Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Burseraceae
Bursera simaruba0.jpg
Бурсера симаруба (Гамбо-лимбо)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Росиды
Заказ:Sapindales
Семья:Burseraceae
Kunth [1]
Роды

См. Текст

Burseraceae являются средними размерами семьей из 17-19 родов и около 540 видов , из цветущих растений . Фактические числа различаются в зависимости от периода времени, в который данный источник написан с описанием этого семейства. Burseraceae также известен как семейство Torchwood , [2] семейство ладана и мирры , или просто семейство дерева ладана. Семейство включает как деревья, так и кустарники , и происходит из тропических регионов Африки и Азии . Австралазия и Америка.

Так же, как размер семьи (с точки зрения родов и видов) различается в зависимости от периода исследования, также меняется и ее размещение в более высоких рангах. Тем не менее, это семейство является генетически поддерживаемой монофилетической группой в настоящее время и часто упоминается в Sapindales и признано сестринской группой Anacardiaceae .

Burseraceae характеризуются неаллергенной смолой, которую они производят практически во всех растительных тканях, и характерной гладкой, но шелушащейся ароматной корой. [3] [4] Происхождение семейства можно проследить до палеоцена (около 65 млн лет назад), когда Beiselia mexicana впервые разошлась в Мексике . [5] Последующие расхождения в семейном происхождении и миграции видов в эоцене (53 млн лет назад) из Северной Америки привели к нынешнему распространению видов, которые в первую очередь связаны с тропиками. [5] Хотя семья, вероятно, произошла из Северной Америки, наибольшее генетическое разнообразие в настоящее время наблюдается в Южном полушарии.[5] Tabonuco ( Dacryodes ехсе ) и илистый лимбо ( Bursera simaruba ) представляют собой экономическую, этноботанические и экологическое значение Burseraceae в Западном полушарии,то время как ладан ( Boswellia Sacra ) и смирну ( Коммифора MYRRHA ) представляют собой то же самое в Восточной Полушарие.

Ключевые характеристики [ править ]

Деревья или кустарники Burseraceae характеризуются смолами (содержащими тритерпеноиды и эфирные масла; [6]) , которые присутствуют в растительной ткани от вертикальных смоляных каналов и протоков в коре до жилок листа. [3] [4] [7] [8] [9] Фактически, синапоморфия Burseraceae - это гладкая, но шелушащаяся ароматическая кора. [3] [4] Прозрачные, неаллергенные [3] смолы могут пахнуть миндалем, [4]но, по крайней мере, самые известные смолы, ладан и мирра, имеют запах, отличный от миндаля, и пахнут ладаном. Листы , как правило , чередуются, спираль, и нечетно-перисто соединением , с противоположным, часто с длинным petiolulate, все в зазубрен, перисты прожилках листовка , симметрия которых отличаются в некоторых родах. [3] [4] Однако известно, что некоторые члены имеют трехлистные или однолистные листья. [3] Лист и стебли листочков и их ось могут быть коричневыми и покрытыми коркой, в то время как основание листа вздутое и может быть вогнутым по оси. [4] Члены семьи, как правило, без прилистников . [3] [8] Детерминантные пазушные соцветия.несут мелкие, радиальные, однополые цветки. [3] [8] Растения, как правило, двудомные . [3] [8] Цветки могут иметь четыре или пять слабо реликтовые но черепитчатые чашелистиков с равным количеством различных, черепитчатых лепестков . [3] [8] Кроме того, тычинки, которые могут содержать диски нектара , имеют отчетливые голые волокна, которые встречаются в одном или двух оборотах и ​​в количестве, равном или в два раза большему количеству лепестков; tricolporate пыльца содержится в двух гнезд этих пыльниковкоторые открываются продольно по прорезям. [3] гинекей содержит 3-5 сросшимися плодолистиков , один стиль и один стигма головы , как на лопастные. [3] Каждая локула верхнего яичника имеет две семяпочки с подмышечной плацентой, анатропные или кампилотропные. [3] Фрукт с одной-пятью косточками - это костянка, которая раскрывается при созревании. [3] Эндосперм у эмбриона обычно отсутствует. [3]

