика; у Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera и Lepidoptera мерон настолько велик, что кажется, что тазик разделен на переднюю часть, так называемую «coxa genuina» и мерон, но мерон никогда не включает область заднее вертельное сочленение и ограничивающая его борозда всегда является частью базикостального шва.Тазик с увеличенным мероном имеет внешний вид, похожий на тот, который разделен швом тазика, совпадающим с плевральным швом, но эти два состояния в корне совершенно разные, и их не следует путать. Мерон достигает предела своего отклонения от обычного состояния двукрылых. У некоторых более распространенных мух, таких как Tipulidae, мерон средней ноги выглядит как большая лопасть тазика, выступающая вверх и кзади от основания тазика; у высших представителей отряда он полностью отделяется от тазика и образует пластинку боковой стенки среднегрудного отдела.как и у Tipulidae, мерон средней ноги выглядит как большая лопасть тазика, выступающая вверх и кзади от основания тазика; у высших представителей отряда он полностью отделяется от тазика и образует пластинку боковой стенки среднегрудного отдела.как и у Tipulidae, мерон средней ноги выглядит как большая лопасть тазика, выступающая вверх и кзади от основания тазика; у высших представителей отряда он полностью отделяется от тазика и образует пластинку боковой стенки среднегрудного отдела.^{[38] : 164}

Вертел - базальный сегмент телоподита; это всегда небольшой сегмент ноги насекомого, свободно перемещаемый посредством горизонтального шарнира на тазике, но более или менее прикрепленный к основанию бедра. При перемещении на бедренной кости шарнир вертела бедра обычно вертикальный или наклонный в вертикальной плоскости, что дает небольшое движение производства и сокращения в суставе, хотя присутствует только редукторная мышца. У Odonata, как у нимфы, так и у взрослых особей, есть два вертлужных сегмента, но они неподвижны друг относительно друга; вторая содержит мышцу-редуктор бедренной кости. Обычный единственный вертельный сегмент насекомых, поэтому, вероятно, представляет собой два вертела других членистоногих, слитых в один видимый сегмент, поскольку маловероятно, что первичный тазотреловой шарнир был утерян с ноги.У некоторых перепончатокрылых базальная часть бедренной кости имитирует второй вертел, но прикрепление мышцы-редуктора к его основанию свидетельствует о том, что она принадлежит к бедренному сегменту, поскольку, как показано на зубчатой ​​ножке, редуктор берет свое начало в истинный второй вертел.^{[38] : 165}

Бедренная кость третьего сегмент ноги насекомых, как правило , самая длинная и самая сильная часть конечности, но она изменяется в размере от огромной задних бедренной кости прыгая прямокрылый на очень небольшой сегмент , такие как присутствует во многих формах личиночных. Объем бедренной кости обычно коррелирует с размером большеберцовых мышц, содержащихся в ней, но иногда она увеличивается и изменяется по форме для других целей, кроме целей размещения большеберцовых мышц. Голень характерно сегмент стройной у взрослых насекомых, только немного короче бедренной кости или комбинированной бедренной кости и вертела. Его проксимальный конец образует более или менее отчетливую головку, изогнутую к бедренной кости, устройство, позволяющее большеберцовой кости сгибаться вплотную к нижней поверхности бедра. ^{[38]: 165}

Термины profemur, mesofemur и metafemur относятся к бедрам передних, средних и задних ног насекомого соответственно. ^[40] Подобным образом протибия, мезотибия и метатибия относятся к большеберцовой кости передних, средних и задних ног. ^[41]

лапканасекомых соответствует предпоследнему сегменту конечности обобщенного членистоногого, который у ракообразных называется проподитом. У взрослых насекомых он обычно подразделяется на от двух до пяти подсегментов, или тарсомеров, но у Protura, некоторых Collembola и большинства голометаболических личинок насекомых он сохраняет примитивную форму простого сегмента. Подотрезки предплюсны взрослого насекомого обычно свободно перемещаются друг по другу за счет перегиба соединительных перепонок, но предплюсны никогда не имеют внутренних мышц. Предплюсна взрослых крылатых насекомых, имеющих менее пяти субучастков, вероятно, специализируется на потере одного или нескольких субучастков или в результате слияния смежных субучастков. В лапках Acrididae длинная базальная часть, очевидно, состоит из трех объединенных члеников, оставляя четвертый и пятый.Базальный тарсомер иногда заметно увеличен и отличается от базитарзуса. На нижней поверхности субсегментов предплюсны у некоторых прямокрылых есть небольшие подушечки, тарзальные пульвиллы или эуплантулы. У личинок насекомых предплюсна иногда сливается с голенью, образуя тибиотарзальный сегмент; в некоторых случаях кажется, что он исчез или превратился в зачаток между большеберцовой костью и претарсусом.^{[38] : 165–166}

