Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Не путать с капустной молью .

Петлитель капусты
Noctuidae moth.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Надсемейство:Noctuoidea
Семья:Совки
Род:Трихоплюсия
Разновидность:
T. ni
Биномиальное имя
Trichoplusia ni
( Хюбнер , 1800–1803 гг.)
Синонимы
  • Phytometra brassicae
  • Plusia innata Herrich-Schaffer, 1868 г.

Совок ( Trichoplusia Ni ) является средней молью в семье совке , семейство обычно называет совок. Его общее название происходит от предпочтительных растений-хозяев и характерного ползания. Крестоцветные овощи , такие как капуста , бок-чой и брокколи , являются его основным растением-хозяином; отсюда и ссылка на капусту в ее общепринятом названии. [1] Личинка называется петлителем, потому что она выгибает спину в виде петли, когда ползет. [2]

Хотя предпочтение отдается крестоцветным, более 160 растений могут служить хозяевами для личинок петрушки капусты. [3] Взрослая капустная пяденица - мигрирующая моль, которая обитает в Северной Америке и Евразии , на юге до Флориды и на севере до Британской Колумбии . Его миграционное поведение и широкий спектр растений-хозяев способствуют его широкому распространению.

Личинка петрушки капусты - незначительный вредитель овощей, особенно крестоцветных. Хотя он не оказывает значительного разрушительного воздействия, с ним становится трудно бороться из-за его широкого распространения и устойчивости ко многим инсектицидам. [1] [2] В настоящее время исследуются многочисленные методы борьбы с этим видом.

Таксономия [ править ]

Личинка капустного петлителя - это разновидность капустного червя , общий термин для чешуекрылых вредителей, которые в основном питаются крестоцветными. Они очень похожи друг на друга в том, что все они гладкие и зеленые, но они не имеют близкого родства с точки зрения филогении . На самом деле, ни один из капустных червей не имеет близких филогенетических отношений, поскольку все они принадлежат к разным семействам. [2] Петушик для капусты - член семейства Noctuidae , одного из самых крупных семейств чешуекрылых . [4] Это связанно с другими растительными вредителями, как совок и совка . [1]

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Спаривание [ править ]

Когда они готовы к спариванию, петлители капусты поднимают живот и распускают крылья. Самцы также распускают волосы на животе, раскрывают генитальные складки и частично выпячивают сперматофоры . Самцы постепенно раскрывают больше своих сперматофоров, ожидая партнера. При заинтересованности потенциальный партнер осматривает брюшко другого с усиками, и спаривание происходит, если оба согласны. [5] Спаривание в среднем происходит в 2 часа ночи, но наблюдалось между 12 и 4 часами ночи. [6] Спаривание обычно происходит через 3-4 дня после появления всходов, но может происходить и через 16 дней после этого. Обычно спаривание происходит не раньше третьего дня, так как яйца не полностью развиваются после вылупления, и для достижения зрелости требуется несколько дней. [3]

Множественные спаривания - это стратегия спаривания, при которой у людей за всю жизнь бывает несколько спариваний. Это контрастирует с моногамией, когда у людей есть один партнер на всю жизнь. Размножение спаривания может быть выгодным для обоих полов, поэтому эта стратегия эволюционировала у многих видов, в том числе у капустных петушков. У петушков-самок скорость откладки яиц увеличивается с количеством вязок, и в конечном итоге общее количество яиц откладывается больше. Хотя когда-то считалось, что для оплодотворения всех яиц необходимо несколько спариваний, данные показывают, что для оплодотворения почти всех яиц требуется только одно спаривание. Вместо этого более вероятно, что сперматофор обеспечивает самку питательными веществами, которые приносят пользу репродуктивной системе. Это может объяснить, почему самцы производят привлекающие самок феромоны, поскольку самки могут искать сперматофоры, богатые питательными веществами. Для петлителей мужской капусты,множественные спаривания не повлияли на качество их сперматофоров, что позволяет предположить, что они могут максимизировать репродуктивные возможности без снижения плодовитости.[7]

