Членистоногая ногой является одной из форм сочлененного придатка из членистоногих , как правило , используется для прогулок . Многие из терминов, используемых для сегментов ног членистоногих (называемых подомерами ), имеют латинское происхождение, и их можно спутать с терминами, обозначающими кости: тазик ( тазобедренный сустав , множественное число тазиков ), вертел , бедро (множественное число бедер ), большеберцовая кость (множественное число большеберцовых костей ), tarsus (множественное число tarsi ), седалищная кость (множественное число ischia ),плюсна , запястье , дактиль (имеется в виду палец ), надколенник (множественное число надколенников ).
Гомологии сегментов ног между группами трудно доказать и являются источником многих аргументов. Некоторые авторы постулируют до одиннадцати сегментов на ноге самого недавнего общего предка современных членистоногих [1], но у современных членистоногих их восемь или меньше. Утверждается [2] [3], что предковая нога необязательно должна быть такой сложной и что другие события, такие как последовательная потеря функции Hox -гена , могут приводить к параллельному увеличению сегментов ноги.
У членистоногих каждый сегмент ноги сочленяется со следующим сегментом в шарнирном суставе и может сгибаться только в одной плоскости. Это означает, что требуется большее количество сегментов для достижения тех же видов движений, которые возможны у позвоночных животных, у которых есть вращательные шарнирно-шарнирные суставы у основания передних и задних конечностей. [4]
Бираминовый и однообразный [ править ]
Придатки членистоногих могут быть двуветвистыми или однообразными . Однородная конечность состоит из одного ряда сегментов, прикрепленных встык. Однако двояковыпуклая конечность разветвляется на две части, и каждая ветвь состоит из ряда сегментов, прикрепленных встык.
Внешняя ветвь (ветвь) из придатков ракообразных известна как экзоподите или экзоподит , в то время как внутренняя ветвь известна как эндоподит или эндоподит . Другие структуры, помимо двух последних, называются exites (внешние структуры) и endites (внутренние структуры). Экзоподиты можно легко отличить от экзоподитов по наличию внутренней мускулатуры. Экзоподиты иногда могут отсутствовать у некоторых групп ракообразных ( амфиподы и равноноги ), а у насекомых они полностью отсутствуют. [5]
Ноги у насекомых и многоножек однообразны. У ракообразных первые усики однообразные, а вторые - двуветвистые, как и ноги у большинства видов.
Некоторое время считалось, что обладание однообразными конечностями является общим, производным признаком , поэтому однообразные членистоногие были сгруппированы в таксон, названный Uniramia . В настоящее время считается, что у нескольких групп членистоногих развились однообразные конечности независимо от предков с двуветвистыми конечностями, поэтому этот таксон больше не используется.
Хелицерата [ править ]
Ноги паукообразных отличаются от таковых насекомых наличием двух сегментов с обеих сторон большеберцовой кости, надколенника между бедренной и большеберцовой костями и плюсневой кости (иногда называемой базитарсусом) между большеберцовой и предплюсневой костями (иногда называемой телотарзусом), в результате чего всего семь сегментов.
У лапок пауков есть когти на конце, а также крючок, который помогает при плетении паутины. Ноги паука также могут выполнять сенсорные функции, с волосками, которые служат рецепторами прикосновения, а также органом на предплюсне, который служит рецептором влажности, известным как орган предплюсны . [6]
Ситуация такая же у скорпионов , но с добавлением предплюсны за пределами предплюсны. Когти скорпиона на самом деле не ноги, а педипальпы , другой вид придатка, который также встречается у пауков и специализируется на хищничестве и спаривании.
У Limulus нет плюсны или претарси, оставляя по шесть сегментов на каждой ноге.
Ракообразные [ править ]
Ноги ракообразных примитивно разделены на семь сегментов, которые не соответствуют системе именования, используемой в других группах. Это: тазик, основание, седалищная кость, мера, запястье, проподус и дактилюс. В некоторых группах некоторые сегменты конечностей могут срастаться. Коготь ( чела ) омара или краба образуется за счет сочленения дактиля с выростом проподуса. Конечности ракообразных также различаются двуветвью, тогда как у всех других современных членистоногих конечности однообразны.