По большей части бедренная и большеберцовая кость - самые длинные сегменты ног, но различия в длине и прочности каждого сегмента связаны с их функциями. Например, грессориальные и бегающие насекомые, или насекомые ходящего и бегущего типов, соответственно, обычно имеют хорошо развитые бедра и голени на всех ногах, тогда как прыгающие (сальтаторные) насекомые, такие как кузнечики, имеют непропорционально развитые метафеморы и метатибии. У водных жуков ( Coleoptera ) и клопов ( Hemiptera ) голени и / или лапки одной или нескольких пар ног обычно модифицированы для плавания (естественные) с бахромой из длинных тонких волосков. Многие наземные насекомые, такие как слепыши (Orthoptera: Gryllotalpidae), нимфальных цикад (Hemiptera: Cicadidae ) и жуков-скарабеев ( Scarabaeidae ), голени передних конечностей (protibiae) увеличены и модифицированы для рытья (окаменелости), тогда как передние ноги некоторых хищных насекомых, таких как златоглазки-богомолы ( Neuroptera ) и богомолы ( Mantodea ) специализируются на захвате добычи или хищниках. Большеберцовая кость и базальный членик каждой задней ноги медоносных пчел модифицированы для сбора и переноса пыльцы. ^{[26] : 45}

Живот [ править ]

План брюшка взрослого насекомого обычно состоит из 11–12 сегментов и менее склеротизирован, чем голова или грудная клетка. Каждый сегмент брюшка представлен склеротизованной тергумом, грудиной и, возможно, плевритом. Терги отделены друг от друга и от прилегающей грудины или плевры перепонкой. Дыхальца расположены в плевральной области. Вариация этого плана включает слияние терги или терги и грудины с образованием непрерывных спинных или брюшных щитков или конической трубки. Некоторые насекомые несут в плевральной области склерит, называемый латеротергитом. Вентральные склериты иногда называют латеростернитами.. На эмбриональной стадии у многих насекомых и на постэмбриональной стадии примитивных насекомых присутствует 11 сегментов брюшка. У современных насекомых наблюдается тенденция к уменьшению количества брюшных сегментов, но примитивное число 11 сохраняется в эмбриогенезе. Различия в количестве брюшных сегментов значительны. Если считать, что Apterygota является показателем наземного плана для крыловидных животных, царит путаница: у взрослых Protura 12 сегментов, у Collembola - 6. У прямокрылых семейства Acrididae 11 сегментов, а у ископаемого экземпляра Zoraptera брюшко с 10 сегментами. ^[8]

В целом первые семь брюшных сегментов взрослых (прегенитальные сегменты) похожи по строению и не имеют придатков. Однако у аптериготов (щетинохвостов и чешуек) и многих незрелых водных насекомых есть брюшные придатки. Аптериготы обладают парой стилей; рудиментарные придатки, серийно гомологичные дистальной части грудных ног. И, мезально, одна или две пары выступающих (или эксертильных) пузырьков, по крайней мере, на некоторых сегментах брюшной полости. Эти везикулы происходят из эндитов тазобедренного и вертлужного отдела (внутренних кольчатых долей) предковых придатков брюшной полости. Водные личинки и нимфы могут иметь жабры сбоку от некоторых до большинства сегментов брюшка. ^{[1] : 49} Из остальных сегментов брюшка состоят репродуктивная и анальная части.

Анально-генитальная часть брюшка, известная как терминальные, обычно состоит из сегментов 8 или 9 до верхушки брюшка. Сегменты 8 и 9 несут гениталии; сегмент 10 виден как полный сегмент у многих «нижних» насекомых, но всегда без придатков; а малый сегмент 11 представлен спинным эпипроктом и парой вентральных парапроктов, отходящих от грудины. Пара придатков, церки, сочленяется латерально на 11-м сегменте; обычно они кольцевидные и нитевидные, но были модифицированы (например, щипцы уховерток) или уменьшены в зависимости от отрядов насекомых. Кольцевидная хвостовая нить, median appendix dorsalis, возникает из кончика эпипрокта у аптеригот, большинства поденок (Ephemeroptera) и некоторых ископаемых насекомых. Подобная структура у нимфальных веснянок (Plecoptera) не имеет гомологии.Эти терминальные сегменты брюшка имеют выделительную и сенсорную функции у всех насекомых, но у взрослых есть дополнительная репродуктивная функция.^{[1] : 49}

Наружные гениталии [ править ]

Органы, непосредственно связанные со спариванием и отложением яиц, вместе известны как наружные гениталии, хотя они могут быть в основном внутренними. Компоненты наружных гениталий насекомых очень разнообразны по форме и часто имеют значительную таксономическую ценность, особенно среди видов, которые кажутся структурно похожими в других отношениях. Мужские наружные гениталии широко используются для различения видов, в то время как женские наружные гениталии могут быть более простыми и менее разнообразными.