Смена сексуальной роли [ править ]

Обычная стратегия поиска партнера предполагает, что самцы ищут и соревнуются за самок и самок, заботящихся о потомстве. Однако у многих животных происходит обратное, когда самки соревнуются за самцов, а самцы заботятся о детенышах. Эта смена ролей может происходить по разным причинам: условия окружающей среды, время оплодотворения и предвзятое соотношение полов. Например, самцы рыб часто обеспечивают больше родительской заботы, потому что после того, как самки откладывают икру, самцы должны следить за тем, чтобы их сперма оплодотворяла яйца и не смывалась. Самке может быть полезно откладывать больше яиц вместо того, чтобы заботиться о яйцах, поэтому она уходит, когда самец оплодотворяет яйца, оставляя ему заботиться о яйцах. [8]В петлителе капусты обычно используются типичные стратегии спаривания, когда самцы соревнуются за самок. Однако иногда происходит обратное, когда самки ищут самцов. Это происходит только при определенных условиях отбора, таких как нехватка самцов или растений-хозяев, что смещает соотношение полов в сторону самок. [9]

Яйцекладка [ править ]

После спаривания самка ищет растение-хозяина и откладывает яйца, также известное как яйцекладка . На самом деле откладка яиц может происходить без спаривания, даже сразу после выхода из куколки. Однако откладка яиц сразу после вылупления бесполезна, потому что яйца не созревают у самок до третьего дня взрослой жизни и, следовательно, до этого времени не плодовиты. [3] [5]Выбор растения-хозяина для откладки яиц будет зависеть от опыта личинок, известного как изученное поведение хозяина. Мотыльки, незнакомые с растением-хозяином, будут избегать откладывания яиц на этом растении и вместо этого будут откладывать яйца на знакомом хозяине, даже если знакомый хозяин производит неаппетитные химические вещества. Это демонстрирует, что у личинок и моли развиваются предпочтения хозяина, и что вид медленно определяет, токсичен ли растительный химикат, учитывая, что неаппетитные химические вещества сразу же выводят личинку из строя. [10] На этот выбор также влияют отходы насекомых, также известные как личинки, поскольку их присутствие служит химическим сдерживающим фактором для потенциальных матерей. Личиночная мука указывает на то, что участок уже занят, что позволяет избежать перенаселенности. [11]

Жизненный цикл [ править ]

Яйцо [ править ]

Яйца петрушки капусты обычно желто-белого цвета, имеют куполообразную форму и узорчатые гребни. Они имеют диаметр 0,6 мм и высоту 0,4 мм и обычно кладутся поодиночке на нижнюю сторону листьев. [10] За один день 40-50 самок могут отложить 1000-2000 жизнеспособных яиц. Жизнеспособные яйца вылупляются примерно через три дня, в то время как нежизнеспособные яйца не развиваются и не разрушаются в течение этого периода. [12] Яйца в основном находятся на листьях, которые больше и выше на растении. Непонятно, почему яйца откладываются преимущественно на этих листьях. [13]

Личинка

Личинка [ править ]

Личинки капустного петлителя - разновидность капустного червя, зеленого цвета с белой полосой сбоку. После вылупления они зеленые и слегка опушенные, но со временем становятся зелеными и теряют шерсть, оставляя лишь несколько щетинок. Их можно отличить по петляющему поведению, когда они изгибают свое тело петлей, когда ползают. Личинки обычно имеют длину 3–4 см и могут иметь от четырех до семи возрастов в течение 9–14 дней. [1] Личинки изначально не потребляют много пищи, но увеличивают свое потребление в течение жизни, пока не начнут потреблять в три раза больше своего веса в день. [12]

Пупа [ править ]

Куколка

Когда они окукливаются , они прикрепляются к нижней стороне листьев и образуют шелковистый кокон . [2] Эта стадия может длиться 4–13 дней в зависимости от температуры окружающей среды. [1] Куколки самцов немного крупнее самок. [12]

