Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Краснохвостый шмель
Королева Bombus lapidarius - Echium vulgare - Keila.jpg
Королева
Дрон Bombus lapidarius - Carduus crispus - Keila.jpg
Дрон
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Подрод:Меланобомб
Разновидность:
Б. лапидарий
Биномиальное имя
Bombus lapidarius

Bombus lapidarius - это вид шмелей подрода Melanobombus . B. lapidarius, широкоизвестный как краснохвостый шмель ,можно встретить на большей части территории Центральной Европы. Эта социальная пчела, известная своим характерным черно-красным телом, играет важную роль в опылении . [2]

Таксономия и филогения [ править ]

Краснохвостый шмель является частью отряда перепончатокрылых , семейства Apidae и рода Bombus , который включает множество видов, включая Bombus genalis , Bombus angustus и Bombus nobilis . [3]

Описание и идентификация [ править ]

Рабочий женский
Дрон
Рабочий женский
Краснохвостый шмель-кукушка паразитирует на гнездах краснохвостого шмеля

Краснохвостый шмель обычно отличается своим черным телом с красными отметинами вокруг живота. Рабочие самки и царица похожи друг на друга, за исключением того, что царица намного крупнее рабочих самок. Самцы обычно имеют как красную, так и черную окраску, а также желтую полосу вокруг живота и желтые отметины на лице. Кроме того, B. lapidarius, как правило, имеет хоботок среднего размера, что важно, поскольку позволяет этому виду быть хорошим опылителем. [4] Эти пчелы обычно не образуют обширных или сложных семей. [5] Гнезда обычно содержат максимум несколько сотен пчел. [6] Средняя семья состоит из 100-200 рабочих пчел . [6]

Распространение и среда обитания [ править ]

Bombus lapidarius часто встречается по всей Европе , включая Великобританию и Ирландию, а также некоторые части Греции , [7] Германии , Швеции и Финляндии . [8] Этот вид обычно имеет довольно широкое распространение. Как описано в разделе, посвященном схеме кормодобывания , они могут летать на расстояние более 1500 метров, чтобы получить лучший корм для еды. Обычно они встречаются в регионах с умеренным климатом. Кроме того, колонии часто встречаются на открытой местности. [5]

Гнезда B. lapidarius были обнаружены во многих различных средах обитания, но пчелы обычно предпочитают открытую местность, а не более густо засаженные деревьями ландшафты. [9]

Цикл колонии [ править ]

Краснохвостые шмели обычно появляются в летние месяцы июнь, июль и август. [10] Колонии создаются королевой, где рабочие и самцы следуют ролям, чтобы колония процветала. Хотя между королевой и остальной частью колонии существует иерархия, между самими рабочими иерархии нет. [11]

Поведение [ править ]

Выводок [ править ]

Социальные пчелы, в том числе Bombus lapidarius , способны выделять много тепла из-за сокращения их грудных летательных мышц. Затем они могут использовать это тепло, чтобы согреть и высиживать выводок. Это также позволяет им регулировать температуру в гнезде в целом. [12]

Ухаживание [ править ]

Самцы краснохвостого шмеля используют половые феромоны для привлечения самок. Самцы летают и отмечают пятна с помощью феромонных соединений (Z) -9-гексадеценола и гексадеканала через свою губную железу . Эти выделения сильно видоспецифичны, что, вероятно, значительно снижает межвидовое спаривание. B. lapidarius обычно летают и секретируют над верхушками деревьев, которые больше подвержены влиянию ветра и солнца. Следовательно, этот вид, как правило, должен секретировать больше феромона, чем другие виды, чтобы быть эффективным. [13] Кроме того, эти соединения были обнаружены в следовых количествах в воздухе вокруг участков, отмеченных запахом. [14]Различные популяции, различающиеся по местонахождению (особенно Южная Италия, Балканы и Центрально-Восточная Европа), испытали генетическую дифференциацию в составе феромонов. [2]

Феромоны [ править ]

Химические вещества часто выделяются пчелами через головные губные железы, называемые феромонами . Считается, что феромоны B. lapidarius являются «прекопуляторными сигналами» или используются для привлечения партнеров. Эти секретируемые сигналы видоспецифичны. [15] Эти феромоны часто копируются видами кукушки , что более подробно описано в подразделе, посвященном паразитам. [16] Королевы шмелей с красными хвостами также выделяют феромоны. Функционально эти феромоны, по-видимому, подавляют развитие яичников у рабочих пчел. Хотя до сих пор неясно, какова истинная функция феромонов королевы, секретируемые феромоны химически сильно отличаются от феромонов рабочих. [17]

