Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Биотурбация определяется как переработка почвы и отложений животными или растениями. К ним относятся закапывание, проглатывание и дефекация зерен осадка. Биотурбационная деятельность оказывает сильное влияние на окружающую среду и [1] считается основной движущей силой биоразнообразия . [2] Формальное изучение биотурбации началось в 1800-х годах Чарльзом Дарвином, экспериментировавшим в своем саду. [2] Разрушение водных отложений и наземных почв в результате биотурбации обеспечивает значительные экосистемные услуги . К ним относятся изменение питательных веществв водных отложениях и вышележащих водах, убежище для других видов в виде нор в наземных и водных экосистемах и производство почвы на суше. [3] [4]

Биотурбаторы считаются инженерами экосистем, потому что они изменяют доступность ресурсов для других видов посредством физических изменений, которые они вносят в свою среду. [4] Этот тип изменения экосистемы влияет на эволюцию совместно обитающих видов и окружающей среды [4], что проявляется в следах окаменелостей, оставленных в морских и наземных отложениях. Другие эффекты биотурбации включают изменение текстуры отложений ( диагенез ), биоирригацию., и перемещение микроорганизмов и неживых частиц. Биотурбацию иногда путают с процессом биоирригации, однако эти процессы различаются тем, что они смешивают; биоирригация относится к смешиванию воды и растворенных веществ в отложениях и является результатом биотурбации. [2]

Морж
Морж ( Odobenus rosmarus ) в стае на острове Валберёйя в проливе Хинлопен, Свальбард. Обратите внимание на осадок на его левом клыке.

Моржи , лосось и карманные суслики являются примерами крупных биотурбаторов. [5] [6] [7] Хотя деятельность этих крупных биотурбаторов макрофауны более заметна, доминирующими биотурбаторами являются мелкие беспозвоночные, такие как дождевые черви , полихеты , креветки-призраки , грязевые креветки и личинки мошек . [2] [8] Деятельность этих мелких беспозвоночных, включая рытье нор, поедание и дефекацию зерен отложений, способствует перемешиванию и изменению структуры отложений.

История изучения биотурбации [ править ]

Важность биотурбации для почвенных процессов и геоморфологии впервые осознал Чарльз Дарвин, посвятивший свою последнюю научную книгу этой теме ( «Формирование растительной плесени под действием червей» ). [1] Дарвин рассыпал меловую пыль по полю, чтобы наблюдать за изменениями глубины слоя мела с течением времени. [1] Раскопки через 30 лет после первого месторождения мела показали, что мел был погребен на 18 сантиметров под осадком, что указывает на скорость захоронения 6 миллиметров в год. [1] Дарвин приписал это захоронение деятельности дождевых червей в отложениях и определил, что эти нарушения были важны в почвообразовании. [1] [2]В 1891 году геолог Натаниэль Шалер расширил концепцию Дарвина, включив в нее разрушение почвы муравьями и деревьями. [2] [3] Термин «биотурбация» был позже введен в употребление Рудольфом Рихтером в 1952 году для описания структур в отложениях, вызванных живыми организмами. [4] С 1980-х годов термин «биотурбация» широко используется в почвенной и геоморфологической литературе для описания переработки почвы и наносов растениями и животными. [5]

Эволюция и экология [ править ]

Эволюция [ править ]

Начало биотурбации оказало глубокое влияние на окружающую среду и эволюцию других организмов. [1] Считается, что биотурбация была важным сопутствующим фактором кембрийского взрыва , во время которого в летописи окаменелостей за короткое время появилось большинство основных типов животных . [1] В это время возникло хищничество, которое способствовало развитию твердых скелетов, например щетинок, шипов и раковин, в качестве формы броневой защиты. [1] Предполагается, что биотурбация возникла в результате образования скелета. [1] Эти новые твердые части позволили животным закапываться в отложениях в поисках убежища от хищников, что создавало у хищников стимул искать добычу в отложениях (см. Эволюционная гонка вооружений ). [1] Роющие виды питались похороненным органическим веществом в отложениях, что привело к эволюции питания отложения (потребление органического вещества в отложениях). [1] До развития биотурбации слоистые микробные маты были доминирующими биологическими структурами дна океана и управляли многими функциями экосистемы . [1]По мере увеличения биотурбации роющие животные нарушили систему микробных матов и создали смешанный слой донных отложений с большим биологическим и химическим разнообразием. [1] Считается, что это большее биологическое и химическое разнообразие привело к эволюции и диверсификации видов, обитающих на морском дне. [1] [6]

Существует альтернативная, менее широко распространенная гипотеза происхождения биотурбации. След ископаемое Nenoxites считаются самой ранняя записью биотурбации, предшествовавший кембрийский период. [9] Окаменелость датируется 555 миллионами лет, что соответствует эдиакарскому периоду. [9] Окаменелость указывает на 5-сантиметровую глубину биотурбации в илистых отложениях роющим червем. [9] Это согласуется с поведением, связанным с поиском пищи, поскольку в грязи обычно больше пищевых ресурсов, чем в толще воды. [10] Однако эта гипотеза требует более точного геологического датирования, чтобы исключить раннее кембрийское происхождение этого образца. [11]

Эволюция деревьев в девонский период усилила выветривание почвы и увеличила распространение почвы из-за биотурбации корнями деревьев. [12] Проникновение корней и их выкорчевывание также увеличивают накопление углерода в почве, обеспечивая выветривание минералов и захоронение органических веществ. [12]

Функция экосистемы [ править ]

Функциональные группы [ править ]

Биотурбаторы были организованы в различные функциональные группы на основе экологических характеристик или биогеохимических эффектов. [13] [14] В то время как преобладающая категоризация основана на том, как биотурбаторы переносятся и взаимодействуют с отложениями, различные группы, вероятно, связаны с релевантностью режима категоризации для области исследования (такой как экология или биогеохимия отложений) и попытки кратко систематизировать широкий спектр биотурбирующих организмов по классам, описывающим их функции. Примеры категоризации включают те, которые основаны на кормлении и подвижности, [15] кормлении и биологических взаимодействиях [16] и режимах мобильности. [17] Наиболее распространенный набор группировок основан на переносе наносов и выглядит следующим образом:

  • Галереи-диффузоры создают сложную сеть трубок в верхних слоях отложений и транспортируют отложения посредством кормления, строительства нор и общего движения по своим галереям. [18] Галереи-диффузоры прочно связаны с роющими полихетами , такими как Nereis diversicolor и Marenzellaria spp. [4] [18]
  • Биодиффузоры транспортируют частицы отложений случайным образом на короткие расстояния по мере их движения через донные отложения. К этой категории животных в основном относятся двустворчатые моллюски и виды амфипод , но также могут быть и более крупные позвоночные, такие как донные рыбы и скаты, питающиеся вдоль морского дна. [4] [18] Биодиффузоры можно разделить на две подгруппы, которые включают эпифаунальные (организмы, живущие на поверхностных отложениях) биодиффузоры и поверхностные биодиффузоры. [4] Эта подгруппа может также включать диффузоры-галереи [4], уменьшающие количество функциональных групп.
  • Восходящие конвейеры ориентированы в отложениях головой вниз, где они питаются на глубине и транспортируют отложения через свои кишки к поверхности отложений. [18] Основные группы восходящих конвейеров включают роющих полихет, таких как луговой червь , Arenicola marina и талассинидные креветки. [19] [20]
  • Виды с нисходящим конвейером ориентированы головами к границе раздела наносов и воды, и дефекация происходит на глубине. [18] Их деятельность переносит отложения с поверхности в более глубокие слои отложений, когда они питаются. [18] Заметные вниз-ленточные конвейеры включают в арахисовом черве семействе, Sipunculidae . [18]
    Мускулистый червь, Arenicola marina.
  • Регенераторы классифицируются по их способности выделять осадок в вышележащую водную толщу, который затем рассеивается, когда они зарываются. [18] После того, как регенераторы покидают свои норы, поток воды на поверхности отложений может протолкнуть норы и разрушить их. [4] [18] Примеры видов-регенераторов включают крабов- скрипачей и крабов- призраков . [4]