Взрослый [ править ]

Взрослая форма - бабочка с серо-коричневыми передними крыльями и светло-коричневыми задними крыльями. Его длина составляет около 2,5 см, а размах крыльев - 3,8 см. Поскольку они ведут ночной образ жизни , взрослые особи проводят дни под защитой растений-хозяев и начинают активную деятельность за 30 минут до захода солнца. [1] Самцов можно отличить от самок по светло-коричневым волоскам, прилегающим к их животу. [5] Спаривание происходит через 3-4 дня после метаморфоза , в течение которых откладывается 300-1400 яиц. [3] От яйца до взрослой жизни жизненный цикл петлителя для капусты обычно длится 24–33 дня. [10]

Распространение и миграция [ править ]

Петлитель для капусты можно найти в Северной Америке и Евразии, на юге до Флориды и на севере до Британской Колумбии. [14]

Популяции капустных петушков в Северной Америке мигрируют из Мексики в Канаду в зависимости от времени года. Обычно зимует в Мексике или южной Калифорнии, где температура выше 16 ° C (61 ° F) даже зимой. Раньше его часто можно было найти во Флориде, но теперь его количество уменьшилось из-за меньшего количества посевов капусты. [14] По мере того, как северные регионы Северной Америки становятся теплее, петлитель капусты постепенно перемещается вверх, мигрируя только в том случае, если температура в регионе выше 16 ° C (61 ° F). [15] Летом это реже встречается в южных регионах из-за высоких температур. Подобно бабочке-монарху , популяции предположительно мигрируют группами, так как между исходными и мигрирующими популяциями мало генетических различий. [16]

Аналогичные сезонные распределения были обнаружены в Европе. Там петлитель для капусты можно найти от Англии до Юго-Восточной Европы. [15]

Температура [ править ]

Характер миграции петлителей капусты сильно зависит от температуры, поскольку температура может влиять на развитие. Это имеет наибольшее влияние на окукливание , когда куколки часто перестают завершать метаморфоз, если выращиваются при 10 ° C (50 ° F). Даже если куколки переводятся с 10 ° C на 12,7 ° C (54,86 ° F), они часто оказываются деформированными, иногда развиваясь на более высоком уровне. Температура выше 35 ° C (95 ° F) также приводит к физическим деформациям у взрослых, таким как плохое развитие крыльев. На спаривание и полет отрицательно влияют температуры выше 32 ° C (89,6 ° F) и ниже 16 ° C, что может объяснить, почему петушиные капусты мигрируют в северные регионы, когда температура достигает 16 ° C. [15]Время между криком самки и реакцией самца увеличивается с повышением температуры, но когда температура достигает 27 ° C (80,6 ° F), время спаривания увеличивается. В то же время снижаются яйцекладка и продолжительность жизни, при 32 ° C выклев почти прекращается. [3] Сам эмбрион на самом деле довольно устойчив, так как он может развиваться при 10 ° C и 40 ° C (104 ° F). Однако, хотя он развит, он не может вылупиться. [17] Температура не влияет на нейроны рецепторов, чувствительных к феромонам. [18]

Растения-хозяева [ править ]

Петрушка для капусты - это универсальное насекомое, которое может проживать и питаться более чем 160 растениями-хозяевами. Разнообразие хозяев петлителя частично объясняется способностью его слюнных желез экспрессироваться по-разному в зависимости от хозяина. Например, капуста и томаты используют защитные стратегии с участием различных соединений, а петлитель капусты может бороться с ними, активируя соответствующие гены. Высокая чувствительность железы к диете обеспечивает значительную гибкость растений-хозяев. Предпочтительными хозяевами для петрушки капусты являются крестоцветные, такие как капуста и брокколи, потому что они быстрее растут на этих растениях, возможно, из-за различий в питании или химии. [19] Табак также может быть хозяином для петлителя капусты. Однако это не является предпочтительным, поскольку гуммос, клейкое вещество, вырабатываемое некоторыми растениями, и трихомы , похожие на волосы придатки, вредят раннему выживанию личинок. Личинки старшего возраста более устойчивы к этой защите. [20]