Терминалы взрослых самок насекомых включают внутренние структуры для приема копулятивного органа самца и его сперматозоидов, а также внешние структуры, используемые для яйцекладки (откладка яиц; раздел 5.8). У большинства самок насекомых есть трубка для откладывания яиц, или яйцеклад; он отсутствует у термитов, паразитических вшей, многих Plecoptera и большинства Ephemeroptera. Яйцекладчики бывают двух видов:

1. истинная, или аппендикулярная, образована от придатков 8 и 9 брюшных сегментов;

1. замещающий, состоит из расширяемых задних брюшных сегментов.

Другие Придатки

Внутренний [ править ]

Нервная система [ править ]

Нервную систему насекомого может быть разделен на мозг и брюшной нервной цепочки . Головная капсула состоит из шести сросшихся сегментов, каждый с парой ганглиев или кластером нервных клеток за пределами мозга. Первые три пары ганглиев сливаются с мозгом, а три последующие пары сливаются в структуру из трех пар ганглиев под пищеводом насекомого , называемую субэзофагеальным ганглием . ^{[1] : 57}

Грудные сегменты имеют по одному узлу с каждой стороны, которые соединены в пару, по одной паре на сегмент. Такое расположение также наблюдается в брюшной полости, но только в первых восьми сегментах. Многие виды насекомых уменьшили количество ганглиев из-за слияния или сокращения. ^{[42] У} некоторых тараканов в брюшной полости всего шесть ганглиев, тогда как у осы Vespa crabro только два в грудной клетке и три в брюшной полости. У некоторых насекомых, таких как домашняя муха Musca domestica , все ганглии тела сливаются в один большой грудной ганглий.

По крайней мере, у некоторых насекомых есть ноцицепторы , клетки, которые обнаруживают и передают ощущение боли . ^[43] Это было обнаружено в 2003 году при изучении различий в реакциях личинок обыкновенной плодовой мухи Drosophila на прикосновение нагретого и неотапливаемого зонда. Личинки реагировали на прикосновение нагретого зонда со стереотипным поведением при качении, которое не проявлялось, когда личинки касались ненагретым зондом. ^[44] Хотя ноцицепция была продемонстрирована у насекомых, нет единого мнения, что насекомые чувствуют боль сознательно. ^[45]

Пищеварительная система [ править ]

Насекомое использует свою пищеварительную систему на всех этапах обработки пищи: переваривание, абсорбция, доставка и удаление фекалий. ^{[46] [47]} Большая часть этой пищи поступает в организм в виде макромолекул и других сложных веществ, таких как белки , полисахариды , жиры и нуклеиновые кислоты . Эти макромолекулы должны быть разбиты катаболическими реакциями на более мелкие молекулы, такие как аминокислоты и простые сахара.до того, как он будет использован клетками тела для получения энергии, роста или воспроизводства. Этот процесс расщепления известен как пищеварение. Основная структура пищеварительной системы насекомого - это длинная закрытая трубка, называемая пищеварительным трактом (или кишечником), которая проходит через все тело в длину. Пищеварительный тракт направляет пищу в одном направлении: от рта к анальному отверстию . В кишечнике происходит пищеварение почти всех насекомых. Его можно разделить на три части - переднюю , среднюю и заднюю кишки, каждая из которых выполняет свой процесс пищеварения. ^[48]Помимо пищеварительного тракта у насекомых также есть парные слюнные железы и слюнные резервуары. Эти структуры обычно располагаются в грудной клетке рядом с передней кишкой. ^{[1] : 70–77}

Foregut [ править ]

Первым отделом пищеварительного канала является передняя кишка (элемент 27 на пронумерованной схеме) или желудок. Передняя кишка покрыта кутикулярной подкладкой из хитина и белков для защиты от жесткой пищи. Передняя кишка включает в себя ротовую полость (рот), глотку , пищевод и Crop и железистый (любая часть может быть сильно модифицированным) и, что магазин продукты питания и означает , когда продолжать прохождение вперед к кишке. ^{[1] : 70} Здесь начинается пищеварение, поскольку частично пережеванная пища расщепляется слюной из слюнных желез. Поскольку слюнные железы производят жидкость иферменты, переваривающие углеводы (в основном амилазы ), сильные мышцы глотки перекачивают жидкость в ротовую полость, смазывая пищу, как это делает слюнарий, и помогают питателям крови, а также питателям ксилемы и флоэмы.

Оттуда глотка передает пищу в пищевод, который может быть простой трубкой, передающей ее зобу и провентрикулюсу, а затем по направлению к средней кишке, как у большинства насекомых. С другой стороны, передняя кишка может расшириться в очень увеличенный зоб и преджелудок, или зоб может быть просто дивертикулом или структурой, заполненной жидкостью, как у некоторых видов двукрылых. ^{[49] : 30–31}

