Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Прищурившийся куст коричневый
Прищурившийся куст коричневый (Bicyclus anynana anynana) .jpg
Б. а. аннана , лес Харенна , Эфиопия
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Чешуекрылые
Семья:
Нимфалиды
Племя:
Elymniini
Род:
Bicyclus
Разновидность:
Б. аннана
Биномиальное имя
Bicyclus Anynana
( Батлер , 1879 г.) [1]
Синонимы
  • Mycalesis аннана Батлер, 1879 г.
  • Mycalesis anynana f. vicaria Thurau, 1903 г.
  • Mycalesis anynana var. neglecta Thurau, 1903 г.

Bicyclus anynana ( косящий куст коричневый ) - это небольшая коричневая бабочка из семейства Nymphalidae , самого разнообразного семейства бабочек во всем мире. [2] Это в основном встречается в Восточной Африке от южного Судана до Свазиленда . [3] Он обитает в основном в лесных массивах и летает близко к земле. [4] Размах крыльев самцов составляет 35–40 мм, а размах крыльев самок - 45–49 мм. [5]

Коричневый куст полезен для исследований из-за своего идеального размера и времени для размножения. В дополнение к этому, куст коричневый - один из многих видов насекомых, которые меняют окраску в зависимости от сезона [5], что делает его ценным инструментом в изучении фенотипической пластичности . В влажное время года появляются бабочки с большими пятнами на глазах, в то время как в сухой сезон бабочки имеют тусклый цвет. [6]

Самцы бабочек образуют лужи грязи , что связано с поглощением питательных веществ путем их скопления на влажной почве и навозе. [7] Самцы используют феромоны, чтобы привлечь самок во время ухаживания. [8] Тем не менее, ухаживание у кустарникового коричневого цвета отличается своей пластичностью: температура во время развития взрослых особей играет большую роль в определении скорости ухаживания самцов, а также роли самцов и самок в процессе ухаживания. [9] [10] Коричневые кусты используют свои глазные пятна как защиту от птичьих хищников. [7] Кроме того, самки выбирают самцов на основе их глазных пятен; в процессе, известном как стабилизирующий отбор, выбираются слишком большие или слишком маленькие пятна. [5]

Описание [ править ]

Андрокониальное пятно на заднем крыле африканской бабочки Bicyclus anynana .
Центральный зрачок так называемого переднего «глазного пятна» на переднем крыле африканской бабочки Bicyclus anynana scale.

Кустовый коричневый - это небольшая коричневая бабочка с размахом крыльев 35–40 мм у самцов и 45–49 мм у самок. У самцов на крыльях есть половые признаки, называемые андрокониями, которые выделяют феромоны во время ухаживания. [5] Бабочки отличаются необычно короткими передними лапами и довольно неописуемыми коричневыми крыльями. Кустовые коричневые, однако, известны наличием нескольких больших глазных пятен в сезон дождей. Есть два расширенных поколения в год. Форма влажного сезона находится на подъеме весной и летом, а форма сухого сезона - осенью и зимой [11]

Роль в исследовании [ править ]

Первоначально куст коричневого цвета собирали для изучения эволюционной и экологической генетики. В настоящее время это исследование в основном используется для изучения того, как окружающая среда влияет на фенотипическую эволюцию бабочки. [5]

Прищурившийся куст коричневый - идеальная бабочка для проведения исследований. Его относительно небольшой размер позволяет легко разводить и ухаживать за ним, в то время как он достаточно велик, чтобы размещать метки и манипулировать ими хирургическим путем. Их фенотипическая пластичность в жизненных чертах, образцах крыльев и сезонных привычках в сочетании с тем фактом, что весь их геном секвенирован, делает их идеальными субъектами для понимания того, как окружающая среда влияет на гены. [3]

Таксономия [ править ]

Прищуренный куст коричневый относится к роду Bicyclus и к семейству Nymphalidae . Относится к отряду Lepidoptera . Он разделен на три различных подвида; Б. анйнана аннана , Б. а. centralis и B. a. socotrana . [12]

Прищуренный куст коричневого цвета встречается в Восточной Африке. Б. а. anynana можно найти от Кении до Танзании и Эфиопии, а также в Замбии, Малави, Мозамбике, Родезии, Ботсване, Южной Африке и на Коморских островах. [13] Б. а. centralis присутствует в Уганде, южном Заире, восточном Заире и северной Анголе. [13] Bicyclus anynana socotrana преимущественно находится на острове Сокотра. [13]