Количество гусениц на растении может зависеть от зрелости растения. Кочанная капуста, которая рано созревает, менее привлекательна, тогда как кочанная капуста, которая только начинает созревать, наиболее привлекательна. Среди крестоцветных, как правило, нет предпочтения одному конкретному виду крестоцветных, например, капусте капусте или брокколи брюссельской капусте. Единственное очевидное предпочтение - краснокочанная капуста - почти вдвое больше гусениц присутствовало на красной капусте по сравнению с зеленой. Это говорит о том, что количество гусениц на растении-хозяине меньше связано с видом хозяина, чем с его ростом и листвой. [21]

Влечение к запахам [ править ]

Петрушки для капусты обнаруживают запахи растений, чтобы найти пищевые ресурсы и подходящие растения-хозяева для откладывания яиц, тем самым увеличивая их шансы на выживание и воспроизводство. Спарившиеся самки быстрее реагируют на запахи растений, чем их несвязанные самки и самцы. Эта разница во времени отклика может быть результатом того, что самкам-самкам нужны растения-хозяева как для еды, так и для откладывания яиц, тогда как несвязанные особи в основном используют растения-хозяева в пищу, поэтому у спаривающихся самок больше мотивации для поиска растения-хозяина. [22] Петуха для капусты привлекают цветочные композиции:

  • фенилацетальдегид
  • метил салицилат
  • 2-фенилэтанол
  • бензальдегид
  • бензиловый спирт
  • бензилацетат
  • метил-2-метоксибензоат

Хотя самым сильным аттрактором является фенилацетальдегид, петлитель капусты больше привлекает смесь запахов, чем только фенилацетальдегид. [23] [24]

Феромоны [ править ]

Биосинтез [ править ]

Подобно другим реакциям биосинтеза феромонов, производство феромона петлителя женской капусты начинается с синтеза 16- и 18-углеродных жирных кислот. Затем следует десатурация по C1 и укорочение цепи на два или четыре атома углерода. Наконец, жирная кислота восстанавливается и ацетилируется с образованием ацетатного эфира. В результате получается смесь различных женских феромонов в постоянном соотношении. Это соотношение может сильно изменяться мутациями в белках, укорачивающих цепь, демонстрируя, что стадия укорочения цепи важна для определения соотношения феромонов в конечной смеси. [25]

Как вид, петлитель капусты гормонально не регулирует выработку феромонов. Ступенчатые белки соответствуют развитию феромонной железы. В незрелой железе отсутствуют многочисленные ферменты, важные для биосинтеза феромонов, такие как синтетаза жирных кислот и ацетилтрансфераза , поэтому петлитель не может производить феромоны до взрослой стадии. При полном развитии феромонных желез на взрослой стадии феромоны вырабатываются постоянно. [26]

Мужские феромоны [ править ]

  • д- линалоол
  • м-крезол
  • п-крезол

Хотя самцы чаще, чем самки, занимаются поиском партнера, самцы-петрушки также производят феромоны из карандашей для волос на животе. [9] Различные смеси феромонов служат конкурентным преимуществом при спаривании, поскольку определенные компоненты феромонов более привлекательны для женщин, чем другие. Крезол важен для привлекательности для женщин, в то время как линалоол содержится в цветочных ароматах и, как полагают, привлекает людей, ищущих питательные вещества. [27]Самцы вокруг растений-хозяев более привлекательны для самок, потому что запах растения увеличивает привлекательность мужского феромона. Это выгодно для самок, потому что помогает в выборе партнера, поскольку самцы с усиленным запахом чаще находятся рядом с растением-хозяином. Мужской феромон также может быть связан с поведением при поиске пищи, поскольку и мужчины, и женщины больше привлекаются к мужскому феромону, когда голодают. [28] Хотя нет прямых доказательств того, что самцы выделяют феромоны в ответ на запах растения-хозяина, вполне возможно, что такое поведение происходит, и что отсутствие доказательств связано либо с выбором растения-хозяина, либо с экспериментальной установкой. [29]

