Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Биолюминесцентная пластина

Биолюминесцентные бактерии - это продуцирующие свет бактерии , которые преимущественно присутствуют в морской воде, морских отложениях, на поверхности разлагающихся рыб и в кишечнике морских животных. Хотя это не так часто, бактериальная биолюминесценция также обнаруживается у наземных и пресноводных бактерий. [1] Эти бактерии могут быть свободноживущими (например, Vibrio harveyi ) или находиться в симбиозе с такими животными, как кальмар гавайский бобтейл ( Aliivibrio fischeri ) или наземные нематоды ( Photorhabdus luminescens). Организмы-хозяева обеспечивают этим бактериям безопасный дом и достаточное питание. Взамен хозяева используют свет, производимый бактериями, для маскировки, привлечения добычи и / или партнера. Биолюминесцентные бактерии развили симбиотические отношения с другими организмами, в которых оба участника получают почти одинаковую пользу. [2] Другая возможная причина, по которой бактерии используют реакцию люминесценции, - это восприятие кворума , способность регулировать экспрессию генов в ответ на плотность бактериальных клеток. [3]

История [ править ]

Записи о биолюминесцентных бактериях существовали тысячи лет. [4] Они появляются в фольклоре многих регионов, включая Скандинавию и Индийский субконтинент. И Аристотель, и Чарльз Дарвин описали феномен свечения океанов. [4] С момента своего открытия менее 30 лет назад фермент люцифераза и его регуляторный ген lux привели к крупным достижениям в молекулярной биологии благодаря использованию в качестве репортерного гена. [5] Люцифераза была впервые очищена МакЭлроем и Грином в 1955 году. [6] Позже было обнаружено, что существует две субъединицы люциферазы, названные субъединицами α и β. Гены, кодирующие эти ферменты,luxA и luxB соответственно были впервые выделены в опероне lux Aliivibrio fisheri [4] .

Назначение биолюминесценции [ править ]

Широкий спектр биологических целей биолюминесценции включает, помимо прочего, привлечение партнеров [7], защиту от хищников и предупреждающие сигналы. В случае биолюминесцентных бактерий биолюминесценция в основном служит формой рассеивания. Была выдвинута гипотеза, что кишечные бактерии (бактерии, которые выживают в кишечнике других организмов) - особенно те, которые распространены в глубинах океана - используют биолюминесценцию в качестве эффективной формы распространения. [8]Проникая в пищеварительный тракт рыб и других морских организмов и выводясь из организма в виде фекальных гранул, биолюминесцентные бактерии могут использовать свои биолюминесцентные способности для приманки других организмов и быстрого проглатывания этих содержащих бактерии фекальных гранул. [9] Биолюминесценция бактерий, таким образом, обеспечивает их выживание, устойчивость и распространение, поскольку они могут проникать в другие организмы и населять их.

Регулирование биолюминесценции [ править ]

Регулирование биолюминесценции у бактерий достигается за счет регулирования окислительного фермента, называемого люциферазой . Важно, чтобы биолюминесцентные бактерии снижали скорость продуцирования люциферазы, когда популяция малочисленна, чтобы сохранить энергию. Таким образом, бактериальная биолюминесценция регулируется посредством химической связи, называемой зондированием кворума . [10] По сути, определенные сигнальные молекулы, называемые аутоиндукторами [11] со специфическими бактериальными рецепторами, активируются, когда плотность популяции бактерий достаточно высока. Активация этих рецепторов приводит к скоординированной индукции продукции люциферазы, которая в конечном итоге дает видимое свечение .[12]

Биохимия биолюминесценции [ править ]

Бактериальная люцифераза состоит из двух субъединиц, обозначенных красной и синей областями.

Химическая реакция, отвечающая за биолюминесценцию, катализируется ферментом люциферазой . В присутствии кислорода люцифераза катализирует окисление органической молекулы, называемой люциферином . [13] Хотя биолюминесценция у различных организмов, таких как бактерии, насекомые и динофлагелляты, функционирует таким общим образом (используя люциферазу и люциферин), существуют разные типы систем люциферин-люцифераза. В частности, для бактериальной биолюминесценции биохимическая реакция включает окисление алифатического альдегида восстановленным мононуклеотидом флавина . [14]Продукты этой реакции окисления включают окисленный мононуклеотид флавина, цепь жирной кислоты и энергию в виде сине-зеленого видимого света. [15]

Реакция: FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H2O + свет

Биоэлектромагнетизм биолюминесценции [ править ]