Myriapoda [ править ]
Многоножки ( многоножки , многоножки и их родственники) имеют семь-сегментированные гуляющие ноги, включающие в себя тазик, вертел, prefemur, бедро, голень, лапку, и предплюсневую клешню. Ноги многоножек имеют множество модификаций в разных группах. У всех многоножек первая пара ног видоизменена в пару ядовитых клыков, называемых форципулами. У большинства многоножек одна или две пары ходильных ног у взрослых самцов превращаются в структуры, передающие сперму, называемые гоноподами . У некоторых многоножек первая пара ног у самцов может быть уменьшена до крошечных крючков или окурков, в то время как у других первая пара может быть увеличена.
Насекомые [ редактировать ]
Насекомые и их родственники - это гексаподы, имеющие шесть ног, соединенных с грудной клеткой , каждая из которых состоит из пяти компонентов. По порядку от тела это тазик, вертел, бедро, большеберцовая кость и предплюсна. Каждый из них представляет собой один сегмент, за исключением предплюсны, которая может быть от трех до семи сегментов, каждый из которых называется тарсомером .
Фундаментальная морфология ног насекомых [ править ]
Типичная нога насекомого, например, комнатной мухи или таракана , состоит из следующих частей, расположенных в последовательности от наиболее проксимальных до наиболее отдаленных :
- тазик
- вертел
- бедренная кость
- большеберцовая кость
- предплюсна
- претарсус.
С самой ногой связаны различные склериты вокруг ее основания. Их функции являются суставными и связаны с тем, как нога прикрепляется к основному экзоскелету насекомого. Такие склериты значительно различаются у неродственных насекомых. [7]
Coxa [ править ]
Тазик - это проксимальный сегмент и функциональная основа ноги. Он сочленяется с плевроном и связанными с ним склеритами грудного сегмента, а у некоторых видов также сочленяется с краем стернита. Гомологии различных базальных склеритов открыты для обсуждения. Некоторые авторитеты предполагают, что они произошли от предкового подколенного сустава. У многих видов тазик имеет две доли, где он сочленяется с плеврой. Задняя доля - это мерон, который обычно составляет большую часть тазика. Мерон хорошо развит у Periplaneta, Isoptera, Neuroptera и Lepidoptera.
Trochanter [ править ]
Вертел сочленяется с тазиком, но обычно жестко прикреплен к бедренной кости. У некоторых насекомых его внешний вид может сбивать с толку; например, он имеет два подсегмента в Одонате. У паразитических перепончатокрылых основание бедра имеет вид второго вертела.
Бедренная кость [ править ]
У большинства насекомых бедро - самая большая часть ноги; это особенно заметно у многих насекомых с скачкообразными ногами, потому что типичный механизм прыжка заключается в выпрямлении сустава между бедренной и большеберцовой костью, а бедренная кость содержит необходимую массивную двупенистую мускулатуру.
Большеберцовая кость [ править ]
Голень - это четвертая часть типичной ноги насекомого. Как правило, большеберцовая кость насекомого тонкая по сравнению с бедренной костью, но обычно она не меньше длины, а часто и длиннее. Рядом с дистальным концом обычно имеется большеберцовая шпора, часто две или более. У Apocrita большеберцовая кость передней ноги несет большую апикальную шпору, которая перекрывает полукруглую щель в первом сегменте предплюсны. Щель покрыта гребешками, и насекомое чистит усики, протягивая их сквозь них.
Тарс [ править ]
Предковая лапка представляла собой единый сегмент, а у современных Protura , Diplura и некоторых личинок насекомых лапка также односегментирована. У большинства современных насекомых лапки разделены на части (тарсомеры), обычно около пяти. Фактическое количество зависит от таксона , что может быть полезно для диагностических целей. Например, для Pterogeniidae характерно наличие 5-члениковых передних и средних лапок, но 4-члениковых задних лапок, тогда как у Cerylonidae по четыре членика на каждой лапке.