Женские феромоны [ править ]

  • цис-7-додеценилацетат
  • цис-5-додеценилацетат
  • 11-додеценилацетат
  • цис-7-тетрадеценилацетат
  • цис-9-тетрадеценилацетат
  • додецилацетат [30]

Петлицы для капусты уникальны тем, что и самки, и самцы выделяют феромоны , чтобы найти себе пару. Как правило, самки выделяют феромоны из кончиков брюшка, а самцы при обнаружении ищут самок. [3] [6] Самки вокруг растений-хозяев более привлекательны для мужчин, возможно, потому, что самки выделяют больше феромонов в присутствии запаха растения-хозяина. Хотя неясно, почему запахи растения-хозяина стимулируют выработку женских феромонов, такая реакция может помочь сократить время, затрачиваемое на поиски партнера, и, следовательно, увеличить вероятность спаривания. [29] Петушиные самки обычно привлекают самцов, поскольку самки теряют больше, тратя энергию и время на поиски пары. [9]

Обнаружение [ править ]

Петухи капусты имеют на своих антеннах нейроны обонятельных рецепторов для обнаружения феромонов. Нейроны расположены на двух сенсорных структурах, называемых сенсиллами.которые различаются длиной и плотностью пор. Мужские петлители имеют два типа нейронов, и в зависимости от того, какие сенсиллы присутствуют, нейроны будут обнаруживать женские феромоны с разной чувствительностью к каждому из шести феромонов. Нейроны наиболее чувствительны к основному компоненту смеси женских феромонов, цис-7-додеценилацетату, и мужскому ингибирующему сигналу, цис-7-додеценолу. Присутствие цис-7-додеценилацетата имеет решающее значение для мужской реакции на женские феромоны, поскольку он составляет 80% всей смеси. В области основания антенны, где расположены нейроны-рецепторы для этого феромона, больше сенсорных структур, чем на концах. Основная область также менее подвержена повреждению, что свидетельствует о важности обнаружения феромона. [31]Непонятно, почему мужские нейроны обнаруживают ингибирующее соединение, поскольку нет никаких доказательств того, что женщины производят это соединение. Одна из возможностей заключается в том, что его присутствие в смеси женских феромонов слишком мало, чтобы его можно было обнаружить с помощью научного оборудования. [32] Тормозящий сигнал вызывает реакцию только тогда, когда доставляется вместе с женскими феромонами, чтобы избежать смешивания сигналов от других видов, предполагая, что, хотя он не может быть обнаружен в смеси женских феромонов, он играет важную роль в обнаружении самок. [33]

Эти нейроны также способны распознавать цис-7-тетрадеценилацетат и цис-9-тетрадеценилацетат и отвечать на них. Для трех других феромонов нет специализированных нейронов. [31] Вместо этого эти второстепенные феромоны могут перекрестно стимулировать нейроны, поэтому частичные смеси, в которых отсутствует один или два второстепенных феромона, все еще могут полностью стимулировать мужские рецепторы. [34]

Враги [ править ]

Хищники [ править ]

Обычные хищники, такие как пауки, муравьи и божьи коровки, охотятся на яйца и личинки капустного петрушки, удаляя 50% яиц и 25% личинок в течение трех дней. Жуки-леди потребляют больше всего. [35] Среди других распространенных хищников личинок капустного петлителя - Orius tristicolor, Nabis americoferus и Geocoris pallens. [36]

Паразиты [ править ]

