Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Bombus vosnesenskii , шмель с желтым лицом - это вид шмелей, обитающих на западном побережье Северной Америки, где он распространен от Британской Колумбии до Нижней Калифорнии . Это самый распространенный вид пчел в этом ареале, который можно встретить как в городских, так и в сельскохозяйственных районах. Кроме того, B. vosnesenskii используется как важный опылитель в коммерческом сельском хозяйстве, особенно для тепличных томатов. Хотя в настоящее время популяция этого вида не сокращается, урбанизация повлияла на его плотность гнездования и раннее появление B. vosnesenskii был причастен к растущему отсутствию разнообразия пчел на западном побережье.

Таксономия и филогения [ править ]

Название рода Bombus - шмель - происходит от латинского слова, которое означает жужжащий или гудящий звук. В пределах рода Bombus насчитывается 250 видов, разделенных на 38 подродов . Эти подгруппы имеют сходную морфологию, несмотря на их различные среды обитания и модели поведения. Тем не менее, многие из этих групп являются монофилетическими на основе отчетливых гениталий самцов пчел. Генетические исследования показали, что шмель тесно связан с безжалостной пчелой и медоносной пчелой. [1]

Bombus vosnesenskii относится к подроду Bombus Pyrobombus . Подроды Bombus содержат две основные морфологические категории: короткомордые и длиннолицые. Пиробомб входит в кладу с коротким лицом. [1]

Подрод Pyrobombus является одновременно монофилетическим и самым крупным из подродов. [1]

Описание и идентификация [ править ]

Вид крупным планом

Бомб Воснесенский имеет ряд отличительных особенностей. К ним относятся короткие ровные волосы, закругленный угол базитарсуса, который является средней ногой, и квадратное лицо. Кроме того, волосы с бахромой на задних лапах образуют корбикулу или пыльцевую корзину. [2]

Королевы имеют длину от 18 до 21 мм. Рабочие составляют от 8 до 17 мм, а мужчины - от 10 до 15 мм. У королев, рабочих и самцов усики средней длины, а также глаза одинаковой формы и размера. Они украшены черными и желтыми волосками. Королева и работницы почти всегда идентичны по окраске. У них почти полностью черная грудная клетка с желтыми полосами на голове и на Т4 сегменте грудной клетки. Дроны-мужчины в основном похожи на своих собратьев-женщин, но в некоторых случаях на их боках будет больше желтого цвета, который простирается дальше по задней части грудной клетки. [2]

Распространение и среда обитания [ править ]

Хотя исторические данные о распространении насекомых в западной части Северной Америки немногочисленны, очевидно, что популяция Bombus vosnesenskii не сокращается; это один из самых распространенных видов пчел на западном побережье США и самый распространенный шмель из Орегона на север. [2] Распространение гнездования колеблется от Британской Колумбии до Нижней Калифорнии . [3] Исторически сложилось так, что Bombus occidentalis, так называемый "западный шмель" был наиболее распространенным видом, который был распространен на всем пути от Калифорнии до Британской Колумбии и Аляски, но болезни, занесенные коммерческими операциями по разведению на востоке США, поставили B. occidentallis на грань исчезновение, и Б. воснесенский заполнил пробел. [4] Однако успех Б. Воснесенского в вакууме, оставленном B. occidentalis , не был идеальной историей о том, как природа находит равновесие после беспокойства; в районе Сан-Франциско частота появления B. vosnesenskii обратно коррелирует с видовым богатством пчел в этом районе, что указывает на то, что B. vosnesenskiiпревосходит другие виды пчел за пространство и ресурсы. Это может быть связано с ранним появлением вида в течение сезона, что позволило ему захватить и монополизировать доступные места для гнезд. [5] Пчелы гнездятся под землей, в основном в колониях размером около 200-300 рабочих. Хотя в настоящее время популяция не уменьшается , исследования показали, что B. vosnesenskii испытывает снижение плотности гнездования в урбанизированных ландшафтах. [6]

Плотность гнездования в городах [ править ]

Исследования показали, что мощеная среда в городских условиях снизила плотность гнездования B. vosnesenskii . Вероятно, это связано с привычками этого вида пчел к подземному гнездованию, на которые негативно влияет расширение непроницаемых материалов, таких как тротуар. [7]

Поведение [ править ]

Шмель с желтым лицом - подземное гнездо.