Было высказано предположение, что биоэлектромагнетизм может участвовать в биологических процессах за биолюминесценцией, которая может функционировать как насос. Этот насос может включать миллиметровые и субмиллиметровые волны биолюминесцентного излучения для регулирования кворума. Это предположение основано на наблюдении, что воздействие миллиметрового излучения, как сообщается, вызывает изменения в конформации ДНК и, возможно, экспрессии генов. Агенты, изменяющие конформацию ДНК, также увеличивают световое излучение при биолюминесценции бактерий. [16]

Эволюция биолюминесценции [ править ]

Из всех источников света в океане биолюминесцентные бактерии являются наиболее многочисленными и разнообразными. Однако распределение биолюминесцентных бактерий неравномерно, что предполагает эволюционные адаптации. Виды бактерий наземных родов, таких как Photorhabdus, являются биолюминесцентными. С другой стороны, морские роды с биолюминесцентными видами, такими как Vibrio и Shewanella oneidensis, имеют разные близкородственные виды, которые не являются излучателями света. [17] Тем не менее, все био-люминесцентные бактерии имеют общую последовательность гена: ферментативное окисление альдегидов и снижение флавинмононуклеотид по люциферазы , которые содержатся в люкс оперона.[18] Бактерии из различных экологических ниш содержат эту последовательность гена; следовательно, идентичная последовательность генов, очевидно, предполагает, что биолюминесцентные бактерии являются результатом эволюционной адаптации.

Использовать как лабораторный инструмент [ править ]

Утверждается, что после открытия оперона lux использование биолюминесцентных бактерий в качестве лабораторного инструмента произвело революцию в области микробиологии окружающей среды. [4] Применение биолюминесцентных бактерий включает биосенсоры для обнаружения загрязняющих веществ, измерения токсичности загрязняющих веществ [4] [19] [20] и мониторинга генно-инженерных бактерий, выпущенных в окружающую среду. [21] [22] [23] Биосенсоры, созданные путем помещения конструкции гена lux под контроль индуцибельного промотора, можно использовать для определения концентрации конкретных загрязнителей. [4]Биосенсоры также могут различать биодоступные загрязнители и инертные и недоступные. [4] Например, Pseudomonas fluorescens была генетически сконструирована для разложения салицилата и нафталина и используется в качестве биосенсора для оценки биодоступности салицилата и нафталина. [4] Биосенсоры также могут использоваться в качестве индикатора клеточной метаболической активности и для обнаружения присутствия патогенов. [4]

Эволюция [ править ]

Химический состав света, лежащий в основе биолюминесценции, варьируется в зависимости от происхождения биолюминесцентных организмов. [17] На основании этого наблюдения считается, что биолюминесценция развивалась независимо, по крайней мере, 40 раз. [17] У биолюминесцентных бактерий реклассификация членов группы видов Vibrio fischeri в новый род, Aliivibrio, привела к повышенному интересу к эволюционному происхождению биолюминесценции [17] . Среди бактерий распространение биолюминесцентных видов полифилетическое. Например, в то время как все виды наземного рода Photorhabdus люминесцентны, роды Aliivibrio, Photobacterium, Shewanella иВибрионы содержат светящиеся и несветящиеся частицы. [17] Несмотря на то, что биолюминесценция у бактерий не имеет общего происхождения, все они имеют общую последовательность генов. Появление высококонсервативного оперона lux у бактерий из самых разных экологических ниш предполагает сильное селективное преимущество, несмотря на высокие энергетические затраты на производство света. Считается, что репарация ДНК является первоначальным селективным преимуществом для производства света в бактериях. [17] Следовательно, оперон lux мог быть потерян в бактериях, которые развили более эффективные системы репарации ДНК, но сохранился в тех, где видимый свет стал селективным преимуществом. [17] [24]Считается, что эволюция кворума дала дополнительные селективные преимущества для производства света. Чувствительность кворума позволяет бактериям сохранять энергию, гарантируя, что они не синтезируют светообразующие химические вещества, если их концентрация не достаточна, чтобы их можно было увидеть. [17]

Бактериальные группы, проявляющие биолюминесценцию [ править ]

Все виды бактерий, обладающие биолюминесценцией, принадлежат семействам Vibrionaceae , Shewanellaceae или Enterobacteriaceae , все из которых относятся к классу Gammaproteobacteria . [25]

СемьяРодРазновидность
ЭнтеробактерииPhotorhabdusPhotorhabdus asymbiotica

Photorhabdus luminescens

Photorhabdus temperata

ShewanellaceaeShewanellaШеванелла Вуди

Шеванелла ханедай

VibrionaceaeАливибриоAliivibrio fischeri

Aliivibrio logei

Aliivibrio salmonicida

Aliivibrio sifiae

Аливибрио "торий"

Аливибрио воданис

ФотобактерииPhotobacterium aquimaris

Photobacterium damselae

Photobacterium kishitanii

Фотобактерии leiognathi

Photobacterium mandapamensis

Photobacterium phosphoreum

ВибрионВибрион лазурный

Вибрион "beijerinckii"