Поскольку косоглазый коричневый кустарник широко распространен и обычен повсюду, его охранный статус безопасен и не требует, о чем сообщалось, необходимости управления. [12]

Жизненный цикл [ править ]

Прищурившийся коричневый куст может жить до полугода в дикой природе и достигает половой зрелости примерно через 2 недели. [14]

Личинки питаются широким разнообразием различных трав или даже несколько видов Cyperus растений. [15]

  • Яйцо

  • Яйцо на листе кукурузы ( Zea mays ) с гусеницей, видимой сквозь скорлупу яйца

  • Личинка

  • Голова гусеницы

  • Хризалис

  • Взрослый из лабораторного штамма

Среда обитания и кормление [ править ]

Прищурившиеся кустарниковые коричневые - обычно лесные бабочки. Их можно найти летающими близко к земле. В основном они встречаются в восточных частях Африки , в основном в странах Уганды , Эфиопии , Кении , Танзании , Мозамбике и Зимбабве . [16] Диета личинок состоит из нескольких видов трав, а взрослые бабочки питаются фруктами, растущими на земле. [5]Было установлено, что у видов бабочек, которые питаются фруктами, самая долгая продолжительность жизни. Бабочки питаются фруктами, а не нектаром, просто из-за их доступности, но было обнаружено, что у бабочек, питающихся фруктами, лучшее потомство. [4] [17] Когда бабочки находятся в стадии гусеницы, они могут использовать несколько видов Poacae в качестве личиночных растений-хозяев. [16]

Грязевая лужа [ править ]

Коричневый косящий куст, как известно, участвует в образовании луж . Это особый тип питания, при котором бабочка поглощает питательные вещества и натрий, накапливаясь на иле или навозе. [18] Однако такое поведение наблюдается только у мужчин. [18] Самки, спарившиеся с самцами, которые грызли лужу, не получают значительных репродуктивных преимуществ из-за того, что их партнерша размазывает лужу. [18]

Обыкновенные эмигрантские бабочки в грязевых лужах

Спаривание [ править ]

Самцы делают шесть шагов, чтобы спариться с самкой: местоположение, ориентация, мерцание, толчок, попытки и совокупление. [7] Самцы могут привлекать самок многочисленными андрокониями, расположенными на их крыльях. [7] Эти пятна источают феромоны, которые привлекают бабочек-самок. Дрожание их крыльев помогает распространять феромоны в окружающем воздухе. [7] Во время спаривания самцы представляют самкам сперматофоры , которые содержат большое количество питательных веществ, повышающих репродуктивный успех самок. [6]

Кроме того , было обнаружено , что взрослые во время влажного сезона быстро размножаются в то время как сухой сезон взрослые используют ресурсы , которые отвечают длительной выживаемости. В сухой сезон самки с большей вероятностью откладывают меньше яиц, но более крупного размера. У них больше родительских вложений в каждое потомство. [8] Эта характеристика сделала их жизненно важными для исследования фенотипической пластичности . [5]

Пластичность показателей ухаживания самцов [ править ]

Пластичность уровня ухаживания - это изменение скорости стереотипного изменения поведения при ухаживании при столкновении с различными факторами окружающей среды, такими как температура. [9] Показатели ухаживания самцов косящей кустовой коричневой бабочки проявляют некоторую пластичность. Исследования показали, что эти бабочки изменяют скорость ухаживания в зависимости от температуры на протяжении всей личиночной стадии до взрослой стадии. [9]

Исследователи исследовали критический период для пластичности темпа ухаживания, чтобы определить, отличается ли он от критического периода для пластичности рисунка крыльев, который уже был установлен как последний личиночный возраст. [9] У косящей кустовой коричневой бабочки высокие температуры около 27 градусов по Цельсию привели к усилению ухаживаний самцов, но низкие температуры в 17 градусов по Цельсию привели к тому, что самцы ухаживали за самками гораздо реже. [19] Такая пластичность бабочек в ухаживании свидетельствует об их активной адаптации к текущим условиям. [19]

Однако это изменение в скорости ухаживания происходит только тогда, когда косящаяся кустовая коричневая бабочка подвергается воздействию различных температур на определенных этапах жизни: температура, которую испытывают особи на стадии куколки и во взрослом возрасте, изменяет частоту ухаживания самцов, в то время как температура, которую они испытывают на стадии личиночной не имеет никакого эффекта. [9] Исследователи предсказывают, что температура во взрослом возрасте оказывает влияние, потому что поведенческая пластичность распространяется на протяжении всего развития и во взрослом возрасте. Альтернативная гипотеза состоит в том, что на взрослых влияет температура, поскольку она влияет на их движения; это могло бы объяснить, почему это исследование обнаружило одинаковые различия в частоте ухаживания при сравнении организмов, которые развивались по-разному, но имели одинаковые взрослые условия. [10]