Цикл колонии [ править ]

Зимовки королева впервые появляется во время весеннего и устанавливает подземные колонии. Затем она найдет подземное гнездо, обычно что-то вроде норы грызунов или какое-нибудь другое естественное отверстие в дереве или земле. Обнаружив гнездо, королева откладывает яичный выводок и начинает инкубацию. [8] Топливо для их терморегуляции во время инкубации происходит из нектара , пыльцы и меда между поездками за кормом. [9]Примерно через месяц вылупится первое рабочее поколение. Они будут помогать королеве собирать пищу и высиживать выводок. Колония будет расти в течение года по мере выращивания рабочих и трутней-самцов. Вскоре после этого родится новая кладка маток. После созревания они покидают гнездо, чтобы спариться, а затем впадают в спячку на зиму, пока весной не наступит их очередь создавать колонию. [9]

Брачные привычки [ править ]

Репродуктивные пчелы выращиваются на последнем этапе жизненного цикла B. vosnesenskii . По достижении зрелости королевы покидают гнездо в поисках партнеров. [8] Они встретятся с репродуктивными самцами, покинувшими свои колонии. Эти пчелы-самцы будут патрулировать цепи, пока не встретят подходящего партнера. [2]

Признание родства [ править ]

Королевы этого вида не предпочитают высиживать собственный выводок по сравнению с выводками других маток в пределах их собственного вида. Тем не менее, они могут отличать свои выводки от выводков других родственных видов пчел. Эти они не инкубируют. Этот поведенческий образец указывает на своего рода видоспецифический химический сигнал, который инициирует распознавание и инкубацию выводка, в отличие от индивидуальных сигналов запаха тела или феромонов. [10]

Эти сигналы, однако, не исходят от фактического скопления расплода. Вместо этого оказывается, что во время откладки яиц царицы посылают какой-то сигнал на место гнезда. Возможно, они постоянно вносят или «обновляют» сигнал с течением времени. Сигнал должен быть узнаваем маткой и рабочими пчелами, которые в конечном итоге будут помогать матке в инкубации и выращивании расплода после того, как первое поколение вырастет. [10]

Вклад королевы [ править ]

Королева этого вида пчел, как известно, вносит свой вклад в поиск пищи. В начале сезона, когда матка еще молода, она в первую очередь занимается инкубацией расплода. Однако к концу сезона, когда количество рабочих сокращается, королева становится важным участником поисков пищи. Они зашли так далеко, что стали основными поставщиками пыльцы и нектара для колонии. Механизмы, лежащие в основе этого поведенческого изменения, не совсем понятны, но важность приписывается осторожному поведению, уравновешивающему риски. Усилия королевы гораздо более ценны в воспроизводстве и выращивании выводков в молодом возрасте, сначала для создания колонии, а затем для ее сохранения. Во время кормодобывания существует высокий риск травм или смерти, который королева компенсирует, позволяя рабочим пчелам выполнять эту опасную задачу. Однако ближе к концу цикла колониикогда рабочая популяция начинает сокращаться, матку лучше всего использовать в качестве собирателя, чтобы обеспечить пропитание следующему поколению репродуктивных пчел.[11]

Терморегуляция в инкубации [ править ]

У этого вида пчел есть пойкилотермные яйца - они не могут регулировать собственную температуру независимо от температуры окружающей среды. Однако было замечено, что инкубационные скопления яиц способны поддерживать постоянную температуру. Инкубация яиц достигается за счет того, что царица вытягивает брюшко, чтобы коснуться выводка и установить полный контакт, в то время как ее ноги обвиваются вокруг и прикрепляют ее тело к группе выводка. В то время как это положение предполагается, температура брюшной полости матки сильно повышается, а метаболизм, измеряемый по потреблению кислорода, удваивается. [12]

У инкубирующих пчел нет заданной температуры для их выводков. Они продолжат высиживать выводки, несмотря на температуру окружающей среды. При 30 ° C матка высиживает яйца, хотя при 10 ° C она поднимает температуру расплода только до 26 ° C. Однако было замечено, что количество термогенерации, которое происходит в брюшной полости, уменьшается, когда температура окружающей среды выше. [12]

Пчелы-инкубаторы не нагревают расплод постоянно. Из-за высоких метаболических затрат на нагревание яиц, они должны иногда делать перерывы для кормления, после чего расплод возвращается к температуре окружающей среды. Выводки будут вылупляться независимо от того, инкубировались они постоянно или нет, и новая рабочая популяция поможет в инкубации для следующего поколения. [12]