Вибрио кэмпбелли

Вибрион чагасии

Холерный вибрион

Вибрио Харви

Vibrio mediterranea

Вибрион восточный

Vibrio sagamiensis

Вибрион великолепный

Вибрион обыкновенный

" Candidatus Photodesmus "" Candidatus  Photodesmus katoptron "

(Список из Данлэпа и Хенрика (2013), «Светящиеся бактерии», Прокариоты [25] )

Распространение [ править ]

Биолюминесцентные бактерии наиболее распространены в морской среде во время весеннего цветения, когда есть высокие концентрации питательных веществ. Эти светоизлучающие организмы встречаются в основном в прибрежных водах недалеко от истока рек, таких как северное Адриатическое море, Триестский залив, северо-западная часть Каспийского моря, побережье Африки и многие другие. [26] Они известны как молочные моря . Биолюминесцентные бактерии также встречаются в пресноводных и наземных средах, но менее широко распространены, чем в морской воде. Они встречаются во всем мире как свободноживущие, симбиотические или паразитарные формы [1] и, возможно, как условно-патогенные микроорганизмы . [25]Факторы, влияющие на распространение биолюминесцентных бактерий, включают температуру, соленость, концентрацию питательных веществ, уровень pH и солнечное излучение. [27] Например, Aliivibrio fischeri благоприятно растет в окружающей среде с температурой от 5 до 30 ° C и pH менее 6,8; тогда как Photobacterium phosphoreum процветает в условиях с температурой от 5 до 25 ° C и pH менее 7,0. [28]

Генетическое разнообразие [ править ]

Все биолюминесцентные бактерии имеют общую последовательность генов: оперон lux, характеризующийся организацией гена luxCDABE . [25] LuxAB кодирует люциферазу, а luxCDE кодирует комплекс жирно-кислотной редуктазы, который отвечает за синтез альдегидов для биолюминесцентной реакции. Несмотря на эту общую генную организацию, у разных видов могут наблюдаться вариации, такие как присутствие других генов lux. Основываясь на сходстве в составе и организации генов, оперон lux можно разделить на следующие четыре различных типа: тип Aliivibrio / Shewanella, тип Photobacterium, тип Vibrio./ Candidatus типа Photodesmus и Photorhabdus типа. Хотя эта организация следует уровню классификации родов для представителей Vibrionaceae ( Aliivibrio , Photobacterium и Vibrio ), ее эволюционная история неизвестна. [25]

За исключением типа оперона Photorhabdus , все варианты оперона lux содержат ген luxG, кодирующий флавинредуктазу . [25] Большинство оперонов типа Aliivibrio / Shewanella содержат дополнительные регуляторные гены luxI / luxR , которые используются для аутоиндукции во время определения кворума . [29] Тип оперона Photobacterum характеризуется наличием генов rib, которые кодируют рибофлавин, и формирует оперон lux- rib . Vibrio / CandidatusТип оперона Photodesmus отличается как от типа оперона Aliivibrio / Shewanella, так и от типа оперона Photobacterium тем, что оперон не имеет регуляторных генов, непосредственно связанных с ним. [25]

Механизм [ править ]

Все бактериальные люциферазы представляют собой гетеродимеры примерно 80 кДа, содержащие две субъединицы: α и β. Субъединица α отвечает за излучение света. [4] LUXA и luxB гены кодируют для альфа и бета субъединиц, соответственно. У большинства биолюминесцентных бактерий гены luxA и luxB фланкированы выше по течению посредством luxC и luxD и ниже по течению от luxE . [4]

Биолюминесцентная реакция выглядит следующим образом:

FMNH 2 + O 2 + R-CHO -> FMN + H 2 O + R-COOH + свет (~ 495 нм)

Молекулярный кислород реагирует с FMNH2 (восстановленный мононуклеотид флавина) и длинноцепочечным альдегидом с образованием FMN (мононуклеотид флавина), воды и соответствующей жирной кислоты. Сине-зеленое излучение биолюминесценции, например, производимое Photobacterium phosphoreum и Vibro harveyi , является результатом этой реакции. [4] Поскольку при излучении света на каждый фотон расходуется шесть молекул АТФ, это энергетически затратный процесс. По этой причине у биолюминесцентных бактерий световое излучение не выражается конститутивно; оно выражается только тогда, когда это физиологически необходимо.