Дистальный сегмент типичной ноги насекомого - это претарсус. У Collembola , Protura и многих личинок насекомых претарсус представляет собой одиночный коготь. На pretarsus большинство насекомых имеют пару когтей ( ungues , сингулярное ноготок ). Между ногтями расположена средняя пластина ангуитрактора, поддерживающая претарсус. Пластина прикрепляется к аподеме сгибающей мышцы ногтевого сустава. У Neoptera паремподии представляют собой симметричную пару структур, отходящих от внешней (дистальной) поверхности пластинки ангуитрактора между когтями. [8] Он присутствует у многих Hemiptera и почти у всех Heteroptera . [8]Обычно паремподии щетинистые (щетинковидные), но у некоторых видов они мясистые. [9] Иногда паремподии уменьшаются в размерах и почти исчезают. [10] Над пластиной ангуитрактора претарсус расширяется вперед, образуя среднюю долю, аролиум .
Webspinners ( Embioptera ) имеют увеличенные базальные членики на каждой из передних ног, содержащие железы , производящие шелк . [11]
У представителей двукрылых под претарси обычно парные доли или пульвиллы, что означает «маленькие подушки». Под каждым ноготком находится по одному пульвиллу. Пульвиллы часто имеют аролиум между ними или среднюю щетину или эмподиум , что означает место встречи пульвиллов. На нижней стороне сегментов предплюсны часто встречаются пульвиллоподобные органы или подошвы.. Arolium, plantulae и pulvilli - адгезивные органы, позволяющие их обладателям подниматься по гладким или крутым поверхностям. Все они являются отростками экзоскелета, и их полости содержат кровь. Их структуры покрыты тонкими трубчатыми волосками, вершины которых увлажнены железистым секретом. Органы приспособлены для плотного прилегания волос к гладкой поверхности, так что адгезия происходит за счет поверхностных молекулярных сил. [7] [12]
Вариации функциональной анатомии ног насекомых [ править ]
Типичная грудная нога взрослого насекомого приспособлена для бега, а не для рытья, прыжков, плавания, хищничества и т.п. Ноги большинства тараканов - хорошие тому примеры. Однако существует множество специализированных приспособлений, в том числе:
- Передние конечности Gryllotalpidae и некоторых Scarabaeidae приспособлены к роению в земле.
- Передние лапы Mantispidae , Mantodea и Phymatinae приспособлены для захвата и удержания добычи одним способом, в то время как у Gyrinidae длинные и приспособленные для захвата пищи или добычи совсем другим способом.
- Передние лапы у некоторых бабочек, например у многих нимфалид , уменьшены настолько, что остались только две пары функциональных ходильных ног.
- У большинства прямокрылых задние лапы скачкообразные ; у них сильно развиты двупородные мускулистые бедра и прямые длинные голени, приспособленные к прыжкам и в некоторой степени к защите ногами. Блохи, такие как представители подсемейства Halticinae, также имеют мощные задние бедра, позволяющие им эффектно прыгать.
- Другие жуки с очень мускулистыми задними бедрами могут быть совсем не скачкообразными, но очень неуклюжими; например, определенные виды Bruchinae используют свои опухшие задние лапы, чтобы выбраться из семян растений с твердой оболочкой, таких как Erythrina, в которых они выросли до зрелого возраста.
- Ноги одоната , стрекоз и стрекоз приспособлены для захвата добычи, которой насекомые питаются во время полета или сидя на растении; они почти не могут использовать их для ходьбы. [7]
- Большинство водных насекомых используют свои ноги только для плавания, хотя многие виды незрелых насекомых плавают другими способами, такими как извивающиеся, волнообразные движения или выброс воды струями.