Экологические роли [ править ]

Оценка экологической роли биотурбаторов в значительной степени зависит от вида. [8] Однако их способность переносить растворенные вещества, такие как растворенный кислород, усиливать разложение органических веществ и диагенез, а также изменять структуру донных отложений, сделала их важными для выживания и колонизации другими сообществами макрофауны и микробов. [8]

На микробные сообщества большое влияние оказывает активность биотурбаторов, поскольку усиление переноса более энергетически выгодных окислителей , таких как кислород, к обычно сильно восстановленным отложениям на глубине изменяет микробные метаболические процессы, происходящие вокруг нор. [21] [19] По мере того, как биотурбаторы зарываются, они также увеличивают площадь поверхности отложений, через которую может происходить обмен окисленных и восстановленных растворенных веществ, тем самым увеличивая общий метаболизм отложений. [22] Это увеличение метаболизма донных отложений и микробной активности дополнительно приводит к усиленному разложению органических веществ и поглощению кислорода отложениями. [19]В дополнение к эффектам роющей активности на микробные сообщества, исследования показывают, что фекалии биотурбатора являются высокопитательным источником пищи для микробов и другой макрофауны, тем самым повышая активность бентосных микробов. [19] Повышенная микробная активность биотурбаторов может способствовать увеличению высвобождения питательных веществ в вышележащую толщу воды. [23] Питательные вещества, высвобождаемые в результате усиленного микробного разложения органических веществ, особенно ограничивающие питательные вещества, такие как аммоний, могут оказывать восходящее воздействие на экосистемы и приводить к усиленному росту фитопланктона и бактериопланктона. [23] [24] [25]

Бычки несут дозор за пределами креветочной норы

Норы обеспечивают защиту от хищников и суровых условий окружающей среды. [6] Например, термиты ( Macrotermes bellicosus ) роют норы и создают холмы со сложной системой воздуховодов и испарительных устройств, которые создают подходящий микроклимат в неблагоприятных физических условиях. [26] Многие виды привлекают норы биотурбаторов из-за их защитных способностей. [6] Совместное использование нор позволило развить симбиотические отношения между биотурбаторами и многими видами, которые используют их норы. [27] [28] Например, бычки, чешуйчатые черви и крабы живут в норах, сделанных червями трактирщиков. [29]Социальные взаимодействия свидетельствуют о совместной эволюции между хозяевами и их норовыми симбионтами. [30] [26] Примером могут служить ассоциации креветок-бычков. [30] Норы креветок служат убежищем для бычков, а бычки служат в качестве разведчика у входа в норку, сигнализируя о наличии потенциальной опасности. [30] Слепой бычок Typhlogobius californiensis, напротив, живет в глубокой части норы креветок Каллианасса, где мало света. [6] Слепой бычок является примером вида, который является обязательным комменсалистом , то есть их существование зависит от биотурбатора-хозяина и его норы. [6]Хотя только что вылупившиеся слепые бычки имеют полностью развитые глаза, по мере развития их глаза отводятся и покрываются кожей. [6] Они демонстрируют доказательства морфологической эволюции комменсалов, поскольку предполагается, что недостаток света в норах, где живут слепые бычки, ответственен за эволюционную потерю функциональных глаз. [6]

Биотурбаторы также могут подавлять присутствие других бентических организмов путем удушения, подвергая другие организмы хищникам или конкуренции за ресурсы. [31] [32] В то время как талассинидные креветки могут служить убежищем для некоторых организмов и культивировать межвидовые взаимоотношения в норах, также было показано, что они оказывают сильное негативное влияние на другие виды, особенно двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков , пасущихся на поверхности , потому что талассинидные креветки могут душат двустворчатых моллюсков, когда они ресуспендируют осадок. Также было показано, что они исключают или подавляют полихет, кумовых раков и амфипод . [33] [34] [32]Это стало серьезной проблемой в северо - западной части Соединенных Штатов, так как призрак и грязи креветки (thalasinidean креветки) считаются вредителями в двустворчатых аквакультуре операций. [35] Присутствие биотурбаторов может иметь как отрицательные, так и положительные эффекты на пополнение личинок одного и того же вида (одного вида) и других видов, так как повторное взвешивание отложений и изменение потока на границе раздела наносов и воды может влияют на способность личинок зарываться и оставаться в отложениях. [36] Этот эффект в значительной степени зависит от вида, поскольку различия между видами в режимах ресуспендирования и закапывания имеют различное влияние на динамику жидкости на границе раздела наносов и воды. [36] Депозитное кормлениебиотурбаторы могут также препятствовать пополнению, поедая недавно поселившихся личинок. [37]

Биогеохимические эффекты биотурбации [ править ]

С момента своего возникновения около 541 миллиона лет назад биотурбация была ответственна за изменения в химии океана , в первую очередь за счет круговорота питательных веществ. [38] Биотурбаторы играли и продолжают играть важную роль в переносе питательных веществ через отложения. [38]

Например, предполагается, что биотурбирующие животные повлияли на круговорот серы в ранних океанах. Согласно этой гипотезе, биотурбирующие активности имели большое влияние на концентрацию сульфатов в океане. Вокруг границы кембрия и докембрия (541 миллион лет назад) животные начинают смешивать восстановленную серу из океанических отложений с вышележащими слоями воды, вызывая окисление сульфидов, что увеличивает сульфатный состав океана. Во время крупных вымираний концентрация сульфатов в океане снижалась. Хотя это трудно измерить напрямую, изотопный состав серы в морской воде в это время указывает на то, что биотурбаторы влияли на круговорот серы на ранней Земле.

Биотурбаторы также изменили круговорот фосфора в геологических масштабах. [39] Биотурбаторы смешивают легкодоступный органический фосфор (P) в виде твердых частиц глубже в слои океанических отложений, что предотвращает осаждение фосфора (минерализацию) за счет увеличения связывания фосфора сверх нормальных химических показателей. Связывание фосфора ограничивает концентрацию кислорода за счет снижения добычи в геологическом масштабе времени. [40] Это снижение производства приводит к общему снижению уровня кислорода, и было высказано предположение, что повышение биотурбации соответствует снижению уровня кислорода в то время. [40]Отрицательная обратная связь животных, улавливающих фосфор в отложениях и впоследствии снижающих концентрацию кислорода в окружающей среде, ограничивает интенсивность биотурбации в этой ранней среде. [40]

На круговорот питательных веществ по-прежнему влияют биотурбации на современной Земле. Ниже приведены некоторые примеры водных и наземных экосистем.