Смотрите также: Люцифераза

Проверка кворума [ править ]

Определение бактериального кворума

Биолюминесценцию бактерий можно регулировать с помощью феномена, известного как аутоиндукция или определение кворума . [4] Кворомное зондирование - это форма межклеточной коммуникации, которая изменяет экспрессию генов в ответ на плотность клеток. Аутоиндуктор представляет собой диффундирующий феромон, постоянно продуцируемый биолюминесцентными бактериями, и служит внеклеточной сигнальной молекулой. [4] Когда концентрация аутоиндуктора, секретируемого биолюминесцентными клетками в окружающей среде, достигает порогового значения (выше 10 7 клеток на мл), он вызывает экспрессию люциферазы и других ферментов, участвующих в биолюминесценции. [4]Бактерии способны оценивать свою плотность, определяя уровень аутоиндуктора в окружающей среде, и регулируют свою биолюминесценцию таким образом, чтобы она экспрессировалась только при наличии достаточно высокой популяции клеток. Достаточно высокая популяция клеток гарантирует, что биолюминесценция, производимая клетками, будет видна в окружающей среде.

Хорошо известным примером определения кворума является то, что происходит между Aliivibrio fischeri и его хозяином. Этот процесс регулируется LuxI и LuxR, кодируется соответственно luxI и luxR . LuxI - это аутоиндуктор-синтаза, которая продуцирует аутоиндуктор (AI), в то время как LuxR действует как рецептор и фактор транскрипции для оперона lux. [4] Когда LuxR связывает AI, комплекс LuxR-AI активирует транскрипцию оперона lux и индуцирует экспрессию люциферазы . [29] Используя эту систему, A. fischeri показал, что биолюминесценция проявляется только тогда, когда бактерии связаны с хозяином и достигли достаточной плотности клеток. [30]

Другой пример кворума биолюминесцентных бактерий - это Vibrio harveyi , которые, как известно, являются свободноживущими. В отличие от Aliivibrio fischeri , V. harveyi не обладают регуляторными генами luxI / luxR и, следовательно, имеют другой механизм регуляции чувствительности кворума. Вместо этого они используют систему, известную как трехканальная система определения кворума. [31]

См. Также: Проверка кворума

Роль [ править ]

Использование биолюминесценции и ее биологическое и экологическое значение для животных, в том числе организмов-хозяев для бактериального симбиоза, широко изучаются. Биологическая роль и история эволюции специфических биолюминесцентных бактерий все еще остается довольно загадочной и неясной. [4] [32] Тем не менее, постоянно проводятся новые исследования, чтобы определить влияние, которое бактериальная биолюминесценция может оказать на нашу постоянно меняющуюся окружающую среду и общество. Помимо множества научных и медицинских применений, ученые также недавно начали объединяться с художниками и дизайнерами, чтобы исследовать новые способы включения биолюминесцентных бактерий, а также биолюминесцентных растений в городские источники света, чтобы снизить потребность в электричестве. [33]Они также начали использовать биолюминесцентные бактерии как форму искусства и городского дизайна для удивления и удовольствия человеческого общества. [34] [35] [36]

Одно объяснение роли бактериальной биолюминесценции связано с биохимическим аспектом. Несколько исследований показали биохимическую роль пути люминесценции. Он может функционировать как альтернативный путь для электронного потока при низкой концентрации кислорода, что может быть выгодно, когда ферментируемый субстрат недоступен. [1] В этом процессе световое излучение является побочным продуктом метаболизма.

Имеющиеся данные также свидетельствуют о том, что бактериальная люцифераза способствует устойчивости к окислительному стрессу. В лабораторной культуре, LUXA и luxB мутанты Vibrio harveyi , которые испытывали недостаток активности люциферазы, показал ухудшение роста в условиях высокого окислительного стресса по сравнению с диким типом. В luxD мутанты, которые имели незатронутую люциферазу , но не смог произвести люминесценцию, показали мало или нет разницы. Это говорит о том, что люцифераза опосредует детоксикацию реактивного кислорода. [37]

Также предполагалось, что бактериальная биолюминесценция является источником внутреннего света при фотореактивации, процессе репарации ДНК, осуществляемом фотолиазой. [38] Эксперименты показали, что нелюминесцентные мутанты V. harveyi более чувствительны к УФ-облучению, что позволяет предположить существование биолюминесцентно-опосредованной системы репарации ДНК. [24]

Другая гипотеза, называемая «гипотеза приманки», заключается в том, что бактериальная биолюминесценция привлекает хищников, которые помогают им рассредоточиться. [38] Они либо напрямую потребляются рыбой, либо косвенно попадают в организм зоопланктона, который в конечном итоге будет потреблен на более высоких трофических уровнях. В конечном итоге это может позволить проникнуть в кишечник рыбы, богатую питательными веществами среду, где бактерии могут делиться, выводиться из организма и продолжать свой цикл. Эксперименты с использованием люминесцентных Photobacterium leiognathi и нелюминесцентных мутантов показали, что люминесценция привлекает зоопланктон и рыб, что подтверждает эту гипотезу. [38]