В то время как петлитель капусты часто сталкивается с паразитами, его наиболее распространенным паразитом является тахинида . В одном исследовании 90% зараженных личинок произошли от тахинид. [37]Чаще всего паразитирует поздней осенью и зимой, но способна паразитировать круглый год. Наибольшее количество паразитов вырабатывают петрушки на третьем или четвертом возрасте. Это достаточно рано в личиночной стадии, чтобы личинки еще успевали питаться и расти, прежде чем окукливание сможет предотвратить появление паразитов. Также уже достаточно поздно, чтобы гусеницы стали достаточно большими, чтобы поддерживать личинок. Яйцекладка мухи часто вызывается обмолотом личинки с целью отпугнуть муху, независимо от того, паразитированы ли уже личинки. В результате личинки часто становятся чрезмерно паразитирующими, подавляя и убивая более мелких личинок. Во время откладки яйца мать приклеивает яйцо мухи к хозяину. Это помогает личинке зарыться в личинку, где она остается до третьего дня. Личинка делает разрез на спине и проедает личинку.[38]

Заболевания [ править ]

Моль восприимчива к вирусным заболеваниям, включая нуклеополигедровирус (NPV). Это встречающийся в природе вирус, естественными хозяевами которого являются чешуекрылые , членистоногие и перепончатокрылые . Из семейства Baculoviridae это тип Alphabaculovirus, его геном составляет 80–180 килобайт. [39] NPV обычно используются в качестве пестицидов для петлителя капусты. Существует множество NPV, многие из которых были изолированы от петлителя для капусты или петлителя люцерны . NPV различаются по инфекционности и вирулентности. Например, изоляты AcMNPV более заразны, чем TnSNPV (вирус SNPV / одноядерного полиэдроза.специфические для петлителя капусты) в первом возрасте, в то время как изоляты TnSNPV продуцировали больше тельцов окклюзии, белковых структур, которые защищают вирус и увеличивают долговременную инфекционность. [40] TnSNPV являются наиболее смертоносными во время третьего и четвертого возрастов; они имеют пагубные последствия, такие как задержка развития, снижение яйценоскости и меньшее количество вылупившихся яиц. Эти эффекты значительно уменьшаются, когда личинки заражаются в пятом возрасте, что позволяет предположить, что более раннее заражение более эффективно. [41]

Bacillus thuringiensis (Bt) - это грамположительная почвенная бактерия, относящаяся к типу Firmicutes . Он часто используется в качестве биологического инсектицида от многочисленных насекомых-вредителей, включая петлитель капусты, и снижает как скорость роста, так и вес куколки. [42] Петлитель длякапусты продемонстрировал устойчивость к Bt, в частности к токсину Cry1Ac , из-за аутосомно-рецессивного аллеля. [43] Хотя не совсем ясно, какой ген вызывает фенотип устойчивости, существуют убедительные доказательства, подтверждающие корреляцию между мутацией в мембранном транспортере ABCC2 и устойчивостью к Bt. [44]Другие исследования с популяцией Bt-резистентной капусты, выращенной в теплицах, демонстрируют, что подавление аминопептидазы N, APN1, приводит к ее устойчивости. [45]

Геном [ править ]

Геном петлителя капусты имеет длину 368,2 МБ (каркас N50 = 14,2 МБ; контиг N50 = 621,9 т.п.н.; содержание GC = 35,6%) и включает 14037 генов, кодирующих белок и 270 генов микроРНК (miRNA). [46] Геном и аннотация доступны в базе данных Cabbage Looper. [47] Геном петлителя капусты крупнее генома Drosophila melanogaster (180 МБ), но меньше генома Bombyx mori (530 МБ). [48] [49] Он кодирует не менее 108 ферментов цитохрома P450 , 34 глутатион-S-трансферазы , 87 карбоксилэстераз.и 54 переносчика АТФ-связывающих кассет , некоторые из которых могут участвовать в его устойчивости к инсектицидам . [44] Он имеет систему определения пола ZW , где женщины являются гетерогаметными (ZW), а мужчины гомогаметными (ZZ). Его теломеры содержат (TTAGG) n повторов и транспозоны, принадлежащие к семейству LINE / R1 с недлинными концевыми повторами, как и у тутового шелкопряда. [46] [50]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Повреждение урожая [ править ]