Водный [ править ]

Наземные пресноводные экосистемы [ править ]

К важным источникам биотурбации в пресноводных экосистемах относятся бентоядные (донные) рыбы, макробеспозвоночные, такие как черви, личинки насекомых, ракообразные и моллюски, а также сезонное влияние проходных (мигрирующих) рыб, таких как лосось. Проходные рыбы мигрируют из моря в пресноводные реки и ручьи на нерест. Макробеспозвоночные действуют как биологические насосы для перемещения материала между отложениями и водной толщей, питаясь органическими веществами отложений и транспортируя минерализованные питательные вещества в толщу воды. [41] И бентоядные, и проходные рыбы могут влиять на экосистемы, снижая первичную продукцию за счет повторного взвешивания донных отложений, [41]последующее вытеснение бентосных первичных продуцентов и рециркуляция питательных веществ из отложений обратно в толщу воды. [42] [43]

Озера и пруды [ править ]

Личинки хирономид.

Осадки экосистем озер и прудов богаты органическими веществами, с более высоким содержанием органических и питательных веществ в отложениях, чем в вышележащих водах. [41] Регенерация питательных веществ посредством биотурбации отложений перемещает питательные вещества в толщу воды, тем самым увеличивая рост водных растений и фитопланктона ( первичных продуцентов ). [41] Основные питательные вещества, представляющие интерес в этом потоке, - это азот и фосфор, которые часто ограничивают уровни первичной продукции в экосистеме. [41]Биотурбация увеличивает приток минерализованных (неорганических) форм этих элементов, которые могут напрямую использоваться первичными продуцентами. Кроме того, биотурбация увеличивает концентрацию азота и фосфорсодержащих органических веществ в водной толще, которые затем могут потребляться фауной и минерализоваться. [41]

Осадки озер и прудов часто переходят от аэробного (кислородсодержащего) характера перекрывающей воды к анаэробным (без кислорода) условиям нижних отложений на глубине всего несколько миллиметров, поэтому даже биотурбаторы небольшого размера могут повлиять на этот переход. химических характеристик отложений. [41] Подмешивая анаэробные отложения в толщу воды, биотурбаторы позволяют аэробным процессам взаимодействовать с повторно взвешенными отложениями и вновь обнаженными поверхностями донных отложений. [41]

Макробеспозвоночные, включая личинки хирономид (не кусающих мошек) и трубчатых червей ( детритные черви ), являются важными агентами биотурбации в этих экосистемах и оказывают различное воздействие в зависимости от их соответствующих привычек питания. Трубчатые черви не образуют нор, а являются восходящими транспортерами. Хирономиды, с другой стороны, образуют норы в отложениях, действуя как биоирригаторы и аэрируя отложения, и являются нисходящими конвейерами. Эта активность в сочетании с дыханием хирономидов в их норках снижает доступный кислород в отложениях и увеличивает потерю нитратов за счет увеличения скорости денитрификации . [41]

Повышенное поступление кислорода в отложения за счет биоирригации макробеспозвоночных в сочетании с биотурбацией на границе раздела отложения и воды усложняет общий поток фосфора. В то время как биотурбация приводит к чистому потоку фосфора в толщу воды, био-орошение отложений насыщенной кислородом водой усиливает адсорбцию фосфора на соединениях оксида железа, тем самым снижая общий поток фосфора в толщу воды. [41]

Присутствие макробеспозвоночных в отложениях может инициировать биотурбацию, поскольку они являются важным источником пищи для бентоядных рыб, таких как карп . [41] Из биотурбирующих, бентоядных видов рыб, карп, в частности, является важным инженером экосистемы, и его деятельность по добыче пищи и копанию может изменить характеристики качества воды в прудах и озерах. [42] Карп увеличивает мутность воды.путем повторного взвешивания донных отложений. Эта повышенная мутность ограничивает проникновение света и в сочетании с увеличенным потоком питательных веществ из отложений в толщу воды подавляет рост макрофитов (водных растений), способствуя росту фитопланктона в поверхностных водах. Колонии поверхностного фитопланктона выигрывают как от увеличения взвешенных питательных веществ, так и от пополнения захороненных клеток фитопланктона, высвобождаемых из отложений в результате биотурбации рыб. [41] Также было показано, что рост макрофитов тормозится из-за их вытеснения из донных отложений из-за того, что рыба роется в норках. [42]

Реки и ручьи [ править ]

Речные и речные экосистемы демонстрируют сходную реакцию на биотурбационную активность, при этом личинки хирономид и макробеспозвоночные тубифициды остаются важными бентосными агентами биотурбации. [44] Эти среды также могут быть подвержены сильному сезонному биотурбационному воздействию анадромных рыб. [45]

Лосось функционирует как биотурбатор как от гравия до песчаных отложений, так и отложения питательных веществ, перемещая и перерабатывая отложения при сооружении красных отложений (гравийных впадин или «гнезд», содержащих яйца, погребенные под тонким слоем наносов) в реках и ручьях. [45] и мобилизацией питательных веществ. [46] Конструкция краснодеревщика лосося увеличивает легкость движения жидкости ( гидравлическую проводимость ) и пористость русла ручья. [46] В некоторых реках, если лосось собирается в достаточно больших концентрациях на данном участке реки, общий перенос наносов от красных строительных конструкций может равняться или превышать перенос наносов от наводнений. [45]Конечным влиянием на движение наносов является перенос гравия, песка и более мелких материалов вниз по течению и улучшение перемешивания воды в речном дне. [45]

Строительство краснодеревщиков лосося увеличивает потоки наносов и питательных веществ через гипорейную зону (область между поверхностными и грунтовыми водами) рек и влияет на дисперсию и удержание питательных веществ морского происхождения (MDN) в речной экосистеме. [46] MDN доставляются в экосистемы рек и ручьев с фекалиями нерестящихся лососей и разлагающимися тушами лососей, которые завершили нерест и погибли. [46] Численное моделирование предполагает, что время нахождения MDN в зоне нереста лосося обратно пропорционально количеству красных строений в реке. [46]Измерения дыхания в лососевой реке на Аляске также предполагают, что биотурбация лососем русла реки играет значительную роль в мобилизации MDN и ограничении первичной продуктивности во время активного нереста лосося. [43] Было обнаружено, что речная экосистема переключилась с чистой автотрофной системы на гетеротрофную в ответ на снижение первичной продукции и усиление дыхания. [43] Снижение первичной продукции в этом исследовании было связано с потерей бентосных первичных продуцентов, которые были вытеснены из-за биотурбации, в то время как усиление дыхания, как полагали, было связано с повышенным дыханием органического углерода, также приписываемым мобилизации отложений от строительства красного лосося. . [43]Хотя обычно считается, что питательные вещества морского происхождения повышают продуктивность прибрежных и пресноводных экосистем, в нескольких исследованиях было высказано предположение, что при характеристике влияния лосося на круговорот питательных веществ следует учитывать временные эффекты биотурбации. [43] [46]

Морская среда [ править ]

Основные морские биотурбаторы варьируются от мелких инфаунистических беспозвоночных до рыб и морских млекопитающих. [1] В большинстве морских отложений, однако, преобладают мелкие беспозвоночные, в том числе полихеты, двустворчатые моллюски, роющие креветки и амфиподы.