Симбиоз с другими организмами [ править ]

Симбиотические отношения между гавайским кальмаром Euprymna scolopes и морской грамотрицательной бактерией Aliivibrio fischeri хорошо изучены. Эти два организма демонстрируют мутуалистические отношения, в которых биолюминесценция, производимая A. fischeri, помогает привлечь молитву к хозяину кальмаров, что обеспечивает богатые питательными веществами ткани и защищенную среду для A. fischeri . [39] Биолюминесценция, обеспечиваемая A. fischeri, также помогает в защите кальмаров E. scolopes , обеспечивая камуфляж во время ночной кормодобывания. [40]После бактериальной колонизации специализированные органы кальмаров претерпевают изменения в развитии и устанавливаются отношения. Кальмар вытесняет 90% популяции бактерий каждое утро, потому что им больше не нужно производить биолюминесценцию при дневном свете. [4] Это изгнание приносит пользу бактериям, способствуя их распространению. Одно изгнание одного кальмара бобтейл производит достаточно бактериальных симбионтов, чтобы заполнить 10 000 м 3 морской воды в концентрации, сравнимой с концентрацией в прибрежных водах. [40] Таким образом, по крайней мере в некоторых местообитаниях, симбиотические отношения между A. fischeri и E. scolopes играют ключевую роль в определении численности и распределенияE. scolopes .Существует более высокий избыток A. fischeri в непосредственной близости от популяцииЕ. scolopesи это изобилие заметно уменьшается с увеличением расстояния от места обитания хозяина. [40]

Биолюминесцентные виды Photobacterium также вступают во взаимовыгодные ассоциации с рыбами и кальмарами. [41] Плотные популяции P. kishitanii, П. leiogathi , и П. mandapamensis могут жить в легких органах морских рыб и кальмаров, и обеспечиваются питательными веществами и кислородом для воспроизводства [41] в обмен на предоставление биолюминесценции своим хозяевам , которые могут помочь в передаче сигналов с учетом пола, избегании хищников, обнаружении или привлечении добычи и обучении. [41]

Таблица видов светящихся бактерий в симбиозе световых органов с рыбами и кальмарами
В таблице ниже изображения справа показывают синим цветом расположение светового органа разных семейств симбиотически светящихся рыб и кальмаров. [42] E указывает на внешнее изгнание биолюминесцентных бактерий непосредственно в морскую воду. I указывает на внутреннее изгнание биолюминесцентных бактерий в пищеварительном тракте. (E) или (I) указывают на предполагаемую локализацию изгнания. [43]

См. Также [ править ]