Исследователи из Йельского университета обнаружили, что температура, при которой растут личинки, влияет на половое поведение имаго . [10] Самки, выросшие в более прохладной среде, с большей вероятностью будут активно ухаживать за самцами бабочек. В более теплой среде бабочки-самцы традиционно берут на себя активную роль в ухаживании. [10]

Предпочтение мужчин старшего возраста [ править ]

У косящей кустовой коричневой бабочки наблюдалась особая тенденция в отношении спаривания самцов: более взрослые самцы, кажется, имеют явное преимущество при спаривании. [8] Есть две основные теории, объясняющие, почему это может происходить. Первые самцы старшего возраста могут быть более агрессивными в спаривании просто потому, что у них гораздо более ограниченное время, в течение которого они могут спариваться. Также бабочки-самки могут отдавать предпочтение пожилым самцам. [8] У старших самцов должны быть хорошие гены, потому что они смогли выжить так долго, поэтому самки предпочитают спариваться с ними, чтобы передать хорошие гены своему потомству. В дополнение к обеим этим гипотезам было обнаружено, что у пожилых самцов сперматофоры гораздо больше , что позволяет их сперматозоидам вытеснять молодых самцов бабочек.[8]

Инбридинг [ править ]

Прищуренные кустовые коричневые тона - один из первых случаев, когда насекомые серьезно пострадали от инбридинга . Когда бабочки скрещиваются, количество яиц, которые вылупляются, сильно падает . В дополнение к этому, у взрослых, рожденных от инбридинга, высока вероятность быть искалеченными и иметь низкую плодовитость. [18]

Глаза [ править ]

Спаривание [ править ]

Известно, что самки выбирают себе пару в зависимости от глазных пятен . [5] В частности, от того, насколько большими и яркими являются УФ- отражающие зрачки в их глазных пятнах. Ученики, которые либо слишком велики, либо кажутся слишком маленькими, отбираются в процессе, известном как стабилизирующий отбор . [5] Исследователи предполагают, что этот стабилизирующий эффект объясняется отбором самок, а не избеганием хищников. [5]

Защита и хищничество [ править ]

Как это часто бывает у многих чешуекрылых , глазные пятна, расположенные на крыльях, являются обычным защитным механизмом для косящего коричневого куста. [11] Существуют две преобладающие теории относительно того, почему появились эти пятна. Первый - большие пятна на глазах, похожие на глаза противника хищника. Это временно удивляет хищника, позволяя бабочке сбежать. Второе потенциальное преимущество заключается в том, что периферические точки вокруг глаз привлекают внимание к несущественным частям тела. [11] Птица с большей вероятностью атакует крылья, чем тело. Чаще всего, если первый удар хищника терпит неудачу, бабочка, скорее всего, ускользнет. [11]Эти пятна наиболее эффективны против самых распространенных хищников кустарниковой коричневой породы - птиц. [10]

Фенотипическая пластичность [ править ]