Мелководные и прибрежные [ править ]
Биотурбация и биоирригация в донных отложениях прибрежных экосистем

Прибрежные экосистемы, такие как эстуарии, обычно высокопродуктивны, что приводит к накоплению большого количества детрита (органических отходов). Эти большие количества, в дополнение к типично небольшому размеру зерна осадка и плотной популяции, делают биотурбаторы важными для дыхания эстуариев. [19] [47] Биотурбаторы увеличивают перенос кислорода в отложения за счет орошения и увеличивают площадь поверхности оксигенированных отложений за счет строительства нор. [19] Биотурбаторы также переносят органическое вещество глубже в отложения за счет общей переработки и производства фекалий. [19]Эта способность пополнять запас кислорода и других растворенных веществ на глубине отложений позволяет улучшить дыхание как биотурбаторами, так и микробным сообществом, тем самым изменяя круговорот стихий в эстуариях. [48]

Морской круговорот азота.

Влияние биотурбации на азотный цикл хорошо задокументировано. [49] Совместная денитрификация и нитрификация усиливаются за счет увеличения доставки кислорода и нитратов в глубокие отложения и увеличения площади поверхности, на которой может происходить обмен кислородом и нитратами. [49] Усиленное взаимодействие нитрификации-денитрификации способствует большему удалению биологически доступного азота в мелководных и прибрежных средах, что может быть дополнительно усилено за счет выделения аммония биотурбаторами и другими организмами, обитающими в норах биотурбаторов. [49] [50]Хотя и нитрификация, и денитрификация усиливаются биотурбацией, было обнаружено, что влияние биотурбаторов на скорость денитрификации выше, чем на скорость нитрификации, что дополнительно способствует удалению биологически доступного азота. [51] Было высказано предположение, что это повышенное удаление биологически доступного азота связано с повышенным уровнем азотфиксации в микросредах в норках, на что указывают данные об азотфиксации сульфатредуцирующими бактериями через присутствие генов nif H (нитрогеназы). [52]

Биотурбация в результате питания моржей является важным источником наносов, структуры биологического сообщества и потока питательных веществ в Беринговом море. [7] Моржи питаются, зарывшись мордами в отложения и извлекая моллюсков с помощью мощного всасывания. [7] Прокапывая отложения, моржи быстро выделяют большое количество органического материала и питательных веществ, особенно аммония, из отложений в толщу воды. [7] Кроме того, пищевое поведение моржей смешивает и насыщает кислородом отложения и создает ямы в отложениях, которые служат новой структурой среды обитания для личинок беспозвоночных. [7]

Глубокое море [ править ]

Биотурбация важна в глубоком море, потому что функционирование глубоководной экосистемы зависит от использования и повторного использования питательных веществ и органических веществ из фотической зоны . [52] [53] В регионах с низким энергопотреблением (районы с относительно спокойной водой) биотурбация является единственной силой, создающей неоднородность концентрации растворенных веществ и распределения минералов в отложениях. [54] Было высказано предположение, что более высокое бентосное разнообразие в глубоководных слоях моря может привести к усилению биотурбации, что, в свою очередь, увеличит перенос органических веществ и питательных веществ в бентические отложения. [52]За счет потребления поверхностного органического вещества животные, живущие на поверхности отложений, способствуют включению органического углерода в виде твердых частиц (POC) в отложения, где он потребляется живущими в отложениях животными и бактериями. [55] [56] Включение ВОУ в пищевые сети обитающих в донных отложениях животных способствует секвестрации углерода за счет удаления углерода из водной толщи и захоронения его в отложениях. [55] В некоторых глубоководных отложениях интенсивная биотурбация усиливает круговорот марганца и азота. [54]

Роль в потоке органических загрязнителей [ править ]

Биотурбация может увеличивать или уменьшать поток загрязняющих веществ из отложений в толщу воды, в зависимости от механизма переноса наносов. [57] В загрязненных отложениях животные, вызывающие биотурбирование, могут перемешивать поверхностный слой и вызывать выброс улавливаемых загрязнителей в толщу воды. [58] [59] Виды восходящего конвейера, такие как многощетинковые черви, эффективно перемещают загрязненные частицы на поверхность. [60] [59] Инвазивные животные могут повторно мобилизовать загрязнители, которые ранее считались захороненными на безопасной глубине. В Балтийском море инвазивный вид многощетинковых червей Marenzelleriaмогут зарываться на 35-50 сантиметров, что глубже, чем у местных животных, тем самым выделяя ранее захваченные загрязнители. [58] [57] Тем не менее, биотурбирующие животные, которые живут в отложениях ( инфауна ), также могут уменьшить поток загрязняющих веществ в водную толщу, закапывая гидрофобные органические загрязнители в отложения. [57] Захоронение незагрязненных частиц биотурбирующими организмами обеспечивает более абсорбирующие поверхности для связывания химических загрязнителей в отложениях. [59]

Наземный [ править ]

Карманные суслики

Растения и животные используют почву для еды и укрытия, нарушая верхние слои почвы и перенося химически выветрившуюся породу, называемую сапролитом, из нижних глубин почвы на поверхность. [2] Наземная биотурбация играет важную роль в производстве почвы, захоронении, содержании органических веществ и переносе вниз по склону. Корни деревьев являются источником почвенного органического вещества , причем рост корней и разложение пней также способствуют переносу и перемешиванию почвы. [2] Смерть и загнивание корней деревьев сначала доставляют в почву органические вещества, а затем создают пустоты, уменьшая плотность почвы. Выкорчевывание деревьев вызывает значительное смещение почвы из-за образования насыпей, перемешивания почвы или переворачивания вертикальных участков почвы. [2]

Роющие животные, такие как земляные черви и мелкие млекопитающие, образуют проходы для воздушного и водного транспорта, что изменяет свойства почвы, такие как вертикальное гранулометрическое распределение, пористость почвы и содержание питательных веществ. [2] Беспозвоночные, роющие норы и потребляющие растительный детрит, способствуют образованию богатого органическими веществами верхнего слоя почвы, известного как почвенная биомантия , и, таким образом, способствуют формированию горизонтов почвы. [3] Мелкие млекопитающие, такие как карманные суслики, также играют важную роль в производстве почвы, возможно, в той же степени, что и абиотические процессы. [61]Карманные суслики образуют надземные насыпи, которые перемещают почву из нижних горизонтов почвы на поверхность, подвергая минимально выветренную породу процессам поверхностной эрозии, что ускоряет почвообразование. [2] Считается, что карманные суслики играют важную роль в переносе почвы вниз по склону, поскольку почва, образующая их курганы, более восприимчива к эрозии и последующему переносу. Подобно эффектам корней деревьев, строительство нор - даже при засыпке - снижает плотность почвы. [61] Образование поверхностных насыпей также заглубляет поверхностную растительность, создавая горячие точки для питательных веществ, когда она разлагается, увеличивая содержание органических веществ в почве. Из-за высоких метаболических требований их подземного образа жизни, роющего норы, карманные суслики должны потреблять большое количество растительного материала.[61] Хотя это пагубно сказывается на отдельных растениях, чистым эффектом карманных сусликов является увеличение роста растений за счет их положительного воздействия на содержание питательных веществ в почве и ее физические свойства. [61]

В летописи окаменелостей [ править ]

Окаменелость планолита

В записи об отложениях [ править ]