Таксономия [ править ]

В литературных источниках существуют некоторые разночтения относительно размеров бурсериевых. Записи говорят, что в семье насчитывается от 17 [3] [8] [9] до 18 [5] [7] родов и от 500 [3] [8] до 540 [9] до 726 видов. [5] Другие авторы приводят другие цифры: 16–20 родов и 600 видов; [6] 20 родов и 500–600 видов; [10] Согласно исследованиям пыльцы и молекулярным данным, семья разделена на три племени : Protieae, Bursereae и Canarieae. Protieae состоят из Protium (147 видов, самые крупные в этой трибе), Crepidospermum, Garuga иТетрагастрис . [7] Bursereae, которые в дальнейшем делятся на подтрибы Boswelliinae и Burserinae, содержат Commiphora (около 200 видов, самые крупные в семействе), Aucoumea, Beiselia, Boswellia, Bursera и Triomma . [7] Наконец, Canarieae состоят из Canarium (75 видов и самые крупные в этом племени), Dacryodes, Haplolobus, Pseudodacryodes, Rosselia, Santiria , Scutinanthe и Trattinnickia . [7] Морфология плода, который представляет собой костянку, помогает различать три племени. [8] [9]Хотя группировки немного изменились с 1990-х годов, Protieae описываются как имеющие от двух до пяти частей костянки [9] с «свободными или прилипшими частями», которые «не слиты в эндокарпе»; [8] Bursereae описывается как костянка с частями, сросшимися в эндокарпии , но экзокарпий с открывающимися клапанами; [8] [9], а у Canarieae просто костянка с частями, сросшимися в эндокарпии. [8] [9]

Это список из 19 родов Burseraceae с размещением в трех трибах (и подтрибах, если применимо): [5]

Подсемейства и роды [ править ]

Bursereae [11]
  • Акумеа Пьер
  • Бейселия Форман
  • Босвеллия Колбрук (ладан)
  • Бурсера Л.
  • Commiphora Jacquin (мирра)
  • Гаруга Роксбург
  • Триомма Дж. Д. Хукер
Canarieae
  • Ambilobea Thulin et al.
  • Канариум Stickman
  • Дакриодес Валь
  • Хаплолобус Х. Дж. Лам
  • Pseudodacryodes Pierlot
  • Росселия Форман
  • Сантирия Блюм
  • Scutinanthe Thwaites
  • Trattinnickia Willdenow
Protieae
  • Protium Burmann f. (включая Tetragastris ) (копал)
Неразмещенный
  • † Barghoornia Wolfe & Wehr ( горная формация ипрский Клондайк )

Заказать [ редактировать ]

Согласно литературным данным, Burseraceae не были объединены с другими семействами и не были разделены на несколько других. Однако они несколько раз нарушали заказы. Например, в начале 19 века семья, по-видимому, была помещена в Бурсералес вместе с Anacardiaceae и Podoaceae . [12] В середине 19-го и начале 20-го века семья была размещена в Гераниалесе. [7] [10] Затем, к середине и концу 20 века, семья переехала в Руталес. [7] Наконец, в конце 20 века семья была (и остается) в пределах Сапиндейлов. [7] Семейства, которые постоянно встречаются в том же порядке, что и Burseraceae (за исключением Burserales), включают Rutaceae , Meliaceae и Simaroubaceae . [7] Только в недавних исследованиях Burseraceae и Anacardiaceae рассматривались как сестринские группы. [7]