  • Биолюминесценция
  • Гипотеза биолюминесцентного шунта
  • Список биолюминесцентных организмов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Нилсон, KH; Гастингс, JW (1979-12-01). «Биолюминесценция бактерий: контроль и экологическое значение» . Микробиологические обзоры . 43 (4): 496–518. DOI : 10.1128 / mmbr.43.4.496-518.1979 . ISSN  0146-0749 . PMC  281490 . PMID  396467 .
  2. ^ Макфолл-Нгай, Маргарет; Хит-Хекман, Элизабет А.С.; Gillette, Amani A .; Пейер, Сюзанна М .; Харви, Элизабет А. (2012). «Тайные языки совместных симбиозов: выводы из симбиоза сколопы Euprymna – Vibrio fischeri» . Семинары по иммунологии . 24 (1): 3–8. DOI : 10.1016 / j.smim.2011.11.006 . PMC 3288948 . PMID 22154556 .  
  3. ^ Уотерс, Кристофер М .; Басслер, Бонни Л. (2005-10-07). «КВОРУМНОЕ ЧУВСТВО: межклеточная коммуникация в бактериях». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 21 (1): 319–346. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.21.012704.131001 . PMID 16212498 . 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Нуньес-Халлдорсон, Ваня да Силва; Дюран, Норма Летисия (01.06.2003). «Биолюминесцентные бактерии: гены lux как биосенсоры окружающей среды» . Бразильский журнал микробиологии . 34 (2): 91–96. DOI : 10.1590 / S1517-83822003000200001 . ISSN 1517-8382 . 
  5. ^ "Люциферазные репортеры" . www.thermofisher.com . Проверено 24 марта 2017 .
  6. ^ МакЭлрой, WD; Грин (1954). «Ферментативные свойства бактериальной люциферазы». Архивы биохимии и биофизики . 56 (1): 240–255. DOI : 10.1016 / 0003-9861 (55) 90353-2 . PMID 14377570 . 
  7. ^ Херринг, Питер Дж. (2007-08-01). «ОБЗОР. Секс при включенном свете? Обзор биолюминесцентного полового диморфизма в море» . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (4): 829–842. DOI : 10.1017 / S0025315407056433 . ISSN 1469-7769 . 
  8. ^ Руби, EG; Морен, JG (1979-09-01). «Светящиеся кишечные бактерии морских рыб: изучение их распределения, плотности и дисперсии» . Прикладная и экологическая микробиология . 38 (3): 406–411. DOI : 10,1128 / AEM.38.3.406-411.1979 . ISSN 0099-2240 . PMC 243508 . PMID 16345429 .   
  9. ^ Руби, EG; Морен, JG (1979-09-01). «Светящиеся кишечные бактерии морских рыб: изучение их распространения, плотности и дисперсии» . Прикладная и экологическая микробиология . 38 (3): 406–411. DOI : 10,1128 / AEM.38.3.406-411.1979 . ISSN 0099-2240 . PMC 243508 . PMID 16345429 .   
  10. ^ Уилсон, Тереза; Гастингс, Дж. Вудленд (28 ноября 2003 г.). «БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 14 (1): 197–230. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.14.1.197 . PMID 9891783 . 
  11. ^ Эберхард, А .; Бурлингейм, Алабама; Эберхард, С .; Kenyon, GL; Nealson, KH; Оппенгеймер, штат Нью-Джерси (1 апреля 1981 г.). «Структурная идентификация аутоиндуктора люциферазы Photobacterium fischeri». Биохимия . 20 (9): 2444–2449. DOI : 10.1021 / bi00512a013 . ISSN 0006-2960 . PMID 7236614 .  
  12. ^ Перес-Веласкес, Юдифь; Гёльгели, Мельтем; Гарсия-Контрерас, Родольфо (25 августа 2016 г.). «Математическое моделирование зондирования бактериального кворума: обзор» (PDF) . Вестник математической биологии . 78 (8): 1585–1639. DOI : 10.1007 / s11538-016-0160-6 . ЛВП : 11693/36891 . ISSN 0092-8240 . PMID 27561265 . S2CID 3940300 .    
  13. ^ Каськова, Зинаида М .; Царькова Александра С .; Ямпольский, Илья В. (2016-10-24). «1001 свет: люциферины, люциферазы, их механизмы действия и применения в химическом анализе, биологии и медицине». Chem. Soc. Ред . 45 (21): 6048–6077. DOI : 10.1039 / c6cs00296j . ISSN 1460-4744 . PMID 27711774 .  
  14. ^ Уайлс, Сиукси ; Фергюсон, Кэтрин; Стефаниду, Марта; Янг, Дуглас Б.; Робертсон, Брайан Д. (1 июля 2005 г.). «Альтернативная люцифераза для мониторинга бактериальных клеток в неблагоприятных условиях» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (7): 3427–3432. DOI : 10,1128 / AEM.71.7.3427-3432.2005 . ISSN 0099-2240 . PMC 1169068 . PMID 16000745 .   
  15. ^ Фишер, Эндрю Дж .; Томпсон, Томас Б .; Тоден, Джеймс Б.; Болдуин, Томас О.; Реймент, Иван (1996-09-06). «Кристаллическая структура с разрешением 1,5 Å бактериальной люциферазы в условиях пониженного содержания соли» . Журнал биологической химии . 271 (36): 21956–21968. DOI : 10.1074 / jbc.271.36.21956 . ISSN 0021-9258 . PMID 8703001 .  