В слюнные железы (элемент 30 в пронумерованном диаграмме) в рот производят слюны насекомого. Слюнные протоки ведут от желез к резервуарам, а затем через голову вперед через голову к отверстию, называемому слюнарием, расположенному позади гортани. Перемещая ротовой аппарат (элемент 32 на пронумерованной диаграмме), насекомое может смешивать пищу со слюной. Затем смесь слюны и пищи попадает по слюнным трубам в рот, где начинает разрушаться. ^{[46] [50] У} некоторых насекомых, например мух , пищеварение вне ротовой полости.. Насекомые, использующие экстраоральное пищеварение, выделяют пищеварительные ферменты в свою пищу, чтобы расщепить ее. Эта стратегия позволяет насекомым извлекать значительную часть доступных питательных веществ из источника пищи. ^{[49] : 31}

Midgut [ править ]

Как только пища покидает урожай, она попадает в среднюю кишку (элемент 13 на пронумерованной диаграмме), также известную как брыжейка, где происходит большая часть пищеварения. Микроскопические выступы из стенки средней кишки, называемые микроворсинками , увеличивают площадь поверхности стенки и позволяют усвоить больше питательных веществ; они, как правило, близки к истоку средней кишки. У некоторых насекомых роль микроворсинок и их расположение могут различаться. Например, специализированные микроворсинки, продуцирующие пищеварительные ферменты, с большей вероятностью могут находиться в конце средней кишки, а абсорбция - у истока или в начале средней кишки. ^{[49] : 32}

Hindgut [ править ]

В кишке (элемент 16 в пронумерованном диаграмме), или проктодеум, непереваренные частицы пищи соединены мочевой кислоты с образованием фекальные гранулы. Прямая кишка абсорбирует 90% воды, содержащейся в этих фекальных гранулах, а затем сухие гранулы выводятся через задний проход (элемент 17), завершая процесс пищеварения. Мочевая кислота образуется из продуктов жизнедеятельности гемолимфы, диффундирующих из мальпигиевых канальцев (элемент 20). Затем он опорожняется непосредственно в пищеварительный тракт, на стыке между средней и задней кишками. Количество мальпигиевых канальцев, которыми обладает данное насекомое, варьируется между видами, от всего лишь двух канальцев у некоторых насекомых до более 100 канальцев у других. ^{[1] : 71–72, 78–80}

Дыхательные системы [ править ]

Дыхание насекомых осуществляется без использования легких . Вместо этого дыхательная система насекомых использует систему внутренних трубок и мешочков, через которые газы либо диффундируют, либо активно перекачивают, доставляя кислород непосредственно к тканям, которые в нем нуждаются, через трахею (элемент 8 на пронумерованной диаграмме). Поскольку кислород доставляется напрямую, система кровообращения не используется для переноса кислорода и поэтому значительно сокращается. Система кровообращения насекомых не имеет вен или артерий и вместо этого состоит из немногим более одной перфорированной спинной трубки, которая пульсирует перистальтически.. По направлению к грудной клетке спинная трубка (элемент 14) делится на камеры и действует как сердце насекомого. Противоположный конец спинной трубки похож на аорту насекомого, циркулирующего в гемолимфе , жидком аналоге крови у членистоногих , внутри полости тела. ^{[1] : 61–65 [51]} Воздух забирается через отверстия по бокам живота, называемые дыхальцами .

Различные группы насекомых демонстрируют множество различных моделей газообмена . Характер газообмена у насекомых может варьироваться от непрерывной и диффузной вентиляции до прерывистого газообмена . ^{[1] : 65–68} Во время непрерывного газообмена кислород поглощается, а углекислый газ выделяется в непрерывном цикле. Однако при прерывистом газообмене насекомое поглощает кислород, пока оно активно, и небольшое количество углекислого газа выделяется, когда насекомое находится в состоянии покоя. ^[52] Диффузионная вентиляция - это просто форма непрерывного газообмена, который происходит за счет диффузии.вместо того, чтобы физически поглощать кислород. Некоторые виды насекомых, которые находятся под водой, также обладают адаптациями, способствующими дыханию. Как личинки, у многих насекомых есть жабры, которые могут извлекать растворенный в воде кислород, в то время как другим необходимо подниматься на поверхность воды, чтобы восполнить запасы воздуха, которые могут удерживаться или удерживаться в специальных структурах. ^{[53] [54]}

Система кровообращения [ править ]

Кровь насекомого или гемолимфа является транспортной функцией и омывает органы насекомого. Составляя обычно менее 25% веса тела насекомого, он переносит гормоны , питательные вещества и отходы и играет роль в осморегуляции, контроле температуры, иммунитете , накоплении (вода, углеводы и жиры) и функции скелета. Он также играет важную роль в процессе линьки. ^{[55] [56]} Дополнительная роль гемолимфы в некоторых отрядах может заключаться в защите от хищников. Он может содержать неприятные на вкус и неприятный запах химические вещества, которые будут отпугивать хищников. ^[1] Гемолимфа содержит молекулы, ионы и клетки; ^[1] регулирование химического обмена междуВ тканях гемолимфа заключена в полость тела насекомого или гемоцель . ^{[1] [57]} Он перемещается по телу за счет комбинированных пульсаций сердца (задняя) и аорты (передняя), которые расположены дорсально прямо под поверхностью тела. ^{[1] [55] [56]} Она отличается от крови позвоночных тем, что не содержит красных кровяных телец и, следовательно, не обладает высокой способностью переносить кислород, и больше похожа на лимфу позвоночных. ^{[1] [57]}