В Sapindales содержится внутри malvids в rosid клайда в пределах eudicotyledons . [3] Порядок включает от 9 [3] [4] до 15 семейств, [13] 460 родов [4] и от 5 400 [13] до 5 670 [4] до 5 800 видов. [3] В настоящее время признанные семейства включают Aceraceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Hippocastanaceae, Julianaceae, Meliaceae, Rutaceae, Sapindaceae и Simaroubaceae. Sapindales - это клад, подтвержденный ДНК-анализом последовательностей rbc L, atp B и 18S.[3] Внутри Sapindales есть две клады, содержащие камедь и смолу: клады Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae и клады Burseraceae-Anacardiaceae. [4] Таким образом, Burseraceae - не единственное семейство с этой характеристикой. В синапоморфии этих Sapindales включают перисто соединение, чередуются и спиральные листыкоторые могут быть пальчата соединением, тройчатой или unifoliate, и малые четырех- или пяти-многочислен- цветыимеющим характерный нектаром диск и черепитчатые лепестки и чашелистики. [3] Некоторые из этих характеристик также встречаются у Росалес . [13] Однако Сапиндейлы и Руталес на самом деле могут образовывать комплекс, поскольку многие семьи прыгают между ними. Действительно, rbcИсследования L-последовательности, по-видимому, указывают на то, что комплекс сапиндале / руталиец существует и может лучше представлять отношения семейств, чем отдельные отряды. [13] Исследование, основанное на кодируемом хлоропластом гене rbc L, реконструировало кладограммы, которые включают семьи как в пределах Sapindales, так и Rutales. Одна такая кладограмма показала, что Sapindales устойчивы и что Burseraceae (и Anacardiaceae) находятся в пределах одной клады. [13] Эта группировка кажется разумной, поскольку и Burseraceae, и Anacardiaceae имеют секреторные каналы во флоэме и смоляные каналы в листьях, а у Sapindales они уникальны тем, что имеют бифлавоны в ткани листа. [3] [13][14] Однако у этих двух семейств есть несколько отличительных характеристик. Смола Burseraceae неаллергенна, и на плодолистик встречаются две семяпочки, тогда как смола Anacardiaceae может быть аллергенной или ядовитой, и обнаруживается одна семяпочка на плодолистик. [5] [6] Клада Burseraceae-Anacardiaceae является сестрой крепкого кластера из трех других семейств - клады Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. [13] Клада Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae является сестрой клады Burseraceae-Anacardiaceae и Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. [13] Метод rbc L поддерживается и считается приемлемым до тех пор, пока другие методы не станут лучше разработаны для анализа. [13]

Биогеография [ править ]

Бурсерасовые распространены по всему миру и в основном в тропиках, особенно в Малайзии , Африке, а также в Центральной и Южной Америке. [7] [8] Три племени могут быть связаны с определенным регионом мира, хотя это не обязательно. Например, представители трибы Protieae обычно встречаются в Южной Америке, представители Bursereae - в Африке и Мезоамерике , а представители Canarieae - в Малайзии. [7] Однако у каждого племени есть репрезентативный род, присутствующий во всех тропических регионах: Dacryodes (Canarieae), Protium (Protieae) и Commiphora (Bursereae). [5]Burseraceae обитает в различных средах обитания, включая жаркие и сухие пустыни и саванны , а также в прибрежных мангровых лесах и в местах обитания тропических лесов . [8] Одно исследование показало, что эта семья возникла в Северной Америке в палеоцене (около 65 млн лет назад), когда были обнаружены самые ранние окаменелости Sapindales. [5] В период от раннего до среднего эоцена (около 53 млн лет назад) члены семьи рассеялись в восточную Лавразию (то есть в Европу и Азию) через Бореотропический сухопутный мост и на континенты в Южном полушарии, которое сейчас является районом наибольшего родового разнообразия этой семьи. [5]