В литифицированной породе сохранились узоры или следы биотурбации . Изучение таких закономерностей называется ихнологией или изучением «следов окаменелостей», которые, в случае биотурбаторов, представляют собой окаменелости, оставленные роющими или роющими норы животными. Это можно сравнить со следами, оставленными этими животными. В некоторых случаях биотурбация настолько значительна , что он полностью уничтожает осадочные структуры , такие как ламинированные слои или косую слоистость . Таким образом, он влияет на такие дисциплины, как седиментология и стратиграфия в геологии. Изучение ихно-тканей биотурбатора использует глубину окаменелостей, поперечный разрез окаменелостей и резкость (или насколько точно) окаменелостей.[62] для оценки активности, которая имела место в старых отложениях. Как правило, чем глубже окаменелость, тем лучше сохранился и отчетливо виден образец. [62]

Важные следы окаменелостей от биотурбации были обнаружены в морских отложениях из приливных, прибрежных и глубоководных отложений. Кроме того, песчаные дюны, или эоловые , отложения важны для сохранения большого количества ископаемых. [63] Доказательства биотурбации были обнаружены в кернах глубоководных отложений, в том числе в длинных записях, хотя акт извлечения керна может нарушить признаки биотурбации, особенно на меньших глубинах. [64] Членистоногие, в частности, важны для геологической записи биотурбации эоловых отложений. Записи дюн показывают следы роющих животных еще в нижнем мезозое (250 миллионов лет назад), [63]хотя биотурбация в других отложениях наблюдалась еще 550 млн лет назад. [39] [40]

Математические модели [ править ]

Роль биотурбаторов в биогеохимии отложений делает биотурбацию общим параметром в биогеохимических моделях отложений, которые часто представляют собой численные модели, построенные с использованием обыкновенных дифференциальных уравнений и уравнений в частных производных . [65] Биотурбация обычно представлена ​​как D B , или коэффициент биодиффузии, и описывается термином диффузия, а иногда и адвективным термином. [65] Это представление и последующие вариации учитывают различные режимы смешивания функциональными группами и возникающее в результате биологическое орошение. Коэффициент биодиффузии обычно измеряется с помощью радиоактивных индикаторов, таких как Pb.210 , [66] радиоизотопы от ядерных осадков, [67] внесенные частицы, включая стеклянные шарики, меченные радиоизотопами или инертными флуоресцентными частицами, [68] и хлорофиллом а. [69] модель Biodiffusion затем подходит к вертикальным распределениям (профили) трассеров в осадках , чтобы обеспечить значения для D B . [70]

Однако параметризация биотурбации может варьироваться, поскольку для подбора профилей индикаторов могут использоваться более новые и более сложные модели. В отличие от стандартной модели биодиффузии, эти более сложные модели, такие как расширенные версии модели биодиффузии, модели случайного блуждания и отслеживания частиц, могут обеспечивать большую точность, включать различные способы переноса наносов и учитывать большую пространственную неоднородность. [70] [71] [72] [73]

См. Также [ править ]