Жидкости организма поступают через устья с односторонним клапаном, которые представляют собой отверстия, расположенные по длине объединенной аорты и сердечного органа. Перекачивание гемолимфы происходит за счет волн перистальтического сокращения, берущих начало в заднем конце тела, накачиваясь вперед в спинной сосуд, через аорту и затем в голову, где она вытекает в гемоцель. ^{[1] [57]} Гемолимфа циркулирует в придатках однонаправленно с помощью мышечных насосов или дополнительных пульсирующих органов, обычно обнаруживаемых у основания антенн или крыльев, а иногда и в ногах ^[1], при этом скорость откачки увеличивается с периодами повышенная активность. ^[56]Движение гемолимфы особенно важно для терморегуляции у таких отрядов, как Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera и Diptera . ^[1]

Эндокринная система [ править ]

Эти железы являются частью эндокринной системы:

1. Нейросекреторные клетки

2. Корпорация кардиака

3. Переднегрудные железы

4. Корпуса аллата ^{[58] [59]}

Репродуктивная система [ править ]

Женский [ править ]

Самки насекомых способны производить яйца, получать и хранить сперму, манипулировать спермой разных самцов и откладывать яйца. Их репродуктивные системы состоят из пары яичников , дополнительных желез, одной или нескольких сперматек и протоков, соединяющих эти части. Яичники вырабатывают яйца, а дополнительные железы вырабатывают вещества, которые помогают упаковать и отложить яйца. Сперматеки хранят сперму в течение различных периодов времени и, наряду с частями яйцеводов , могут контролировать использование спермы. Протоки и сперматеки выстланы кутикулой. ^{[8] : 880}

Яичники состоят из ряда яйцевых трубок, называемых овариолами , которые различаются по размеру и количеству у разных видов. Количество яиц, которые способно произвести насекомое, зависит от количества овариол, причем скорость развития яиц также зависит от конструкции овариол. В мероистических яичниках будущие яйца многократно делятся, и большинство дочерних клеток становятся вспомогательными клетками для одного ооцита в кластере. В панорамных яичниках каждая яйцеклетка, которая должна быть произведена стволовыми половыми клетками, превращается в ооцит; из зародышевой линии нет клеток-помощников. Производство яиц панорамными яичниками, как правило, медленнее, чем у мероистических яичников. ^{[8] : 880}

Добавочные железы или железистые части яйцеводов вырабатывают различные вещества для поддержания спермы, транспортировки и оплодотворения, а также для защиты яйцеклеток. Они могут производить клей и защитные вещества для покрытия яиц или жесткие покрытия для партии яиц, называемых яйцеклетками . Сперматеки - это трубочки или мешочки, в которых сперма может храниться в период между спариванием и оплодотворением яйцеклетки. Тестирование на отцовство насекомых показало, что некоторые и, вероятно, многие самки насекомых используют сперматеку и различные протоки для контроля или смещения сперматозоидов в пользу одних самцов по сравнению с другими. ^{[8] : 880}

Мужчина [ править ]

Основным компонентом мужской репродуктивной системы является яичко , подвешенное в полости тела за счет трахеи и жирового тела . У более примитивных насекомых- аптеригот одно семенник, а у некоторых чешуекрылых.два созревающих семенника вторично сливаются в одну структуру на более поздних стадиях развития личинок, хотя ведущие от них протоки остаются отдельными. Однако у большинства самцов насекомых есть пара семенников, внутри которых находятся семенные трубки или фолликулы, заключенные в перепончатый мешок. Фолликулы соединяются с семявыносящим протоком через семявыносящие протоки, а два трубчатых семявыносящих протока соединяются со срединным семяпроводящим протоком, ведущим наружу. Часть семявыносящего протока часто увеличивается с образованием семенного пузыря, в котором хранятся сперматозоиды до того, как они попадут в самку. Семенные пузырьки имеют железистую оболочку, которая выделяет питательные вещества для питания и поддержания спермы. Эякуляторный проток образуется в результате инвагинации эпидермальных клеток во время развития и, как следствие,имеет кутикулярную подкладку. Терминальная часть семявыбрасывающего протока может быть склеротизирована с образованием интромитентного органа,эдеагус . Остальная часть мужской репродуктивной системы происходит из эмбриональной мезодермы, за исключением половых клеток или сперматогоний , которые происходят от клеток первичного полюса на очень ранних стадиях эмбриогенеза. ^{[8] : 885} Эдеагус может быть довольно выраженным или минимальным . Основанием эдеагуса может быть частично склеротизированная фаллотека, также называемая фаллосомой или текой. У некоторых видов фаллотека содержит пространство, называемое эндосомой (внутренний удерживающий мешок), в которое может быть втянут (втянут) верхний конец эдеагуса. Семявыносящий проток иногда втягивается (загибается) в фаллотеку вместе с семенным пузырьком. ^{[60] [61]}