Более конкретно, самым ранним расходящимся родом был Beiselia (из подприбы Bursereae Boswelliinae) в Северной Америке, Мексике или Карибском бассейне в палеоцене. Подобные результаты других исследований [5] [15] показывают, что Beiselia mexicana , уроженец Мексики, базальна по отношению к остальным Burseraceae. Эти результаты могут указывать на то, что семья возникла в Мексике. Следующее расхождение произошло в раннем эоцене, когда Burserinae (то есть Commiphora ) расходились и эмигрировали из Северной Америки в Африку, Мадагаскар и Индию. [5] Коммифорарассредоточены по Африке в среднем эоцене (около 44 млн лет назад) и от Африки до Мадагаскара в течение олигоцена (около 30 млн лет назад) через Мозамбикский наземный мост через пролив Ла-Манш; распространение в Индию произошло позже (около 5 млн лет назад). [5] Canarieae и Boswelliinae (подтрибы Bursereae) рассредоточились из западной Лавразии и распространились на восток в течение эоцена ; окаменелости Canarium, например, из Чехии датируются поздним олигоценом (23 млн лет назад). [5] Наконец, Protieae произошли из Северной Америки, как и остальные члены семьи, а затем мигрировали в Африку и Азию через морской путь Тетис в позднем эоцене.(около 37 млн ​​лет назад), но затем вернулись в Южную Америку, рассредоточившись на большие расстояния. [5] К позднему олигоцену (около 23 млн лет назад) все три племени Burseraceae существовали и рассредоточились по всему Северному полушарию. [5]

Механизм распространения семян с помощью векторов- звеньев животных ( эндозоохорическое распространение) может объяснить, как большинство Burseraceae смогли так эффективно расширить свой ареал по всему миру. [5] У Beiselia, Boswellia и Triomma есть сухие плоды, лучше подходящие для рассеивания ветром, но у большинства Burseraceae мясистые съедобные плоды, которые едят многие животные , разносящие растения . [5] Семена могут обеспечить высокое содержание жира (24–73%) и белка (2,7–25,9%) при переваривании, но многие животные едят только мясистую часть плода и либо сразу выбрасывают эндокарпий, либо выделяют его. немного позже. [5] Некоторые известные потребители фруктов Burseraceae включают птиц-носорогов (Bicornis Двурогие птицы-носороги, Ceratogyma atrata, С. cylindricus, Penelopides Панини ), гуахаро ( Steatnoris caripensis ), фруктовых голубей, певчих птиц, vireos, иволги, мухоловки, tanagers, дятлы, loeries , приматы ( Cercopithecus SPP., Lophocebus albigena ), лемуры ( Varecia variegate subsp. variegate ) и солнечных медведей ( Helarctos malayanus ). [5] Плоды также могли быть рассыпаны водой. [5]

Экономическое значение и этноботаническое использование [ править ]

Несколько репрезентативных видов в пределах Burseraceae олицетворяют экономическое и этноботаническое значение семейства. Во-первых, Dacryodes excelsa Canarieae - важный старовозрастной вид, обитающий в Карибском бассейне. Во-вторых, Bursera simaruba из Burserinae - быстрорастущее декоративное растение, которое является одним из немногих представителей преимущественно тропического семейства в Соединенных Штатах. Наконец, однофамильцы семейства Boswellia carterii (ладан) и Commiphora abyssinica(мирра) имеют важное экономическое и медицинское значение в нескольких частях мира. Хотя это небольшая подгруппа из большого числа потенциально важных видов, эти четыре члена иллюстрируют широкое использование и важность Burseraceae. Последние три часто упоминаются в литературе из-за их известной важности.

Dacryodes excelsa , широко известное как табонуко (или гоммьер, также свечное дерево), является большим доминирующим деревом , которое растет в Пуэрто-Рико и других частях Карибского бассейна. [16] Семена дерева - источник пищи для птиц. Как и все члены, дерево выделяет сок из коры при ранении. Прозрачный сок сочится из дерева и затвердеет, превратившись в белую ароматную восковую смолу, которую можно использовать для изготовления свечей и благовоний. [16] До прибытия испанцев в Пуэрто-Рико коренные жители таино использовали смолу для изготовления факелов. Сама древесина используется для строительства жилья, мебели, ящиков, небольших лодок и множества других изделий из дерева; полезность древесины сравнима с полезностьюкрасное дерево и береза . [16] Кроме того, виды , такие как Canarium Littorale , Dacryodes costata , Santiria laevigata , и Santiria Tomentosa из Малайзии, а также Aucoumea klaineana и Canarium schweinfurthii из Африки, также производят ценное дерево для строительства и плотницких работ. [8]

Несколько видов рода Canarium используются в качестве съедобных фруктов (например, Canarium album , китайские оливки) и орехов (орехи пили, Canarium ovatum ).