  • Argillipedoturbation
  • Биоирригация
  • Зоофикос

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Meysman, F; Медделбург, Дж; Хейп, С. (2006). «Биотурбация: свежий взгляд на последнюю идею Дарвина». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (12): 688–695. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.08.002 . PMID  16901581 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k Wilkinson, Marshall T .; Ричардс, Пол Дж .; Хамфрис, Джефф С. (2009-12-01). «Перелом: почвенные, геологические и экологические последствия биотурбации почвы». Обзоры наук о Земле . 97 (1): 257–272. Bibcode : 2009ESRv ... 97..257W . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2009.09.005 .
  3. ^ a b c Шалер, Н.С., 1891, Происхождение и природа почв, в Пауэлле, Дж. У., изд., 12-й ежегодный отчет Геологической службы США за 1890–1891: Вашингтон, округ Колумбия, Государственная типография, стр. 213-45.
  4. ^ Б с д е е г ч я J Кристенсен, Е; Penha-Lopes, G; Delefosse, M; Вальдемарсен, Т; Кинтана, Колорадо; Банта, GT (2 февраля 2012 г.). «Что такое биотурбация? Необходимость точного определения фауны в водных науках» . Серия «Прогресс морской экологии» . 446 : 285–302. Bibcode : 2012MEPS..446..285K . DOI : 10,3354 / meps09506 . ISSN 0171-8630 . 
  5. ^ a b Хамфрис, Г.С., и Митчелл, П.Б., 1983, Предварительная оценка роли биотурбации и дождевых смывов на склонах холмов из песчаника в Сиднейском бассейне, Группа геоморфологии Австралии и Новой Зеландии, стр. 66-80.
  6. ^ Б с д е е г ч Пиллэй D (2010-06-23). «Расширяя конверт: связь биотурбаторов беспозвоночных с микроэволюционными изменениями» . Серия «Прогресс морской экологии» . 409 : 301–303. Bibcode : 2010MEPS..409..301P . DOI : 10,3354 / meps08628 . ISSN 0171-8630 . 
  7. ^ a b c d e Рэй, Дж. Карлтон; Маккормик-Рэй, Джерри; Берг, Питер; Эпштейн, Ховард Э. (2006). «Тихоокеанский морж: донный биотурбатор Берингии». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 330 (1): 403–419. DOI : 10.1016 / j.jembe.2005.12.043 .
  8. ^ a b c Braeckman, U; Provoost, P; Грибшольт, Б; Гансбеке, Д. Ван; Мидделбург, JJ; Soetaert, K; Винкс, М; Ванавербеке, Дж. (28 января 2010 г.). «Роль функциональных свойств и плотности макрофауны в биогеохимических потоках и биотурбации» . Серия «Прогресс морской экологии» . 399 : 173–186. Bibcode : 2010MEPS..399..173B . DOI : 10,3354 / meps08336 . ISSN 0171-8630 . 
  9. ^ a b c Рогов, Владимир; Марусин, Василий; Быкова Наталья; Гой, Юрий; Наговицын, Константин; Кочнев, Борис; Карлова, Галина; Гражданкин, Дмитрий (01.05.2012). «Древнейшее свидетельство биотурбации на Земле». Геология . 40 (5): 395–398. Bibcode : 2012Geo .... 40..395R . DOI : 10.1130 / g32807.1 . ISSN 0091-7613 . 
  10. ^ Гинграс, Мюррей; Хагадорн, Джеймс У .; Сейлачер, Адольф; Lalonde, Stefan V .; Pecoits, Эрнесто; Петраш, Даниэль; Конхаузер, Курт О. (15.05.2011). «Возможная эволюция мобильных животных в связи с микробными матами». Природа Геонауки . 4 (6): 372–375. Bibcode : 2011NatGe ... 4..372G . CiteSeerX 10.1.1.717.5339 . DOI : 10.1038 / ngeo1142 . ISSN 1752-0908 .  
  11. ^ Brasier, Martin D .; Макилрой, Дункан; Лю, Александр Г .; Antcliffe, Джонатан Б .; Менон, Лата Р. (2013). «Древнейшее свидетельство биотурбации на Земле: КОММЕНТАРИЙ» . Геология . 41 (5): e289. Bibcode : 2013Geo .... 41E.289B . DOI : 10.1130 / g33606c.1 .
  12. ^ a b Algeo, Thomas J .; Шеклер, Стивен Э. (1998-01-29). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 353 (1365): 113–130. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0195 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692181 .  
  13. ^ Мишо, Эмма; Desrosiers, Gaston; Мермиллод-Блонден, Флориан; Сундби, Бьорн; Стора, Жорж (2006-10-03). «Функциональный групповой подход к биотурбации: II. Влияние сообщества Macoma balthica на потоки питательных веществ и растворенного органического углерода через границу раздела донные отложения и воды». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 337 (2): 178–189. DOI : 10.1016 / j.jembe.2006.06.025 .
  14. ^ Вайнберг, Джеймс Р. (1984-08-28). «Взаимодействие между функциональными группами в мягких субстратах: имеют ли значение видовые различия?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 80 (1): 11–28. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (84) 90091-1 .
  15. ^ Fauchald, K; Джумарс, П. (1979). «Диета червей: исследование гильдий кормящихся полихет». Океанография и морская биология . 17 .
  16. ^ Джозефсон, Альф Б. (1985-12-30). «Распределение разнообразия и функциональных групп морской бентосной инфауны в Скагерраке (восточная часть Северного моря) - Может ли наличие личинок повлиять на разнообразие?». Сарсия . 70 (4): 229–249. DOI : 10.1080 / 00364827.1985.10419680 . ISSN 0036-4827 . 
  17. Перейти ↑ Posey, MH (1987). «Влияние относительной подвижности на состав донных сообществ» . Серия «Прогресс морской экологии» . 39 : 99–104. Bibcode : 1987MEPS ... 39 ... 99P . DOI : 10,3354 / meps039099 .
  18. ^ a b c d e f g h i "Новая модель биотурбации для функционального подхода к переработке отложений в результате сообществ макробентоса". Организм-осадочные взаимодействия . Аллер, Жозефина Ю., Вудин, Сара Энн, 1945 г., Аллер, Роберт С., Институт морской биологии и прибрежных исследований Белль В. Барух. Колумбия, Южная Каролина: Издано для Института морской биологии и прибрежных исследований им. Бель В. Барух издательством Университета Южной Каролины. 2001. С. 73–86. ISBN 978-1570034312. OCLC  47927758 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  19. ^ a b c d e f g Андерсен, ФО; Кристенсен, Э (1991). «Влияние роющей макрофауны на разложение органического вещества в прибрежных морских отложениях». Symp. Zool. Soc. Лондон . 63 : 69–88 - через исследовательский портал.
  20. ^ Филиал, GM; Прингл, А. (1987). «Воздействие песчаной креветки Callianassa kraussi Stebbing на круговорот наносов, бактерии, мейофауну и донную микрофлору». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 107 (3): 219–235. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (87) 90039-6 .
  21. ^ Bertics, Виктория J; Зибис, Вибке (21 мая 2009 г.). «Биоразнообразие донных микробных сообществ в биотурбированных прибрежных отложениях контролируется геохимическими микронишами» . Журнал ISME . 3 (11): 1269–1285. DOI : 10.1038 / ismej.2009.62 . ISSN 1751-7370 . PMID 19458658 .  
  22. ^ Харгрейв, Барри Т. (1972-07-01). «Аэробное разложение осадка и детрита в зависимости от площади поверхности частиц и содержания органических веществ» . Лимнология и океанография . 17 (4): 583–586. Bibcode : 1972LimOc..17..583H . DOI : 10,4319 / lo.1972.17.4.0583 . ISSN 1939-5590 . 
  23. ^ а б Кристенсен, Эрик; Делефосс, Матье; Quintana, Cintia O .; Flindt, Mogens R .; Вальдемарсен, Томас (2014). «Влияние сдвигов сообщества донной макрофауны на функционирование экосистем в мелководных эстуариях» . Границы морских наук . 1 . DOI : 10.3389 / fmars.2014.00041 . ISSN 2296-7745 . 
  24. ^ Калиман, Адриано; Carneiro, Luciana S .; Leal, João JF; Фарьялла, Винисиус Ф .; Bozelli, Reinaldo L .; Эстевес, Франсиско А. (12 сентября 2012 г.). «Биомасса сообщества и многомерная комплементарность питательных веществ снизу вверх опосредуют влияние разнообразия биотурбаторов на производство пелагических организмов» . PLOS ONE . 7 (9): e44925. Bibcode : 2012PLoSO ... 744925C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0044925 . ISSN 1932-6203 . PMC 3440345 . PMID 22984586 .   