  16. ^ Пули, Дэвид Т. (2011). «Бактериальная биолюминесценция, биоэлектромагнетизм и функция». Фотохимия и фотобиология . 87 (2): 324–328. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.2010.00864.x . ISSN 0031-8655 . PMID 21114496 . S2CID 46236220 .   
  17. ^ Б с д е е г ч Widder, EA (2010-05-07). «Биолюминесценция в океане: истоки биологического, химического и экологического разнообразия». Наука . 328 (5979): 704–708. Bibcode : 2010Sci ... 328..704W . DOI : 10.1126 / science.1174269 . ISSN 0036-8075 . PMID 20448176 . S2CID 2375135 .   
  18. ^ О'Кейн, Деннис Дж .; Прашер, Дуглас К. (1992-02-01). «Эволюционное происхождение бактериальной биолюминесценции» . Молекулярная микробиология . 6 (4): 443–449. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.1992.tb01488.x . ISSN 1365-2958 . PMID 1560772 . S2CID 42286135 .   
  19. ^ Птицын, ЛР; Horneck, G .; Комова, О .; Козубек, С .; Красавин Э.А.; Бонев, М .; Реттберг, П. (1997-11-01). «Биосенсор для скрининга генотоксинов окружающей среды на основе анализа SOS lux в рекомбинантных клетках Escherichia coli» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (11): 4377–4384. DOI : 10,1128 / AEM.63.11.4377-4384.1997 . ISSN 0099-2240 . PMC 168758 . PMID 9361425 .   
  20. ^ Виддер, Эдит А .; Фолс, Бет (март 2014 г.). «Обзор биолюминесценции для инженеров и ученых в области биофотоники». IEEE Journal of Selected Topics in Quantum Electronics . 20 (2): 232–241. Bibcode : 2014IJSTQ..20..232W . DOI : 10.1109 / JSTQE.2013.2284434 . ISSN 1077-260X . S2CID 33866877 .  
  21. ^ Mahaffee, WF; Бауске, EM; van Vuurde, JW; ван дер Вольф, JM; ван ден Бринк, М .; Клёппер, JW (1 апреля 1997 г.). «Сравнительный анализ устойчивости к антибиотикам, иммунофлуоресцентного окрашивания колоний и трансгенного маркера (биолюминесценции) для мониторинга судьбы ризобактерий в окружающей среде» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (4): 1617–1622. DOI : 10,1128 / AEM.63.4.1617-1622.1997 . ISSN 0099-2240 . PMC 168454 . PMID 9097457 .   
  22. ^ Шоу, JJ; Dane, F .; Гейгер, Д .; Клёппер, JW (1992-01-01). «Использование биолюминесценции для обнаружения генно-инженерных микроорганизмов, выпущенных в окружающую среду» . Прикладная и экологическая микробиология . 58 (1): 267–273. DOI : 10,1128 / AEM.58.1.267-273.1992 . ISSN 0099-2240 . PMC 195202 . PMID 1311542 .   
  23. ^ Флемминг, Калифорния; Lee, H .; Треворс, JT (1994-09-01). «Биолюминесцентный метод наиболее вероятного числа для подсчета люкс-маркированных Pseudomonas aeruginosa UG2Lr в почве» . Прикладная и экологическая микробиология . 60 (9): 3458–3461. DOI : 10,1128 / AEM.60.9.3458-3461.1994 . ISSN 0099-2240 . PMC 2018 32 . PMID 16349396 .   
  24. ^ a b Czyz, A .; Wróbel, B .; Wegrzyn, G. (2000-02-01). «Биолюминесценция Vibrio harveyi играет роль в стимуляции репарации ДНК». Микробиология . 146 (2): 283–288. DOI : 10.1099 / 00221287-146-2-283 . ISSN 1350-0872 . PMID 10708366 .  
  25. ^ a b c d e f g Делонг, Эдвард Ф .; Стакебрандт, Эрко; Лори, Стивен; Томпсон, Фабиано (2013). Прокариоты - Спрингер . DOI : 10.1007 / 978-3-642-31331-8 . ISBN 978-3-642-31330-1. S2CID  5215416 .
  26. ^ Скобы, Роберт Ф .; США., США (1966). Детали - Распределение и характеристики поверхностной биолюминесценции в океанах / Роберт Ф. Стейплз. - Библиотека наследия биоразнообразия . DOI : 10.5962 / bhl.title.46935 .
  27. ^ Сото, Вт .; Gutierrez, J .; Ремменга, доктор медицины; Нисигучи, МК (01.01.2009). «Влияние солености и температуры на физиологические реакции Vibrio fischeri из различных экологических ниш» . Микробная экология . 57 (1): 140–150. DOI : 10.1007 / s00248-008-9412-9 . ISSN 0095-3628 . PMC 2703662 . PMID 18587609 .   
  28. ^ Уотерс, Пол; Ллойд, Дэвид (1985). «Анализ зависимости роста и биолюминесценции трех видов светящихся бактерий от соли, pH и температуры на градиентных пластинах» . Журнал общей микробиологии . 131 (11): 65–9. DOI : 10.1099 / 00221287-131-11-2865 .