Распределение по полу [ править ]

Поскольку краснохвостый шмель является членом отряда перепончатокрылых, пчела демонстрирует интересную тактику распределения пола. Исследования показали, что распределение пола контролируют работники, а не королева. [18] Таким образом, перепончатокрылые известны наличием гаплоидных самцов и диплоидных самок. [19]

Образцы собирательства [ править ]

Было обнаружено, что B. lapidarius является довольно доминирующим видом в поисках пищи и преодолевает расстояние до 1750 метров в поисках таких ресурсов, как Phacelia tenuifolia . [10] однако, похоже, что отдельные шмели сильно различаются по расстоянию, пройденному при поиске пищи. Хотя были различия в поиске пищи для каждой отдельной пчелы, а также для каждого вида, исследования показывают, что B. lapidarius готовы путешествовать на очень большие расстояния. На самом деле, похоже, что эти пчелы могут путешествовать на 11,5 километров от своих гнезд. [10] В одном исследовании подробно изучалось поведение B. lapidarius при кормлении . В почти бесплодной безлесной котловине в Германии., исследование обнаружило гнезда краснохвостого шмеля, а также двух других видов Bombus в пределах ста метров друг от друга. У каждого вида была равная доступность ресурсов. Исследователи отметили пчел-добытчиков, и почти 80% всех пчел-кормильцев в конечном итоге были помечены для изучения. [10] Было обнаружено, что время поиска пищи было наибольшим в радиусе около пятисот метров вокруг гнезда, но время уменьшалось по мере того, как расстояние превышало пятисотметровую отметку. Кроме того, дальность полета сильно различалась у разных людей, что подтверждает идею о том, что определенные пчелы разводятся для определенных работ, и что некоторые из них более квалифицированы, чем другие. Помимо различий между отдельными пчелами, также были обнаружены различия между видами. [10] Б. лапидариус, например, было обнаружено, что обычно они добывают пищу в районе отметки радиуса пятисот метров, но некоторые особи располагались гораздо дальше, достигая расстояния до 1500 метров от гнезда. Кроме того, краснохвостый шмель демонстрировал высокую «точность исправления пятен», указывая на то, что отдельная пчела, вероятно, вернется в определенное место. Таким образом, этот вид пчел можно условно охарактеризовать как «собиратель на большие расстояния», но он не путешествует так далеко, как некоторые другие Bombus.видов, поэтому обычно описывается как имеющий промежуточное расстояние кормления. Кроме того, в исследовании было отмечено, что размер тела, по-видимому, является фактором, определяющим, как далеко пчела может быть готов путешествовать, и сделан вывод, что понимание расстояния поиска пищи будет больше всего различаться между видами, и, следовательно, расстояние поиска пищи, по-видимому, описывается на уровне вида. [10]

Мужчины и рабочие [ править ]

Было обнаружено, что самцы путешествуют гораздо дальше, чем рабочие. [20] Такое поведение может способствовать большей генетической изменчивости, поскольку популяции кажутся разнообразными и избегают инбридинга. Рабочие же предпочитают держаться поближе к гнезду. Рабочих часто вкладывают в строительство келей внутри гнезда. [11] Кроме того, рабочие B. lapidarius , похоже, не имеют иерархии между собой, которая отличается от многих других видов. Рабочие обычно строят клетки, а царица утверждает свое господство над каждой яйцеклеткой. Однако, как отмечает B. lapidariusрабочие часто едят яйца царицы, как описано в подразделе о паразитах, это снижает доминирование царицы над своими рабочими. Кроме того, было обнаружено, что у более агрессивных рабочих чаще возникают яичники. [11]

Диета [ править ]

Краснохвостые шмели обычно едят пыльцу и нектар . [13] Рабочие иногда пытаются съесть яйца, отложенные маткой. [11] Королева прилагает храбрые усилия, чтобы этого не произошло, но рабочим часто это удается. Хотя королева не пытается причинить вред рабочим, занятым в этой деятельности, она все же угрожает им своей нижней челюстью или иногда ударяет рабочих головой. [11] Хотя это не совсем понятно, возникает интересный вопрос для дальнейшего изучения.