Внутренняя морфология разных таксонов [ править ]

Blattodea [ править ]

Тараканы наиболее распространены в тропическом и субтропическом климате. Некоторые виды тесно связаны с человеческими жилищами и широко распространены среди мусора или на кухне. Тараканы, как правило, всеядны, за исключением древесных видов, таких как Cryptocercus ; эти тараканы неспособны переваривать целлюлозу сами, но имеют симбиотические отношения с различными простейшими и бактериями, которые переваривают целлюлозу, что позволяет им извлекать питательные вещества. Сходство этих симбионтов рода Cryptocercus с симбионтами термитовтаковы, что было высказано предположение, что они более тесно связаны с термитами, чем с другими тараканами, ^[62] и текущие исследования решительно поддерживают эту гипотезу о взаимосвязях. ^[63] Все виды, изученные до сих пор, несут облигатную мутуалистическую эндосимбионтную бактерию Blattabacterium , за исключением Nocticola australiensis , австралийского пещерного вида без глаз, пигмента и крыльев, который, как показывают недавние генетические исследования, является очень примитивными тараканами. ^{[64] [65]}

Тараканы, как и все насекомые, дышат через систему трубок, называемых трахеями . Трахеи насекомых прикрепляются к дыхальцам , за исключением головы. Таким образом, тараканы, как и все насекомые, не зависят от рта и дыхательного горла. Клапаны открываются, когда уровень CO 2 у насекомого поднимается до высокого уровня; затем CO ₂ диффундирует из трахеи наружу, а свежий O 2 диффундирует внутрь. В отличие от позвоночных, которые зависят от крови для транспортировки O ₂ и CO ₂ , трахеальная система доставляет воздух непосредственно к клеткам.Трахеальные трубки непрерывно ветвятся, как дерево, до тех пор, пока их тончайшие подразделения, трахеи, не будут связаны с каждой клеткой, позволяя газообразному кислороду растворяться в цитоплазме, лежащей поперек тонкой выстилки кутикулы трахеолы. CO ₂ диффундирует из клетки в трахеолу. В то время как тараканы не имеют легких и, следовательно, не дышат активно, как легкие позвоночных, у некоторых очень крупных видов мускулатура тела может ритмично сокращаться, чтобы принудительно вытеснять воздух из дыхательных путей; это можно рассматривать как форму дыхания. ^[66]

Жесткокрылые [ править ]

Пищеварительная система жуков в первую очередь основана на растения, которые они по большей части корма после, с преимущественно передней средней кишкой выполнением пищеварения. Однако у хищных видов (например, Carabidae ) большая часть переваривания сельскохозяйственных культур происходит с помощью ферментов средней кишки. У видов Elateridae хищные личинки испражняются ферментами на своей добыче, причем пищеварение происходит вне ротовой полости. ^[8] Пищеварительный канал в основном состоит из короткого узкого глотки , расширенного расширения, зоба и плохо развитого желудка . После есть средняя кишка, размеры которой различаются у разных видов, с большим количеством слепой кишки., с шарниром, разной длины. Обычно имеется от четырех до шести мальпигиевых канальцев . ^[67]

Нервная система жуков содержит все тип найдено у насекомых, различных между различными видами. Три грудных и семь или восемь брюшных ганглиев можно отличить от ганглиев, в которых все грудные и брюшные ганглии слиты в единую структуру. Кислород поступает через трахею . Воздух попадает в серию трубок, расположенных вдоль тела через отверстия, называемые дыхальцами , и затем попадает во все более тонкие волокна. ^[8] Насосные движения тела заставляют воздух проходить через систему. Некоторые виды ныряльщиков ( Dytiscidae) носите с собой пузырь воздуха, когда ныряете под поверхность воды. Этот пузырь может удерживаться под надкрыльями или прижиматься к телу специальными волосками. Пузырь обычно покрывает одно или несколько дыхальцев, поэтому насекомое может дышать воздухом из пузыря, находясь под водой. Воздушный пузырек обеспечивает насекомому лишь кратковременное снабжение кислородом, но благодаря своим уникальным физическим свойствам кислород будет диффундировать в пузырек и вытеснять азот, что называется пассивной диффузией , однако объем пузыря со временем уменьшается, и жук придется вернуться на поверхность. ^[68]

Как и у других видов насекомых, у жуков вместо крови гемолимфа . Открытой системы кровообращения жука приводится в движение с помощью трубки , как сердце , прикрепленной к верхней внутренней части грудной клетки.