Терморегуляция в полете [ править ]

Шмели с желтым лицом, как и большинство других шмелей, используют терморегуляцию для поддержания стабильной температуры тела на несколько градусов выше температуры окружающей среды. В состоянии покоя шмели имеют температуру, близкую к температуре окружающей среды. Для выработки энергии для полета шмелям необходимо повысить температуру летательных мышц до уровня выше 30 ° C (86 ° F). [13] У B. vosnesenskii тепло передается от грудной клетки к брюшной полости за счет изменений кровотока гемолимфы в черешке, узкой области между брюшной полостью и грудной клеткой. При низкой температуре окружающей среды гемолимфа течет одновременно из грудной клетки и брюшной полости. В результате противоточный обментепла в черешке сохраняет большую часть энергии в грудной клетке. Когда температура окружающей среды высока, противоточный обмен уменьшается, так что тепло передается от грудной клетки к брюшной полости. [14]

Диета и опыление [ править ]

Bombus vosnenesenskii кормится голубой гортензией - Южный Эверетт, Вашингтон, США

Диета [ править ]

Этот вид пчел предпочитает избранный набор родов для целей кормодобывания. К ним относятся: Lupinus , Cirsium , Eriogonum , Phacelia , Clarkia и Ericameria [2]

Настройки опыления [ править ]

Этот вид пчел демонстрирует предпочтения к опылению, основанные на местоположении и особенностях ландшафта, а не на принадлежности к колонии. Это указывает на то, что конкуренция между колониями B. vosnesenskii не оказывает никакого избирательного давления на их поведение при поиске пищи. [6]

Кроме того, пчелы не собирают корм из-за изобилия или доступности. Между наиболее доступными и наиболее добываемыми растительными таксонами для этого вида мало корреляции. Есть некоторые виды, в том числе L. corniculatus, P. montana и La. Stoechas, которые очень предпочитаются пчелами, несмотря на их относительно низкую численность. Опять же, эти ранжированные предпочтения похожи между пчелами, которые живут в разных регионах, в отличие от отдельных пчел и их сородичей. [6]

Шмель с желтым лицом, кажется, выбирает места для кормления, основываясь на разнообразии доступной флоры в данном регионе, а не на плотности цветков. Это означает, что пчелы готовы преодолевать большие расстояния в поисках корма с участков, где есть более широкие разновидности доступных цветочных таксонов. Возможное объяснение такого поведения - необходимость пчелы увеличить количество потребляемых ею питательных веществ за счет разнообразия потребления нектара. Кроме того, пчелы, у которых развиваются предпочтения к различным родам растений, вероятно, будут иметь более стабильные пищевые ресурсы в течение длительных периодов времени. [7]

Сельскохозяйственное значение [ править ]

Bombus vosnesenskii - чрезвычайно важный опылитель для коммерческого земледелия. Род Bombus является основным опылителем тепличных томатов. [15]

Хотя механизмы недостаточно изучены, B. vosnesenskii опыляет тепличные томаты более эффективно, чем человек способен моделировать вручную. По ряду показателей, включая вес, высоту, минимальный и максимальный диаметр, сорт и количество семян, опыленные пчелами плоды имеют значительно более высокое качество. [16] Одна теория предполагает, что пчелы могут рассчитывать свои посещения лучше, чем люди, которые обычно придерживаются установленного графика, который может не совпадать с восприимчивостью цветов. [16]

Паразиты [ править ]