Кроме того, пчелы перемещаются между определенными видами цветов, но игнорируют другие виды, которые могут быть столь же полезными. Одно исследование показало, что эти пчелы дольше остаются на определенном цветке или источнике пищи с повышенным уровнем доступного нектара. однако время прохождения какого-либо конкретного цветка не менялось в зависимости от уровня содержания пыльцы. [21]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Паразиты [ править ]

Bombus lapidarius часто сталкивается с паразитами , в том числе различными видами из подрода Psithyrus, которые пытаются узурпировать его гнездо . [15] У всех видов шмелей-кукушек отсутствует каста рабочих - вместо этого самка кукушек-кукушек вторгается в гнездо вида-хозяина и откладывает там яйца. Эти пчелы-кукушки используют различные механизмы через системы химического распознавания, включая мимикрию и отталкивание, для вторжения в гнезда B. lapidarius . Подражая как физическим характеристикам, так и химическим выделениям, кукушки эволюционировали, чтобы имитировать, в частности, виды B. lapidarius . Как правило, виды избегают паразитизма кукушек, выделяя сложные углеводороды.[15] Эти углеводороды - то, как такие виды, как краснохвостый шмель, узнают друг друга. Однако кукушки способны копировать эти углеводороды , чтобы проникнуть в колонию-хозяин. Однако, если кукушки не соответствуют этимпризнакам B. lapidarius , паразитизм все же может быть достигнут посредством отталкивания. Кукушки могут производить репеллент для рабочих, тем самым снова позволяя паразитическим видам выживать в группе. Хозяева либо выращивают этих кукушек как своих собственных, либо кукушки вторгаются и становятся частьюколонии B. lapidarius . Иногдакоролевы Psithyrus поедаютяйца B. lapidarius, если их собственный выводок становится недостаточным в питательных веществах. [15]

Мутуализм [ править ]

Краснохвостые шмели очень важны для опыления многих различных видов цветов и сельскохозяйственных культур. [22] Кроме того, было обнаружено , что B. lapidarius питается и опыляет при более высоких температурах, чем другие виды Bombus . [23] Это важно для понимания того, когда и где наиболее вероятно произойдет опыление.

Человеческое значение [ править ]

Жало [ править ]

Этот вид является разновидностью шмелей и, следовательно, имеет способность ужалить. [2]

Сельское хозяйство [ править ]

Эта пчела - очень важная часть опыления. Для многих видов растений, таких как виды Viscaria , только пчелы и бабочки имеют хоботки, достаточно длинные для эффективного опыления. [24] Например, исследования показывают, что B. lapidarius был более многочисленным и имел более высокую плотность питания, чем другие изученные виды. [24] Кроме того, Bombus lapidarius важен для опыления многих других видов, включая Centaurea scabiosa . [25] Исследование показало, что хотя Apis mellifera также участвовал в опылении этого вида, B. lapidarius значительно превосходит Apis по численности.и другие виды пчел по количеству и важности для опыления. Хотя изначально цветы привлекал их цвет, именно запах привлекает внимание, когда пчелы приближаются к цветам. Было высказано предположение, что одни люди лучше способны интерпретировать различия в запахе цветов, чем другие. [25] Было высказано предположение, что эти различия в способностях развивались эволюционно по мере того, как разные типы пчел играли определенные роли в колонии. Продолжительность пребывания пчелы на определенном цветке, по-видимому, связана с поведением, поскольку оказалось, что пчелы предполагали низкое вознаграждение пыльцой, несмотря на повышенный уровень пыльцы в экспериментах. [26] Однако количество пыльцы, перенесенной во время посещения B. lapidariusзависело только от количества пыльцы в цветке, в котором находился человек. Кроме того, выяснилось, что различия в продолжительности посещений разных цветов были связаны с различиями в скорости кормодобывания, а не с различиями в том, насколько хорошо пчела могла удалять нектар. [26] Пчелы обычно собирают корм группами, но не демонстрируют четкой направленности при поиске корма. Кроме того, пчелы-опылители обычно посещают ближайшие соседние растения, поэтому поток генов между растениями, как правило, довольно ограничен. [27] Другие эксперименты также показали, что размер тела является важным фактором опыления шмелей. Похоже, что размер влияет на то, как часто пчела будет посещать цветы, а также на то, насколько хорошо пчела может опылять. Похоже, что более мелкие пчелы опыляют более эффективно, чем более крупные пчелы. Тем не менее, похоже, что не было корреляции между размером цветочного дисплея и размером тела. Поэтому было высказано предположение, что шмели всех размеров одинаково реагируют на размер цветочного изображения. [28]

Статус сохранения [ править ]

Краснохвостые шмели входят в число самых распространенных и наиболее узнаваемых шмелей Центральной Европы , но более редкие виды имеют похожий внешний вид, например, Bombus ruderarius .