  25. ^ Уэйнрайт, SC (1990). «Потоки отложения в воду твердых частиц и микробов путем ресуспендирования и их вклад в планктонную пищевую сеть» . Серия «Прогресс морской экологии» . 62 : 271–281. Bibcode : 1990MEPS ... 62..271W . DOI : 10,3354 / meps062271 .
  26. ^ а б Ханселл, MH (1993). «Экологическое воздействие гнезд и нор животных». Функциональная экология . 7 (1): 5–12. DOI : 10.2307 / 2389861 . JSTOR 2389861 . 
  27. ^ Айзенберг, Джон Ф .; Кинлоу, Эл (1999). «Введение в спецвыпуск: экологическое значение открытых норных систем». Журнал засушливых сред . 41 (2): 123–125. Bibcode : 1999JArEn..41..123E . DOI : 10,1006 / jare.1998.0477 .
  28. ^ Жизнь под землей: биология подземных грызунов . Лейси, Эйлин А., Паттон, Джеймс Л., Кэмерон, Гай Н. Чикаго: Издательство Чикагского университета. 2000. ISBN 978-0226467283. OCLC  43207081 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  29. ^ Анкер, Артур; и другие. (2005). «Макрофауна, связанная с норами эхиурана: обзор новых наблюдений за червем трактирщика, эритрограммоном Ochetostoma Leuckart и Rüppel» . Зоологические исследования . 44 (2): 157–190.
  30. ^ a b c Карплюс, Илан (1987). «Связь между бычковыми рыбами и роющими альфеидными креветками» (PDF) . Океанография и морская биология: ежегодный обзор . 25 : 507–562.
  31. ^ Роадс, округ Колумбия; Янг, Д.К. (1970). «Влияние организмов-питателей на устойчивость наносов и трофическую структуру сообщества». Журнал морских исследований . 28 (2): 150–178 - через Researchgate.
  32. ^ a b Дальгрен, Крейг П .; Posey, Martin H .; Халберт, Алан В. (1999-01-01). «Влияние биотурбации на информационное сообщество, прилегающее к прибрежному рифу с твердым дном» . Бюллетень морских наук . 64 (1): 21–34.
  33. ^ Pillay, D .; Филиал, GM; Forbes, AT (2007-09-01). «Экспериментальные доказательства воздействия талассинидовой песчанки Callianassa kraussi на сообщества макробентоса». Морская биология . 152 (3): 611–618. DOI : 10.1007 / s00227-007-0715-Z . ISSN 0025-3162 . 
  34. Перейти ↑ Tamaki, Akio (1988). «Влияние биотурбирующей активности креветки-призрака Callianassa japonica Ortmann на миграцию мобильной полихеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 120 (1): 81–95. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (88) 90219-5 .
  35. ^ Dumbauld, Brett R; Брукс, Кеннет М; Поузи, Мартин Х (2001). «Реакция сообщества бентосных эстуариев на применение пестицида карбарила и культивирование тихоокеанских устриц ( Crassostrea gigas ) в заливе Уиллапа, Вашингтон». Бюллетень загрязнения моря . 42 (10): 826–844. DOI : 10.1016 / s0025-326x (00) 00230-7 . PMID 11693637 . 
  36. ^ a b Оливье, Фредерик; Деррой, Николас; Ретьер, Кристиан (1996). «Выбор среды обитания и взаимодействие взрослых особей в постличиночных популяциях Pectinaria koreni (Malmgren) (Annelida: Polychaeta): результаты экспериментов с лотками». Журнал морских исследований . 36 (3–4): 217–226. Bibcode : 1996JSR .... 36..217O . DOI : 10.1016 / s1385-1101 (96) 90791-1 .
  37. ^ Кроу, Вашингтон; Josefson, AB; Сване, И. (1987). «Влияние плотности взрослых особей на пополнение в мягких отложениях: краткосрочный сублиторальный эксперимент in situ» . Серия «Прогресс морской экологии» . 41 (1): 61–69. Bibcode : 1987MEPS ... 41 ... 61С . DOI : 10,3354 / meps041061 . JSTOR 24827459 . 
  38. ^ a b Кэнфилд, Дональд Э .; Фаркуар, Джеймс (19 мая 2009 г.). «Эволюция животных, биотурбация и концентрация сульфатов в океанах» . Труды Национальной академии наук . 106 (20): 8123–8127. Bibcode : 2009PNAS..106.8123C . DOI : 10.1073 / pnas.0902037106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2688866 . PMID 19451639 .   
  39. ^ а б Дейл, AW (2016). «Модель микробного круговорота фосфора в биотурбированных морских отложениях: значение для захоронения фосфора в раннем палеозое». Geochimica et Cosmochimica Acta . 189 : 251–268. Bibcode : 2016GeCoA.189..251D . DOI : 10.1016 / j.gca.2016.05.046 . hdl : 10871/23490 .
  40. ^ а б в г Бойл, РА (2014). «Стабилизация связанных циклов кислорода и фосфора путем эволюции биотурбации» (PDF) . Природа Геонауки . 7 (9): 671. Bibcode : 2014NatGe ... 7..671B . DOI : 10.1038 / ngeo2213 . hdl : 10871/35799 .
  41. ^ a b c d e f g h i j k l Адамек, Зденек; Маршалек, Благослав (01.02.2013). «Биотурбация отложений донными макробеспозвоночными и рыбами и ее последствия для экосистем прудов: обзор». Международная аквакультура . 21 (1): 1–17. DOI : 10.1007 / s10499-012-9527-3 . ISSN 0967-6120 . 
  42. ^ a b c Мацудзаки, Шин-ичиро S .; Усио, Нисикава; Такамура, Норико; Васитани, Идзуми (01.01.2007). «Влияние карпа на динамику питательных веществ и состав прибрежного сообщества: роль экскреции и биотурбации». Фундаментальная и прикладная лимнология . 168 (1): 27–38. DOI : 10.1127 / 1863-9135 / 2007 / 0168-0027 . S2CID 84815294 . 
  43. ^ a b c d e Holtgrieve, Gordon W .; Шиндлер, Дэниел Э. (01.02.2011). «Морские питательные вещества, биотурбация и метаболизм экосистемы: пересмотр роли лосося в ручьях». Экология . 92 (2): 373–385. DOI : 10.1890 / 09-1694.1 . ISSN 1939-9170 . PMID 21618917 .  
  44. ^ Mermillod-Blondin, Флориан; Годе, Жан-Поль; Герино, Магали; Desrosiers, Gaston; Хосе, Жак; Шателье, Мишель Крузе де (2004-07-01). «Относительное влияние биотурбации и хищников на переработку органического вещества в речных отложениях: эксперимент с микромиром». Пресноводная биология . 49 (7): 895–912. DOI : 10.1111 / j.1365-2427.2004.01233.x . ISSN 1365-2427 . S2CID 43255065 .  
  45. ^ а б в г Gottesfeld, AS; Хасан, Массачусетс; Танниклифф, Дж. Ф. (2008). «Биотурбация лосося и речной процесс». Симпозиум Американского рыболовного общества . 65 - через Researchgate.
  46. ^ a b c d e е Бакстон, Тодд Х .; Баффингтон, Джон М .; Тонина, Даниэле; Фремье, Александр К .; Ягер, Эловин М. (13 апреля 2015 г.). «Моделирование влияния нереста лосося на гипорейный обмен питательными веществами морского происхождения в руслах гравийных ручьев». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 72 (8): 1146–1158. DOI : 10.1139 / cjfas-2014-0413 . ISSN 0706-652X . 
  47. ^ Взаимодействие макро- и микроорганизмов в морских отложениях . Американский геофизический союз. Вашингтон, округ Колумбия: Американский геофизический союз. 2005. ISBN 9781118665442. OCLC  798834896 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  48. ^ Аллер, Роберт С. (1988). «13. Бентическая фауна и биогеохимические процессы в морских отложениях: роль норных структур». В Блэкберне, штат TH; Соренсен, Дж. (Ред.). Цикл азота в прибрежных морских средах . John Wiley & Sons Ltd., стр. 301–338.
  49. ^ a b c Кристенсен, Эрик; Дженсен, Микаэль Хьорт; Андерсен, Торбен Кьер (1985). «Влияние нор полихет (Nereis virens Sars) на нитрификацию и восстановление нитратов в эстуарных отложениях». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 85 (1): 75–91. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (85) 90015-2 .
  50. ^ Хенриксен, К .; Расмуссен, МБ; Дженсен, А. (1983). «Влияние биотурбации на превращения микробного азота в отложениях и потоках аммония и нитратов в перекрывающую воду». Экологические бюллетени (35): 193–205. JSTOR 20112854 . 