В частности, у него есть сезонные колебания в размере глазных пятен. [7] Во время сезона дождей в Африке у них появляются большие видимые пятна под глазами, тогда как в сухой сезон они значительно сокращаются. Личинки, растущие в сухой сезон, имеют характеристики бабочек влажного сезона, а личинки, рожденные во влажный сезон, имеют фенотипические признаки, напоминающие бабочек сухого сезона. [19] Эта адаптивная стратегия эволюционировала, потому что в засушливый сезон лучше оставаться незаметным. Они могут гармонировать с коричневым окружением. [19] В сезон дождей наблюдается значительный рост растительности, поэтому глазные пятна полезны для отвлечения хищников.[6]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Афротропические бабочки: файл E - Nymphalidae - Subtribe Mycalesina
  2. ^ Уолберг, Никлас; Вайнгартнер, Элизабет; Нилин, Сорен (2003). «На пути к лучшему пониманию высшей систематики нимфалид (Lepidoptera: Papilionoidea) (PDF). В Gisella Caccone & Giacomo Bernardi». Доклады, представленные на симпозиуме по филогении млекопитающих во время Ежегодного собрания Общества молекулярной биологии и эволюции 2002 г., Сорренто , Италия, 13-16 июня, 2002" . Молекулярная Филогенетика и эволюция . 28 (3): 473-484. DOI : 10.1016 / S1055-7903 (03) 00052-6 . PMID  12927132 .
  3. ^ a b Bicyclus у Lepidoptera и некоторых других форм жизни Маркку Савелы
  4. ^ a b MOLLEMAN, F .; ДИНГ, Дж .; WANG, J.-L .; ТОРМОЗНОЕ ПИЛО, ПМ; Кэри, младший; ZWAAN, BJ (2008). «Источники аминокислот в рационе взрослых особей не влияют на продолжительность жизни и плодовитость плодовой бабочки Bicyclus anynana» . Экологическая энтомология . 33 (4): 429–438. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.2008.00986.x . PMC 2600556 . PMID 19081752 .  
  5. ^ a b c d e f g h i j Брейкфилд, Пол М., Патрисия Бельдаде и Бас Дж. Цваан. «Африканская бабочка Bicyclus anynana: модель для эволюционной генетики и эволюционной биологии развития». Протоколы Колд-Спринг-Харбор 2009.5 (2009 г.): pdb-emo122.
  6. ^ a b c Тормозное поле, ПМ; Гейтс, Дж .; Ключи, Д .; Kesbeke, F .; Wijngaarden, PJ; Monteiro, A .; Французский, V .; Кэрролл, SB (1996). «Развитие, пластичность и эволюция узоров глазных пятен бабочек». Природа . 384 (6606): 236–242. DOI : 10.1038 / 384236a0 . PMID 12809139 . 
  7. ^ a b c d e f Lyytinen, A .; Тормозное поле, ПМ; Маппес, Дж. (2003). «Значение глазных пятен бабочек как средства защиты от хищников при наземных и воздушных атаках». Ойкос . 100 (2): 373–379. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2003.11935.x .
  8. ^ a b c d e Pijpe, Jeroen; Брейкфилд, Пол М .; Цваан, Бас Дж. (2008). «Увеличенная продолжительность жизни полифенической бабочки, искусственно отобранной для защиты от голода». Американский натуралист . 171 (1): 81–90. DOI : 10.1086 / 524200 . PMID 18171153 . 
  9. ^ a b c d e Медведь, Эшли; Антония Монтейро (2013). «Пластичность уровня ухаживания самцов у бабочки Bicyclus anynana контролируется температурой, наблюдаемой на стадии куколки и взрослой особи» . PLoS ONE . 8 (5): e64061. DOI : 10.1371 / journal.pone.0064061 . PMC 3661667 . PMID 23717531 .  
  10. ^ a b c d e Самки-бабочки преследуют самцов, когда прохладно
  11. ^ a b c d Вудхолл, Стив (2005). Полевой справочник бабочек Южной Африки . Кейптаун, Южная Африка: Struik. ISBN 978-1-86872-724-7.
  12. ^ a b Ларсен, TB 2011. Bicyclus anynana. В: МСОП 2013. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2013.1. <www.iucnredlist.org>
  13. ^ a b c Jong, MA de, 2010, докторская диссертация, Лейденский университет
  14. ^ Pijpe et al. (2008), Увеличение продолжительности жизни полифенической бабочки, искусственно отобранной для защиты от голода.
  15. ^ Куи, RE; Тормозное поле, ПМ; Росси, WEM-Th (1996). «Влияние пищевых растений на фенотипическую пластичность тропической бабочки Bicyclus anynana». Entomologia Experimentalis et Applicata . 80 : 149–151. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.1996.tb00906.x .
  16. ^ a b Ларсен, TB 2011. Bicyclus anynana. В: МСОП 2013. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2013.1
  17. ^ Cahenzli, Фабиан; Эрхардт, Андреас (2012). «Повышение качества или количества потомства? Различные способы использования аминокислот нектара в самках бабочек» (PDF) . Oecologia . 169 (14): 1005–006. DOI : 10.1007 / s00442-012-2254-7 . PMID 22271202 .  
  18. ^ a b c d Саккери, Илик, Пол Брейкфилд и Ричард Николс. «Тяжелая инбридинговая депрессия и быстрое восстановление физической формы у бабочки Bicyclus Anynana». Общество изучения эволюции 50.5 (1996): 2000–013.
  19. ^ a b c d Lyytinen, A; Тормозное поле, ПМ; Lindström, L; Mappes, J (2004). «Поддерживает ли хищничество пластичность глазных пятен у Bicyclus anynana?» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 271 (1536): 279–283. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2571 . PMC 1691594 . PMID 15058439 .