Этот вид широко распространен по всей Ирландии, хотя некоторые свидетельства указывают на то, что его численность сокращается на сельскохозяйственных пастбищах. [29] Это считается находящимся под угрозой исчезновения в Ирландии. [30]

Кроме того, было высказано предположение, что разные виды шмелей понимают свое окружение по разным масштабам. Это приводит к важным последствиям для сохранения - различия в действиях видов важны для понимания диапазона ресурсов и различий в ареалах кормодобывания. Понимание этих концепций жизненно важно в усилиях по сохранению, чтобы помочь создать среду, подходящую для многих различных видов пчел. [31] Таким образом, эти пчелы особенно важны для сельского хозяйства, так как они так важны для опыления. Поэтому важно понимать сохранение B. lapidarius .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Отчет ITIS
  2. ^ a b c Лекок, Томас (декабрь 2013 г.). «Запах распада: различия в филогении и репродуктивных особенностях краснохвостого шмеля (« Bombus lapidarius »)» . BMC Evolutionary Biology . 13 (263): 263. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-263 . PMC  4219352 . PMID  24295171 .
  3. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Bombus lapidarius" . www.itis.gov . Проверено 22 октября 2015 .
  4. ^ Jennerson, Ola (ноябрь 1993). «Частота посещения цветов насекомыми и производство семян в зависимости от размера участка Viscara vulgaris (Caryophyllaceae)». ОЙКОС . 68 (2): 283–292. DOI : 10.2307 / 3544841 . JSTOR 3544841 . 
  5. ^ a b Свенссон, Биргитта (февраль 2000 г.). «Среда обитания шмелей, ищущих гнезда (Hymenoptera: Apidae), в сельскохозяйственном ландшафте». 77 (3). Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  6. ^ a b Schultze-Motel, P (январь 1991 г.). «Теплоотдача и терморегуляция в гнезде шмеля Bombus Lapidarius (Hymenoptera, Apidae)». Thermochimica Acta . 193 : 57–66. DOI : 10.1016 / 0040-6031 (91) 80174-час .
  7. ↑ Анагностопулос, Иоаннис Т. (2005). «Фауна шмелей Греции: аннотированный список видов, включая новые записи для Греции (Hymenoptera: Apidae, Bombini)» (PDF) . Linzer Biologische Beiträge . 37 (2): 1013–1026.
  8. ^ Мартин, Стивен (май 2010 г.). «Социальные паразиты, специфичные для хозяев (Psithyrus), указывают на химическую систему распознавания шмелей». Журнал химической экологии . 36 (8): 855–863. DOI : 10.1007 / s10886-010-9805-3 . PMID 20509042 . 
  9. ↑ Schultze-Motel, P. (январь 1991 г.). «Теплоотдача и терморегуляция в гнезде шмеля Bombus lapidarius (Hymenoptera, Apidae)». Thermochimica Acta . 193 : 57–66. DOI : 10.1016 / 0040-6031 (91) 80174-час .
  10. ^ Б с д е е Walther-Hellwig, K. (2000). «Места обитания и расстояния кормления шмелей, Bombus spp. (Hym., Apidae), в сельскохозяйственных ландшафтах». Журнал прикладной энтомологии . 124 (7–8): 299–306. DOI : 10.1046 / j.1439-0418.2000.00484.x .
  11. ^ a b c d e Free, JB (1969). «Яйцевое поведение Bombus lapidarius L.». Поведение . 35 (3): 313–317. DOI : 10.1163 / 156853969x00288 .
  12. Перейти ↑ Schultze-Motel, P (1994). «Взаимосвязь генерации звука и метаболического теплового потока в шмеле Bombus Lapidarius». Журнал экспериментальной биологии . 187 : 315.
  13. ^ Б Ayasse, M (январь 2001). «Брачное поведение и химическая коммуникация в отряде перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 31–78. DOI : 10.1146 / annurev.ento.46.1.31 . PMID 11112163 . 
  14. ↑ Бергман, Питер (май 1997 г.). «Маркировка запаха, происхождение запаха и видовая специфика в поведении мужских особей двух скандинавских шмелей». Журнал химической экологии . 23 (5): 1235–1251. DOI : 10.1023 / B: joec.0000006461.69512.33 .
  15. ^ a b c d Мартин, Стивен (август 2010 г.). «Специфические социальные паразиты хозяина (псифир) указывают на химическую систему распознавания у шмелей». Журнал химической экологии . 36 (8): 855–863. DOI : 10.1007 / s10886-010-9805-3 . PMID 20509042 . 