Виды рода Bursera , особенно так называемое слоновье дерево , произрастают в основном в Мексике, где их выделения являются сырьем для изготовления лака . [8] [10] Майя также использовали Bursera Sp. сделать ладан . [9] Тем не менее, Bursera также может считаться декоративным родом и обычным представителем семейства в Соединенных Штатах, особенно во Флориде ( B. simaruba ) и на Юго-западе ( B. odorata, B. microphylla ). [3] [10]

Голый индеец (также известный как gumbo limbo) или Bursera simaruba , в частности, встречается во Флориде , Мексике, Карибском бассейне, Венесуэле и Бразилии . Дерево также называют «туристическим деревом» из-за его очень характерной отслаивающейся красной коры; Судя по всему, дерево встречается в тропических районах, куда отправляются в отпуск многие белые туристы. [17] Смолу этого дерева можно использовать для изготовления лака и скипидара. [17] Кроме того, смола также может использоваться аналогично тигровому бальзаму (содержащему Cinnamomum camphora из Lauraceae ) для снятия растяжений и мышечных болей. [17]Листья используются для заваривания чая для снятия воспалений. [18] Кора служит противоядием от раздражения кожи, вызванного Metopium toxiferum (также известным как ядовитое дерево, ядовитое дерево Флориды и свиная камедь) Anacardiaceae. Гамбо-лимбо быстро растет и может использоваться как живой забор, особенно из отрезанных ветвей, которые помещаются прямо в землю, или для проектов восстановления в качестве первопроходца. [17] Дерево очень терпимо к ветрам высокой интенсивности, таким как ураганные ветры, поэтому его высаживают в районах, где часто бывают ураганы, таких как Флорида и Карибский бассейн. Семена этого вида также служат источником пищи для птиц.