Эволюция и гомология ног членистоногих [ править ]
Эмбриональные сегменты тела ( сомиты ) различных таксонов членистоногих отклонились от простого строения тела со многими похожими придатками, которые последовательно гомологичны, к разнообразию планов тела с меньшим количеством сегментов, оснащенных специализированными придатками. [13] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития . [14]
| Сомит ( сегмент тела ) | Трилобит ( Trilobitomorpha ) | Паук ( Chelicerata ) | Сороконожка ( Myriapoda ) | Насекомое ( Hexapoda ) | Креветки ( ракообразные ) |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | усики | хелицеры (челюсти и клыки) | усики | усики | 1-й усик |
| 2 | 1-й этап | педипальпы | - | - | 2-й усик |
| 3 | 2 ноги | 1-й этап | челюсти | челюсти | нижние челюсти (челюсти) |
| 4 | 3-е ноги | 2 ноги | 1-я челюсть | 1-я челюсть | 1-я челюсть |
| 5 | 4 ноги | 3-е ноги | 2-я челюсть | 2-я челюсть | 2-я челюсть |
| 6 | 5 ноги | 4 ноги | воротник (без ног) | 1-й этап | 1-й этап |
| 7 | 6 ноги | - | 1-й этап | 2 ноги | 2 ноги |
| 8 | 7 ноги | - | 2 ноги | 3-е ноги | 3-е ноги |
| 9 | 8 ноги | - | 3-е ноги | - | 4 ноги |
| 10 | 9 ноги | - | 4 ноги | - | 5 ноги |
Классификация модификаций ног [ править ]
- Ископаемые ноги приспособлены для рытья и рытья нор . Например: медведки имеют роющие передние ноги
- Saltatorial ноги модифицируются для прыжков и прыгаю . Например: у многих прямокрылых задние конечности скачкообразные.
- Ноги при рождении приспособлены для плавания . Например: у жуков- вихрей есть естественные мезоторакальные и заднегруди.
- Бегущие ноги приспособлены для бега . Например: у многих тараканов очень чувствительные бегающие ноги.
- Хищные лапы приспособлены для хватания , обычно это охотничье приспособление. Например: богомолы используют свои хищные передние лапы для охоты.
Насекомые [ править ]
За исключением видов, у которых ноги были потеряны или стали рудиментарными в результате эволюционной адаптации, у взрослых насекомых шесть ног, по одной паре, прикрепленной к каждому из трех сегментов грудной клетки. У них есть парные придатки на некоторых других сегментах, в частности, на ротовом аппарате , усиках и церках , все из которых происходят от парных ног на каждом сегменте какого-то общего предка .
Однако у некоторых личинок насекомых есть дополнительные ходовые ноги на брюшных сегментах; эти дополнительные ноги называются ложноножками . Чаще всего они встречаются на личинках моли и пилильщиков. Ноги не имеют такого же строения, как ноги современных взрослых насекомых, и было много споров о том, гомологичны ли они им. [7] Текущие данные свидетельствуют о том, что они действительно гомологичны вплоть до очень примитивной стадии своего эмбриологического развития [15], но что их появление у современных насекомых не было гомологично между Lepidoptera и Symphyta . [16] Такие концепции широко распространены в современных интерпретациях филогении. [17]
В целом ноги у личинок насекомых, особенно у Endopterygota , различаются сильнее, чем у взрослых особей. Как уже упоминалось, у некоторых есть ложноножки, а также «настоящие» грудные ноги. У некоторых вообще нет видимых снаружи ног (хотя у них есть внутренние зачатки, которые при окончательном шелушении проявляются как взрослые ноги ). Примеры включают личинок мух или личинок долгоносиков . Напротив, у личинок других жесткокрылых , таких как Scarabaeidae и Dytiscidae, есть грудные ноги, но нет ложноножек. Некоторые насекомые, проявляющие гиперметаморфоз, начинают свой метаморфоз как планидии., специализированные активные личинки на ножках, но они заканчивают личиночную стадию как безногие личинки, например Acroceridae .
У Exopterygota ноги личинок имеют тенденцию к сходству с ногами взрослых особей, за исключением адаптации к соответствующему образу жизни. Например, ноги большинства неполовозрелых Ephemeroptera приспособлены к тому, чтобы прятаться под подводными камнями и т.п., тогда как у взрослых особей ноги более изящные, и они не являются обузой во время полета. Опять же, детенышей Coccoidea называют «ползунами», и они ползают вокруг в поисках хорошего места для кормления, где они приживаются и остаются на всю жизнь. Их более поздние возрасты не имеют функциональных ног у большинства видов. У Apterygota ноги незрелых особей фактически являются уменьшенными версиями ног взрослых особей. [ цитата необходима]
Ссылки [ править ]
- ^ Kukalova-Пек, J. (1992). "Uniramia" не существует - план Pterygota, обнаруженный пермскими Diaphanopterodea из России (Insecta, Paleodictyopteroidea) ". Канадский журнал зоологии . 70 (2): 236–255. DOI : 10.1139 / z92-037 .