  29. ^ Б Bassler, BL (1999-12-01). «Как бактерии разговаривают друг с другом: регуляция экспрессии генов с помощью чувствительности кворума». Текущее мнение в микробиологии . 2 (6): 582–587. DOI : 10.1016 / s1369-5274 (99) 00025-9 . ISSN 1369-5274 . PMID 10607620 .  
  30. ^ Fuqua, WC; Winans, SC; Гринберг, EP (1994-01-01). «Чувствительность кворума в бактериях: семейство LuxR-LuxI регуляторов транскрипции, чувствительных к плотности клеток» . Журнал бактериологии . 176 (2): 269–275. DOI : 10.1128 / jb.176.2.269-275.1994 . ISSN 0021-9193 . PMC 205046 . PMID 8288518 .   
  31. ^ Defoirdt, Том; Бун, Нико; Соргелоос, Патрик; Verstraete, Вилли; Босье, Питер (2008-01-01). «Определение кворума и подавление кворума в Vibrio harveyi: уроки, извлеченные из работы in vivo» . Журнал ISME . 2 (1): 19–26. DOI : 10.1038 / ismej.2007.92 . ISSN 1751-7362 . PMID 18180744 .  
  32. ^ Ванье, Томас; Хингамп, Паскаль; Туррел, Флориан; Танет, Лиза; Леско, Магали; Тимсит, Юри (2020-06-01). «Разнообразие и эволюция генов бактериальной биолюминесценции в Мировом океане» . НАР Геномика и биоинформатика . 2 (2). DOI : 10.1093 / nargab / lqaa018 .
  33. ^ Ардавани, Олимпия; Зерефос, Стелиос; Дулос, Ламброс Т. (01.01.2020). «Изменение внешнего освещения как части городского пейзажа: роль трансгенных биолюминесцентных растений в средиземноморском городском и пригородном освещении» . Журнал чистого производства . 242 : 118477. дои : 10.1016 / j.jclepro.2019.118477 . ISSN 0959-6526 . 
  34. ^ Латц, Майкл I. (2019). «Создание бесконечного куба, выставка искусства биолюминесценции» . Бюллетень лимнологии и океанографии . 28 (4): 130–134. DOI : 10.1002 / lob.10345 . ISSN 1539-6088 . 
  35. ^ ДАЙБАС, ШЕРИЛ ЛИН (2019). «ВСТРЕЧА НАУКИ И ИСКУССТВА Новой Волны НА МОРЕ». Океанография . 32 (1): 10–12. ISSN 1042-8275 . JSTOR 26604937 .  
  36. ^ "Больше чем человеческая медиа-архитектура | Труды 4-й конференции биеннале медиа-архитектуры" (PDF) . DOI : 10.1145 / 3284389.3284495 . S2CID 69160272 .   Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  37. ^ Шпилевска, Ханна; Чиж, Агата; Вегжин, Гжегож (01.11.2003). «Экспериментальные доказательства физиологической роли бактериальной люциферазы в защите клеток от окислительного стресса». Современная микробиология . 47 (5): 379–382. DOI : 10.1007 / s00284-002-4024-у . ISSN 0343-8651 . PMID 14669913 . S2CID 20132449 .   
  38. ^ a b c Зарубин, Маргарита; Белкин, Шимшон; Ионеску, Майкл; Генин, Амация (17 января 2012 г.). «Биолюминесценция бактерий как приманка для морского зоопланктона и рыб» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (3): 853–857. Bibcode : 2012PNAS..109..853Z . DOI : 10.1073 / pnas.1116683109 . ISSN 1091-6490 . PMC 3271926 . PMID 22203999 .   
  39. ^ Нотон, Линн М .; Мандель, Марк Дж. (2012-03-01). «Колонизация кальмаров Euprymna scolopes с помощью Vibrio fischeri » . Журнал визуализированных экспериментов (61): e3758. DOI : 10.3791 / 3758 . ISSN 1940-087X . PMC 3399469 . PMID 22414870 .   
  40. ^ а б в Рубин, EG; Ли, KH (1998-03-01). "Ассоциация световых органов Vibrio fischeri-Euprymna scolopes: современные экологические парадигмы" . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (3): 805–812. DOI : 10,1128 / AEM.64.3.805-812.1998 . ISSN 0099-2240 . PMC 106330 . PMID 16349524 .   
  41. ^ a b c Урбанчик, Хенрик; Ast, Jennifer C .; Данлэп, Пол В. (2011-03-01). «Филогения, геномика и симбиоз фотобактерий». FEMS Microbiology Reviews . 35 (2): 324–342. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2010.00250.x . ISSN 0168-6445 . PMID 20883503 .  
  42. ^ Nealson, KH и Hastings, JW (1979) "Бактериальная биолюминесценция: ее контроль и экологическое значение", Microbiol. Rev. , 43 : 496–518. DOI : 10.1128 / MMBR.43.4.496-518.1979 .
  43. ^ Танет, Лиза; Мартини, Северина; Казалот, Лори; Тамбурини, Кристиан (2020). «Обзоры и синтезы: Биолюминесценция бактерий - экология и влияние в биологическом углеродном насосе» . Биогеонауки . 17 (14): 3757–3778. Bibcode : 2020BGeo ... 17.3757T . DOI : 10.5194 / BG-17-3757-2020 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Гастингс, JW; Нилсон, KH (1977). «Бактериальная биолюминесценция». Ежегодный обзор микробиологии . 31 (1): 549–595. DOI : 10.1146 / annurev.mi.31.100177.003001 . ISSN  0066-4227 . PMID  199107 .