Разные железы специализируются на разных феромонах, вырабатываемых для поиска партнеров. Феромоны видов Rutelinea производятся из эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю поверхность апикальных сегментов брюшной полости, или феромонов на основе аминокислот Melolonthinae из выворачиваемых желез на верхушке брюшной полости. Другие виды производят разные типы феромонов. Дерместиды производят сложные эфиры , а виды Elateridae производят альдегиды и ацетаты, полученные из жирных кислот . ^[8]Светлячки (Lampyridae) также использовали для поиска партнера модифицированные клетки жирового тела с прозрачными поверхностями, покрытыми отражающими кристаллами мочевой кислоты, для биосинтетического производства света или биолюминесценции . Световая продукция является высокоэффективной, так как она производится путем окисления люциферина ферментами люциферазы в присутствии АТФ (аденозинтрифосфата) и кислорода, производя оксилюциферин , диоксид углерода и свет. ^[8]

Заметное количество видов развили специальные железы, которые производят химические вещества для отпугивания хищников (см. Защита и хищничество ). Жужелица «ы (из Carabidae) оборонительных желез, расположенных на задней, производить различные углеводороды , альдегиды , фенолы , хиноны , эфиры и кислот , освобожденных из отверстия в конце брюшной полости. В то время как африканские жуки-жужелицы (например, Anthia, некоторые из которых раньше составляли род Thermophilum ) используют те же химические вещества, что и муравьи: муравьиную кислоту . ^[31] ХотяЖуки-бомбардиры , как и другие жужелицы, имеют хорошо развитые пигидиальные железы, которые опорожняются с боковых краев межсегментных перепонок между седьмым и восьмым сегментами брюшка. Железа состоит из двух вмещающих камер. Первый содержит гидрохиноны и перекись водорода , а второй содержит только перекись водорода плюс каталазы . Эти химические вещества смешиваются и приводят к взрывному выбросу с образованием температуры около 100 ° C с расщеплением гидрохинона до H ₂ + O ₂ + хинон, при этом O ₂ способствует выведению. ^[8]

Барабанные органы - это органы слуха. Такой орган обычно представляет собой мембрану (барабанную перепонку), натянутую на раму, поддерживаемую воздушным мешком и связанными с ним сенсорными нейронами. В отряде Coleoptera барабанные органы описаны по крайней мере в двух семействах. ^{[30] У} некоторых видов рода Cicindela в семействе Cicindelidae есть уши на дорсальной поверхности первого сегмента брюшка под крылом; два племени в семье Dynastinae ( Scarabaeidae) имеют уши прямо под щитком переднеспинки или перепонкой шеи. Уши обоих семейств работают с ультразвуковыми частотами, что дает веские доказательства того, что они работают, чтобы обнаруживать присутствие летучих мышей с помощью их ультразвуковой эхолокации. Несмотря на то, что жуки составляют большой отряд и обитают в различных нишах , примеры слуха у видов на удивление отсутствуют, хотя вполне вероятно, что большинство из них просто не обнаружено. ^[8]

Dermaptera [ править ]

Нейроэндокринная система типична насекомые. Есть головной мозг, подэзофагеальный ганглий , три грудных ганглия и шесть брюшных ганглиев. Сильные связи нейрона подключить neurohemal корпусов cardiaca в мозге и лобной ганглии, где тесно связана медиана корпуса allatum производит ювенильный гормон III в непосредственной близости к neurohemal спинной аорте. Пищеварительная система уховерток, как и у всех других насекомых, состоит из передней, средней и задней кишки, но у уховерток отсутствуют желудочные слепые железы, которые приспособлены для пищеварения у многих видов насекомых. Между стыком средней и задней кишки можно найти длинные тонкие (экстраторы) мальпигиевы канальцы . ^[8]

Репродуктивная система самок состоит из парных яичников , боковых яйцеводов , сперматеки и половой камеры . В боковых протоках яйцеклетки покидают тело, а в сперматеке хранится сперма. В отличие от других насекомых, гонопор , или генитальное отверстие, находится за седьмым сегментом брюшка. Яичники примитивны в том смысле, что они политрофны ( кормящие клетки и ооциты чередуются по длине овариолы ). У некоторых видов эти длинные овариолы ответвляются от бокового протока, тогда как у других вокруг протока появляются короткие овариолы. ^[8]

Diptera [ править ]

Гениталии самок мух повернуты в разной степени по сравнению с положением других насекомых. У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, но у других - постоянное скручивание органов, которое происходит на стадии куколки. Этот перекрут может привести к анусу.находится ниже гениталий или, в случае перекручивания на 360 °, семявыносящего протока, охватывающего кишку, несмотря на то, что внешние органы находятся в своем обычном положении. Когда мухи спариваются, самец сначала летит поверх самки, смотря в том же направлении, но затем разворачивается, чтобы смотреть в противоположном направлении. Это заставляет самца лечь на спину, чтобы его гениталии оставались связанными с гениталиями самки, или перекручивание гениталий самца позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что мухи обладают большей способностью к размножению, чем большинство насекомых, и гораздо быстрее. Мухи появляются большими популяциями из-за их способности эффективно и быстро спариваться, особенно в период спаривания. ^[69]