  51. ^ Кристенсен, Эрик (1985). "Кислородный и неорганический азотный обмен в системе" Nereis virens "(Polychaeta), биотурбированной отложения и воды". Журнал прибрежных исследований . 1 (2): 109–116. JSTOR 4297030 . 
  52. ^ a b c Дановаро, Роберто; Гамби, Кристина; Дель Анно, Антонио; Коринальдези, Чинция; Фрашетти, Симонетта; Vanreusel, Ann; Винкс, Магда; Gooday, Эндрю Дж. (2008). «Экспоненциальный упадок глубоководной экосистемы, связанный с потерей бентосного биоразнообразия». Текущая биология . 18 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.056 . PMID 18164201 . 
  53. ^ Морис, C; Forster, S; Граф, G (2016-09-28). «Изменчивость биотурбации в различных типах отложений и в разных пространственных масштабах в юго-западной части Балтийского моря». Серия «Прогресс морской экологии» . 557 : 31–49. Bibcode : 2016MEPS..557 ... 31M . DOI : 10,3354 / meps11837 . ISSN 0171-8630 . 
  54. ^ a b Аллер, Роберт С .; Холл, Пер OJ; Грубый, Питер Д .; Аллер, JY (1998). «Биогеохимическая неоднородность и субоксический диагенез в гемипелагических отложениях Панамского бассейна». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 45 (1): 133–165. Bibcode : 1998DSRI ... 45..133A . DOI : 10.1016 / s0967-0637 (97) 00049-6 .
  55. ^ a b Вардаро, Майкл Ф .; Ruhl, Генри A .; Смит, Кеннет младший Л. (2009-11-01). «Изменение климата, поток углерода и биотурбация в глубинной части северной части Тихого океана». Лимнология и океанография . 54 (6): 2081–2088. Bibcode : 2009LimOc..54.2081V . DOI : 10,4319 / lo.2009.54.6.2081 . ISSN 1939-5590 . S2CID 53613556 .  
  56. ^ Смит, Крейг Р .; Берельсон, Уилл; Демастер, Дэвид Дж .; Доббс, Фред С .; Хаммонд, Дуг; Гувер, Дэниел Дж .; Папа, Роберт Х .; Стивенс, Марк (1997). «Широтные вариации бентических процессов в абиссальной экваториальной части Тихого океана: контроль за потоком биогенных частиц». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 44 (9–10): 2295–2317. Bibcode : 1997DSRII..44.2295S . DOI : 10.1016 / s0967-0645 (97) 00022-2 .
  57. ^ a b c Йозефссон, Сара; Леонардссон, Кьелл; Gunnarsson, Jonas S .; Виберг, Карин (2010). «Вызванный биотурбацией выброс захороненных ПХД и ПБДЭ с разных глубин в загрязненных отложениях». Наука об окружающей среде и технологии . 44 (19): 7456–7464. Bibcode : 2010EnST ... 44.7456J . DOI : 10.1021 / es100615g . PMID 20831254 . 
  58. ^ а б Гранберг, Мария Э .; Gunnarsson, Jonas S .; Хедман, Дженни Э .; Розенберг, Рутгер; Йонссон, Пер (2008). «Вызванный биотурбацией выброс органических загрязнителей из отложений Балтийского моря, вызванный вторжением полихеты Marenzelleria neglecta». Наука об окружающей среде и технологии . 42 (4): 1058–1065. Bibcode : 2008EnST ... 42.1058G . DOI : 10.1021 / es071607j . PMID 18351072 . 
  59. ^ a b c Тибодо, Луи Дж .; Бирман, Виктор Дж. (2003). «Процесс выделения химических веществ, вызванный биотурбацией» . Наука об окружающей среде и технологии . 37 (13): 252A – 258A. Bibcode : 2003EnST ... 37..252T . DOI : 10.1021 / es032518j . PMID 12875383 . 
  60. ^ Reible, DD; Попов, В .; Валсарадж, KT; Тибодо, ЖЖ; Lin, F .; Дикшит, М .; Тодаро, Массачусетс; Флигер, JW (1996). «Потоки загрязняющих веществ из отложений из-за биотурбации тубифицидных олигохет». Исследования воды . 30 (3): 704–714. DOI : 10.1016 / 0043-1354 (95) 00187-5 .
  61. ^ а б в г Райхман, О. Дж .; Сиблум, Эрик В. (2002). «Роль карманных сусликов как инженеров подземных экосистем». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (1): 44–49. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02329-1 .
  62. ^ а б Тейлор, AM; Голдринг, Р. (1993). «Описание и анализ биотурбации и ихно-ткани». Журнал геологического общества . 150 (1): 141–148. Bibcode : 1993JGSoc.150..141T . DOI : 10.1144 / gsjgs.150.1.0141 .
  63. ^ а б Альбрандт, ТС; Andrews, S .; Гвинн, Д. Т. (1978). «Биотурбация в эоловых отложениях». Журнал осадочных исследований . 48 (3). DOI : 10.1306 / 212f7586-2b24-11d7-8648000102c1865d .
  64. ^ Хертвек, G; Liebezeit, G (2007). «Биотурбационные структуры полихет в современных мелководных морских условиях и их аналоги по следам группы хондритов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 245 (3): 382–389. Bibcode : 2007PPP ... 245..382H . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2006.09.001 .
  65. ^ а б П., Будро, Бернар (1997). Диагенетические модели и их реализация: моделирование переноса и реакций в водных отложениях . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. ISBN 978-3642643996. OCLC  851842693 .
  66. ^ Sharma, P .; Гарднер, Л. Р.; Мур, WS; Боллинджер, М.С. (1987-03-01). «Седиментация и биотурбация в солончаках, выявленные исследованиями 210Pb, 137Cs и 7Be12» . Лимнология и океанография . 32 (2): 313–326. Bibcode : 1987LimOc..32..313S . DOI : 10,4319 / lo.1987.32.2.0313 . ISSN 1939-5590 . 
  67. ^ Bunzl, K (2002). «Перенос радиоактивного цезия из выпадений в почву за счет биотурбации: модель случайного блуждания и применение к лесной почве с большим количеством дождевых червей». Наука об окружающей среде в целом . 293 (1–3): 191–200. Bibcode : 2002ScTEn.293..191B . DOI : 10.1016 / s0048-9697 (02) 00014-1 . PMID 12109472 . 
  68. ^ Солан, Мартин; Wigham, Benjamin D .; Хадсон, Ян Р .; Кеннеди, Роберт; Coulon, Christopher H .; Норлинг, Карл; Nilsson, Hans C .; Розенберг, Рутгер (28 апреля 2004 г.). «Количественная оценка биотурбации на месте с использованием покадровой флуоресцентной визуализации профиля осадка (f SPI), индикаторов люминофоров и моделирования» . Серия «Прогресс морской экологии» . 271 : 1–12. Bibcode : 2004MEPS..271 .... 1S . DOI : 10,3354 / meps271001 .
  69. ^ Герино, М .; Аллер, РК; Lee, C .; Cochran, JK; Аллер, JY; Грин, Массачусетс; Хиршберг, Д. (1998). «Сравнение различных индикаторов и методов, используемых для количественной оценки биотурбации во время весеннего цветения: 234-торий, люминофоры и хлорофилла». Estuarine, Coastal and Shelf Science . 46 (4): 531–547. Bibcode : 1998ECSS ... 46..531G . DOI : 10.1006 / ecss.1997.0298 .
  70. ^ a b Рид, Дэниел С .; Хуанг, Кэтрин; Boudreau, Bernard P .; Мейсман, Филип-младший (2006). «Установившаяся динамика трассера в решеточно-автоматной модели биотурбации». Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (23): 5855–5867. Bibcode : 2006GeCoA..70.5855R . DOI : 10.1016 / j.gca.2006.03.026 .
  71. ^ Акино, Томас; Рош, Кевин Р .; Обено, Антуан; Packman, Аарон I .; Больстер, Диого (2017). «Модель процесса для перемешивания, вызванного биотурбацией» . Научные отчеты . 7 (1): 14287. Bibcode : 2017NatSR ... 714287A . DOI : 10.1038 / s41598-017-14705-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 5660215 . PMID 29079758 .   
  72. ^ Уиткрофт, РА; Джумарс, Пенсильвания; Смит, CR; Новелл, АРМ (1 февраля 1990 г.). «Механистический взгляд на коэффициент биодиффузии твердых частиц: длина шага, периоды отдыха и направления переноса». Журнал морских исследований . 48 (1): 177–207. DOI : 10.1357 / 002224090784984560 .
  73. ^ Дельмотт, Себастьян; Герино, Магали; Тибо, Жан Марк; Мейсман, Филип-младший (1 марта 2008 г.). «Моделирование эффектов пятнистости и биологической изменчивости на скорость переноса в биотурбированных отложениях». Журнал морских исследований . 66 (2): 191–218. DOI : 10.1357 / 002224008785837158 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Парк Нерейс (Мир биотурбации)
  • Червячный кулачок