  16. ↑ Бергман, Питер (сентябрь 1996 г.). «Губные железы, маркирующие секрецию у самцов двух скандинавских видов шмелей-кукушек (род Psithyrus)». Химиоэкология . 7 (3): 140–145. DOI : 10.1007 / bf01245966 .
  17. ^ Cahlikova, Lucie (февраль 2004). «Экзокринные железы девственных маток пяти видов шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini)». Zeitschrift für Naturforschung С . 59 (7–8): 582–589. DOI : 10.1515 / ZNC-2004-7-824 . PMID 15813384 . 
  18. ^ Chapuis Мишель (май 1999). «Тестирование отбора родственников с данными о распределении пола у эусоциальных перепончатокрылых» . Наследственность . 82 (5): 473–478. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6885340 . PMID 10383666 . 
  19. ^ Кук, Джеймс (июль 1995 г.). «Определение пола и популяционная биология перепончатокрылых». Тенденции в экологии и эволюции . 10 (7): 281–286. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (00) 89095-3 .
  20. ↑ Вольф, Стефан (январь 2012 г.). «Пространственно-временная динамика эффективной численности самцов шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Экология населения . 54 (1): 115–124. DOI : 10.1007 / s10144-011-0285-2 .
  21. ^ Cresswell, Джеймс (1999). «Влияние наличия нектара и пыльцы на перенос пыльцы отдельными цветками масличного рапса (Brassica napus) при опылении шмелями (Bombus lapidarius)» . Журнал экологии . 87 (4): 670–677. DOI : 10.1046 / j.1365-2745.1999.00385.x .
  22. Перейти ↑ Knight, M (апрель 2005 г.). «Межвидовое сравнение ареала кормления и плотности гнезд четырех видов шмелей (Bombus)». Молекулярная экология . 14 (6): 1811–1820. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2005.02540.x . PMID 15836652 . 
  23. ↑ Корбет, Сара (1993). «Температура и опыление социальных пчел». Экологическая энтомология . 18 : 17–30. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1993.tb01075.x .
  24. ^ a b Дженнерстен, Ола (ноябрь 1993 г.). «Частота посещения цветков насекомых и производство семян в зависимости от размера участка Viscaria vulgaris (Caryophyllaceae)». ОЙКОС . 68 (2): 283–292. DOI : 10.2307 / 3544841 . JSTOR 3544841 . 
  25. ^ a b Недостаток, Эндрю (ноябрь 1976 г.). «Конкуренция опылителей и эволюция в Centaurea». Новый фитолог . 77 (3): 787–792. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1976.tb04675.x .
  26. ^ a b Крессвелл, Джеймс (1999). «Влияние наличия нектара и пыльцы на перенос пыльцы отдельными цветками масличного рапса (Brassica napus) при опылении шмелями (Bombus lapidarius)» . Журнал экологии . 87 (4): 670–677. DOI : 10.1046 / j.1365-2745.1999.00385.x .
  27. Перейти ↑ Rasmussen, I (февраль 1992 г.). «Поток генов, полученный на основе распространения семян и поведения опылителей, по сравнению с анализом ДНК вариации сайта рестрикции в неоднородной популяции Lotus corniculatus L.». Oecologia . 89 (2): 277–283. Bibcode : 1992Oecol..89..277R . DOI : 10.1007 / bf00317228 . PMID 28312883 . 
  28. Перейти ↑ Stout, Jane Catherine (ноябрь 1999 г.). «Имеет ли значение размер? Поведение шмелей и опыление Cytisus scoparius L. (Fabaceae)» . Apidologie . 31 : 129–139. DOI : 10.1051 / apido: 2000111 .
  29. ^ http://www.npws.ie/en/media/NPWS/Publications/Redlists/Media,4860,en.pdf [ постоянная мертвая ссылка ]
  30. Перейти ↑ Fitzpatrick, U., TE Murray, A. Byrne, RJ Paxton & MJF Brown (2006) Региональный красный список ирландских пчел. Отчет для Службы национальных парков и дикой природы (Ирландия) и Службы охраны окружающей среды и наследия (Северная Ирландия).
  31. ^ Вестфаль, Катрин (август 2006). «Шмели испытывают ландшафты в разных пространственных масштабах: возможные последствия для сосуществования». Oecologia . 149 (2): 289–300. Bibcode : 2006Oecol.149..289W . DOI : 10.1007 / s00442-006-0448-6 . PMID 16758219 . 
  • Лейзеринг, Хорст; Майкл Ломанн (1998).Großer Naturführer в Фарбе (Большой цветной путеводитель по природе) (на немецком языке). Компактный Верлаг , Мюнхен. ISBN 978-3-8174-5229-3.