Самка откладывает яйца как можно ближе к источнику пищи, а развитие происходит очень быстро, что позволяет личинке съесть как можно больше пищи за короткий период времени, прежде чем превратиться во взрослую особь. Яйца вылупляются сразу после кладки, или мухи становятся яйцеживородящими , а личинка вылупляется внутри матери. ^[69] Личинки, или личинки , не имеют настоящих ног и имеют небольшую границу между грудной клеткой и брюшком ; у более производных видов голова плохо отличима от остального тела. Личинки без конечностей или имеют небольшие ложные ножки . Глаза и усики уменьшены или отсутствуют, на животе также отсутствуют придатки, такие как церки.. Это отсутствие функций является адаптацией к среде, богатой пищей, например, в гниющем органическом веществе или в качестве эндопаразита . ^[69] куколок принимать различные формы, а в некоторых случаях развиваются внутри шелкового кокона. После выхода из куколки взрослая муха редко живет дольше нескольких дней и служит в основном для размножения и расселения в поисках новых источников пищи.

Чешуекрылые [ править ]

В репродуктивной системе бабочек и моли мужские гениталии сложны и неясны. У самок различают три типа гениталий на основе соответствующих таксонов: монотризий, экзопорианский и дитрезий. У монотризного типа есть отверстия на сросшихся сегментах 9 и 10 грудины, которые служат для осеменения и откладки яиц. В экзопорианском типе (у Hepialoidea и Mnesarchaeoidea ) есть два отдельных места для осеменения и откладки яиц, причем оба происходят на той же груди, что и монотризный тип, 9/10. У большинства видов гениталии окружены двумя мягкими лопастями, хотя у некоторых видов они могут быть специализированы и склеротизированы для откладывания яиц в таких областях, как щели и внутренняя ткань растений. ^[67]Гормоны и железы, которые их вырабатывают, управляют развитием бабочек и мотыльков на протяжении их жизненного цикла, называемого эндокринной системой . Первый гормон насекомых PTTH ( проторацикотропный гормон) управляет жизненным циклом и диапаузой вида (см. Соответствующий раздел ). ^[70] Этот гормон вырабатывается телами allata и corpora cardiaca , где он также хранится. Некоторые железы специализируются на выполнении определенных задач, таких как производство шелка или слюноотделение в пальпах. ^{[1] : 65, 75} В то время как сердечные тела производят ПТГ, аллатные тела также производят юванильные гормоны, а проторозные железы производят гормоны линьки.

В пищеварительной системе передняя часть передней кишки была изменена, чтобы сформировать глоточный всасывающий насос, поскольку он нужен им для пищи, которую они едят, которая по большей части является жидкостью. Пищевод следует и приводит к задней части глотки и у некоторых видов образует форму культуры. Средняя кишка короткая и прямая, а задняя длиннее и извилистая. ^[67] Предки чешуекрылых, происходящие от перепончатокрылых , имели слепые кишки средней кишки, хотя у нынешних бабочек и мотыльков они отсутствуют. Вместо этого все пищеварительные ферменты, кроме начального пищеварения, иммобилизуются на поверхности клеток средней кишки. У личинок бокаловидные клетки с длинной шеей и ножкинаходятся в переднем и заднем отделах средней кишки соответственно. У насекомых бокаловидные клетки выделяют положительные ионы калия , которые поглощаются листьями, попадающими в организм личинок. Большинство бабочек и мотыльков демонстрируют обычный пищеварительный цикл, однако виды, которые придерживаются другой диеты, требуют адаптации для удовлетворения этих новых требований. ^{[8] : 279}

В сердечно - сосудистой системе , гемолимфе или кровей насекомых, используются для циркуляции тепла в виде терморегуляции , где мышцы сжатие производит тепло, которое передается к остальной части тела , когда условия являются неблагоприятными. ^[71] У чешуекрылых гемолимфа циркулирует по венам крыльев с помощью пульсирующего органа, находящегося в сердце или за счет поступления воздуха в трахею . ^{[1] : 69} Воздух всасывается через дыхальца по бокам брюшной полости и грудной клетки, снабжая трахею кислородом, проходящим через дыхательную систему чешуекрылых.. Существует три различных трахеи, снабжающих кислородом, распространяющим кислород по всему телу вида: дорсальная, вентральная и висцеральная. Дорсальные трахеи снабжают кислородом спинную мускулатуру и сосуды, в то время как брюшные трахеи снабжают вентральную мускулатуру и нервный шнур, а висцеральные трахеи снабжают кишечник, жировые тела и гонады . ^{[1] : 71, 72}

См. Также [ править ]

В Wikispecies есть информация, связанная с Insecta .

Викискладе есть медиафайлы по теме насекомых .

В Викицитатнике есть цитаты, связанные с: Насекомые

• Морфология (биология)
• Физиология насекомых
• Внешняя морфология Lepidoptera
• Внешняя морфология Odonata
• Экология насекомых
• Полет насекомых
• Беспозвоночные
• Насекомое
• Энтомология
• Доисторическое насекомое

Ссылки [ править ]