Для Bombus vosnesenskii паразитические организмы включают вид форетных клещей Kuzinia и простейших Crithidia bombi . Оба этих паразита поражают отдельных пчел, а не колонии или гнезда, и были обнаружены в относительно высокой численности в калифорнийской популяции B. vosnesenskii . Оба этих паразита были обнаружены у нескольких пчел рода Bombus и демонстрируют относительно низкий уровень специфичности к хозяину. Apicystis bombi также наблюдался, но в небольшом количестве. В одиночку эти паразиты вряд ли могут вызвать серьезное сокращение или исчезновение популяций пчел; однако, в сочетании с другими стрессами, они могут быть причастны к ухудшению здоровья видов.[17]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Кэмерон, SA; Хайнс, HM; Уильямс, PH (2007-05-01). «Комплексная филогения шмелей (Bombus)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 91 (1): 161–188. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2007.00784.x . ISSN  1095-8312 .
  2. ^ а б в г д Уильямс, Пол, H (2014). Шмели Северной Америки: Руководство по идентификации . Издательство Принстонского университета.
  3. ^ Бомб воснесенский . NatureServe. 2012 г.
  4. ^ Торп, Роббин В .; Стриклер, К .; Кейн, JH (2003). Шмели (Hymenoptera: Apidae): коммерческое использование и экологические проблемы. Для неместных культур, откуда будущие опылители . С. 21–40.
  5. ^ McFrederick, Quinn S .; ЛеБун, Гретхен (01.05.2006). «Являются ли городские парки убежищами для шмелей Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae)?». Биологическая консервация . 129 (3): 372–382. DOI : 10.1016 / j.biocon.2005.11.004 .
  6. ^ a b c Сайфуддин, Мустафа; Джа, Шалин (01.01.2014). "Колонии на уровне сбора пыльцы и предпочтения в поисках пищи среди пойманных в дикой природе шмелей (Hymenoptera: Apidae)". Экологическая энтомология . 43 (2): 393–401. DOI : 10.1603 / en13261 . PMID 24763096 . S2CID 675364 .  
  7. ^ a b Джа, Шалин; Кремень, Клэр (2013-01-08). «Разнообразие ресурсов и однородность ландшафта способствуют добыванию пищи местными пчелами» . Труды Национальной академии наук . 110 (2): 555–558. Bibcode : 2013PNAS..110..555J . DOI : 10.1073 / pnas.1208682110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3545746 . PMID 23267118 .   
  8. ^ а б Уильямс, Пол. Шмели Западной части Соединенных Штатов .
  9. ^ a b Гоулсон, Д. (2003). Шмели: их поведение и экология . Издательство Оксфордского университета . п. 13. ISBN 978-0-19-852606-3.
  10. ^ a b Генрих, Бернд (1974-07-01). «Вызванное феромонами поведение насиживания у Bombus vosnesenskii и B. edwardsii (Hymenoptera: Bombidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 47 (3): 396–404. JSTOR 25082666 . 
  11. ^ Аллен, Трейси; Кэмерон, Сидней; Макгинли, Рональд; Генрих, Бернд (1978). «Роль рабочих и новых маток в эргономике колонии шмелей (Hymenoptera: Apoidea)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 51 (3): 329–342. JSTOR 25083040 . 
  12. ^ a b c Генрих, Бернд (1974-06-01). «Терморегуляция у шмелей». Журнал сравнительной физиологии . 88 (2): 129–140. DOI : 10.1007 / BF00695404 . ISSN 0340-7594 . S2CID 81991261 .  
  13. ^ Генрих, Б. (1972). «Паттерны эндотермии у маток шмелей, трутней и рабочих». Журнал сравнительной физиологии А . 77 (1): 65–79. DOI : 10.1007 / BF00696520 . S2CID 36812640 . 
  14. Перейти ↑ Roberts, SP & Harrison, JF (1998). «Механизмы терморегуляции у летающих пчел» . Американский зоолог . 38 (3): 492–502. DOI : 10.1093 / ICB / 38.3.492 .
  15. ^ Стрэндж, Джеймс П. (2015-04-17). «Bombus huntii, Bombus impatiens и Bombus vosnesenskii (Hymenoptera: Apidae) опыляют помидоры, выращенные в теплицах в западной части Северной Америки» . Журнал экономической энтомологии . 108 (3): 873–879. DOI : 10,1093 / Jee / tov078 . ISSN 0022-0493 . PMID 26470206 .  
  16. ^ a b Догтером, MH (6 октября 1997 г.). "Опыление тепличных томатов североамериканским Bombus vosnesenskii (Hymenoptera: Apidae)" (PDF) . Журнал экономической энтомологии . 91 : 71–75. DOI : 10.1093 / JEE / 91.1.71 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2010 года.
  17. Киссинджер, Кристина, Н. (20 апреля 2011 г.). «Исследование патогенов и паразитов шмелей (Bombus) в Иллинойсе и отдельных районах северной Калифорнии и южного Орегона» (PDF) . Журнал патологии беспозвоночных . 107 (3): 220–224. DOI : 10.1016 / j.jip.2011.04.008 . PMID 21545804 .