- ^ Фрайер, Г. (1996). «Размышления об эволюции членистоногих» . Биол. Дж. Линн. Soc . 58 (1): 1–55. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01659.x .
- ^ Шрама, FR & S. Koenemann (2001). «Генетика развития и эволюция членистоногих: часть I, на ногах». Эволюция и развитие . 3 (5): 343–354. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01038.x . PMID 11710766 .
- ^ Pat Willmer; Грэм Стоун; Ян Джонстон (12 марта 2009 г.). Экологическая физиология животных . Джон Вили и сыновья. п. 329. ISBN. 978-1-4443-0922-5.
- ^ Geoff А. Boxshall & Damia Жауме (2009). «Экзоподиты, эпиподы и жабры ракообразных» (PDF) . Систематика и филогения членистоногих . Museum für Tierkunde Dresden. 67 (2): 229–254. Архивировано из оригинального (PDF) 26 апреля 2019 года . Проверено 14 января 2012 .
- ^ Pechmann, Матиас (ноябрь 2010). «Механизмы формирования паттернов и морфологическое разнообразие придатков пауков и их значение для эволюции пауков» . Строение и развитие членистоногих . 39 (6): 453–467 . Проверено 20 августа 2020 .
- ^ a b c d Ричардс, О. У .; Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология . Берлин: Springer. ISBN 0-412-61390-5.
- ^ a b Фридеманн, Катрин; Спангенберг, Рико; Ёсизава, Казунор; Бойтель, Рольф Г. (2013). «Эволюция структур прикрепления в очень разнообразных Acercaria (Hexapoda)» (PDF) . Кладистика . 30 : 170–201. DOI : 10.1111 / cla.12030 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 января 2014 года . Проверено 25 января 2014 года .
- ^ Шух, Randall Т. и Слейтер, Джеймс Александер (1995). Настоящие жуки мира (Hemiptera: Heteroptera): классификация и естествознание . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. п. 46 . ISBN 978-0-8014-2066-5.
- ^ Гоел, SC (1972). «Заметки о строении пластинки ангуитрактора Heteroptera (Hemiptera)». Журнал энтомологии, Series A . 46 (2): 167–173. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.1972.tb00124.x .
- ^ Росс, Эдвард С. (1991). «Эмбиоптера». В Наумане, ID; Карне, ПБ; и другие. (ред.). Насекомые Австралии. Том 1 (2-е изд.). Издательство Мельбурнского университета. С. 405–409.
- ↑ Станислав Н Горб. "Биологические приспособления для крепления: изучение разнообразия природы для биомиметиков Phil. Trans. R. Soc. A 2008; 366 (1870): 1557-1574 doi: 10.1098 / rsta.2007.2172 1471-2962
- ^ Фонд Новартис; Холл, Брайан (2008). Гомология . Джон Вили. п. 29. ISBN 978-0-470-51566-2.
- ^ Бруска, RC; Бруска, GJ (1990). Беспозвоночные . Sinauer Associates. п. 669 .
- ^ Панганибан, Грейс; Надя, Лиза; Кэрролл, Шон Б. «Роль гена Distal -less в развитии и эволюции конечностей насекомых». Текущая биология . 4 (8): 671–675. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (00) 00151-2 .
- ^ Сузуки, Y; Палополи, MF (октябрь 2001 г.). «Эволюция брюшных придатков насекомых: гомологичны или сходятся ложные конечности?». Dev Genes Evol . 211 (10): 486–92. DOI : 10.1007 / s00427-001-0182-3 . PMID 11702198 .
- ^ Галис, Frietson (1996). «Эволюция насекомых и позвоночных: гены гомеобокса и гомология». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (10): 402–403. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (96) 30038-4 .