Ладан или олибанум ( Boswellia carterii ) и мирра ( Commiphora abyssinica ) издавна ценились за ароматические смолы, которые они производят. Эти смолы извлекаются путем постукивания или разрезания коры, чтобы она высвободила сок. Жидкий сок затвердевает и собирается, продается как есть или подвергается дальнейшей обработке и смешивается со специями, семенами и корнями для изготовления различных форм благовоний. [19] Оба вида произрастают в частях Северо-Восточной Африки ( Сомали , ладан; Сомали и Эфиопия , мирра) и Аравии ( Оман и Йемен , ладан), но их распространение и использование распространилось за пределы этих регионов до Индии и Китая. [19]Лучший ладан выращивают в Омане, а благовония широко используются в богослужении в Индии. [19] Древние египтяне ценили ладан за смолу, которую они использовали для создания характерной темной подводки для глаз, и мирру как средство для бальзамирования умерших фараонов . [19] [20] В то время мирра стоила дороже золота. В наше время смолы этих деревьев используются в китайской фитотерапии и индийской аюрведической медицине для лечения некоторых заболеваний. Таблетки, содержащие небольшие дозы ладана и других ингредиентов, ценятся в восточной медицине за улучшение кровотока и движения ци («жизненная сила» или «духовная энергия»). [19]также утверждается, что мирра способствует кровотоку, стимулирует желудок и пищеварение и полезна при лечении диабета, менопаузы, опухолей матки, аменореи и дисменореи . [19] И ладан (содержащий тритерпеновые кислоты) [21], и мирра используются для облегчения боли и воспаления, как при артрите и астме. [19] [22]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
  2. ^ Диммит, Марк А. "Burseraceae (семья Торчвуд)" . Музей пустыни Аризона-Сонора . Музей пустыни Аризона-Сонора . Проверено 13 марта 2016 .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Джадд, У. С., Кэмпбелл, К. С., Келлог, Э. А., Стивенс, П. Ф. и М. Дж. Донохью. 2008. Систематика растений: филогенетический подход 3-е изд. Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс, США.
  4. ^ a b c d e f g h i j Стивенс, П. Ф. (с 2001 г.). Веб-сайт филогении покрытосеменных . Версия 8, июнь 2007 г. [и более или менее постоянно обновляется с] http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Уикс, А., Дэли, округ Колумбия, и Б. Б. Симпсон. 2005. Филогенетическая история и биогеография семейства ладана и мирры (Burseraceae) на основе данных о последовательностях ядер и хлоропластов. Молекулярная филогенетика и эволюция, 35: 85–101.
  6. ^ a b c Cronquist, A. 1981. Комплексная система классификации цветковых растений. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l Харли, ММ, Сонг, У. и Хай Бэнкс. 2005. Морфология и систематика пыльцы Burseraceae. Грана, 44: 282–299.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Хейвуд, В. Х. 1993. Цветущие растения мира. Oxford University Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  9. ^ a b c d e f g h Mabberley, DJ 1997. Книга растений: портативный словарь сосудистых растений. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  10. ^ a b c d Лоуренс, GHM 1951. Таксономия сосудистых растений. Компания Macmillan, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  11. Перейти ↑ Stevens, PF (2015) [1st. Паб. 2001], Веб-сайт Phylogeny Angiosperm -Burseraceae , получено 9 апреля 2021 г.
  12. ^ Тахтаджан, А. 1997. Разнообразие и классификация цветковых растений. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  13. ^ a b c d e f g h i Гадек, Пенсильвания, Э. С. Фернандо, К. Дж. Куинн, С. Б. Хут, Т. Терразас, МС. Шихан и М.В. Чейз. 1996. Sapindales: Молекулярное разграничение и инфраординальные группы. Являюсь. J. Bot. 83: 802–811.
  14. ^ Wannan, BS, Waterhouse, JT, Gadek, PA и CJ Куинн. 1985. Бифлавонилы и родство Blepharocarya. Биохимическая систематика и экология, 13: 105–108.
  15. ^ Кларксон, JJ, Чейз, MW и MM Харли. 2002. Филогенетические взаимоотношения у Burseraceae на основе интронных последовательностей пластид rps 16. Кью Булл., 57: 183–193.
  16. ^ a b c Луго, Ариэль Э .; Уодсворт, Фрэнк Х. (1990). « Dacryodes excelsa » . В Burns, Russell M .; Хонкала, Барбара Х. (ред.). Лиственных пород . Сильвики Северной Америки . Вашингтон, округ Колумбия : Лесная служба США (USFS), Министерство сельского хозяйства США (USDA). 2 - через Южную исследовательскую станцию ​​(www.srs.fs.fed.us) .
  17. ^ a b c d Plant Creations, Inc. Обновлено: 28 августа 2007 г. Bursera simaruba. http://www.plantcreations.com/bursera_simaruba.htm Архивировано 9 октября 2007 г. в Wayback Machine.
  18. ^ Carretero, ME, Lopez-P., JL, Абад, MJ, Бермехо, P., Тийе, S., Израиль, А. и Б. Ногера-P. 2007. Предварительное исследование противовоспалительной активности гексанового экстракта и фракций из Bursera simaruba (Linneo) Sarg. (Burseraceae)
  19. ^ a b c d e f g Дхармананда, С. Создано: май 2003 г. Мирра и ладан. http://www.itmonline.org/arts/myrrh.htm
  20. ↑ Colombini, MP, Modugno, F., Silvano, F. и M. Onor. 2000. Характеристика бальзама египетской мумии из седьмого века до нашей эры. Исследования по сохранению, 45 (1): 19–29.
  21. ^ Банно, Н., Akihisa, Т., Yasukawa К., Токуда, Х., Табата, К., Накамура, Ю., Нисимура, Р., Кимура, У. и Т. Судзуки. 2006. Противовоспалительное действие тритерпеновых кислот из смолы Boswellia carteri. Журнал этнофармакологии
  22. ^ Hanus, LO, Rezanka Т., Dembitsky, В. М. и А. Moussaieff. 2005. Myrrh- Commiphora Chemistry. Биомед. Статьи, 149 (1): 3–28.

Внешние ссылки [ править ]