Подобно ромбовидной моли , петлитель для капусты является одним из самых проблемных вредителей капусты. Личинки поедают большие дыры на нижней стороне листьев и поедают развивающиеся кочаны. Кроме того, они оставляют после себя липкую ленту , загрязняющую растения. Они также потребляют листья множества растений-хозяев, помимо капусты. Хотя это вредный вредитель, петлитель для капусты можно терпеть. Например, рассаду растений выдерживают петлитель капусты. Однако петлитель капусты становится более проблематичным, когда растение начинает колошение. [2]Печально известная репутация этого вредителя, вероятно, связана с его способностью легко заражать различные культуры и сложностями при выращивании с ним, поскольку петлитель капусты становится устойчивым к биологическим инсектицидам и синтетическим инсектицидам. [1] [51]

Управление [ править ]

Ловушки с половыми феромонами [ править ]

Проводятся обширные исследования феромонов петлителей для капусты с целью разработки ловушек для ловли моли. Первоначальное исследование включало выделение женского феромона для идентификации соединений и потенциально синтетического воспроизведения естественного женского феромона. Ученым удалось разработать синтетическую версию, которая биологически функционирует как естественная форма. [52] Синтетический женский феромон использовался с ловушками для черного света для изучения популяций капустных петлителей в различных регионах США. [15] Синтетический мужской феромон также был разработан и оказался эффективным для привлечения и улавливания как мужских, так и женских петушков. Смесь мужских феромонов помогла поймать самок, ищущих партнера, и людей, ищущих пищу. [27]Дальнейшие исследования в Аризоне показали, что ловушки для черного света с феромонной наживкой неэффективны в борьбе с петлителем для капусты. Ловушки действительно захватили некоторых самцов, что привело к меньшему количеству спариваний и, как следствие, меньшему количеству отложенных яиц. Однако эффект был недостаточным, чтобы прекратить использование инсектицидов, поскольку стандарты ведения сельского хозяйства требуют, чтобы культуры в основном не содержали насекомых. [53]

Инсектициды [ править ]

Ученые активно ищут способы управления петлителем для капусты. Известная как эволюционная гонка вооружений , ученые постоянно исследуют способы управления петлителем капусты, в то время как петлитель развивает сопротивление методам управления. Синтетические инсектициды относительно эффективны; однако многие из них запрещены из-за их токсичности. [54] Единственным исключением является Засада. Исследования показали, что этот пиретроидный инсектицид эффективен при уничтожении яиц петрушки для капусты, и его использование разрешено в США. [55]Другие исследования изучали использование биологических инсектицидов; например, была показана эффективность вируса полиэдроза. К сожалению, управлять большим количеством этого вируса будет сложно, поэтому это нереально. [56]

Эффективный вариант - совместное использование синтетических и биологических инсектицидов; этот метод, кажется, одновременно контролирует популяцию и замедляет развитие резистентности, но он по-прежнему требует использования токсичных химикатов. [57] В настоящее время опрыскивание Bacillus thuringiensis считается лучшим вариантом, возможно, с добавлением NPV для дополнительной пользы [2] [58], но петлитель капусты становится все более устойчивым к B. thuringiensis. Однако недавние исследования показали, что петушки капусты, устойчивые к B. thuringiensis , в два раза более восприимчивы к NPV, что дает представление о новых методах биологической борьбы. [59]

Использование в исследованиях [ править ]

Экспрессия клеток бакуловируса и насекомых - это метод, используемый для производства больших количеств желаемого белка. Он использует способность бакуловируса вставлять гены в свою клетку-мишень и индуцировать экспрессию белка этого гена. [60] Многочисленные клетки насекомых были превращены в клеточные линии, такие как плодовые мушки , комары и тутовые шелкопряды . Ткань петлителя капусты также использовалась для создания клеточной линии. Это особенно полезно из-за его быстрой скорости роста и меньшей зависимости от гемолимфы насекомых в среде. [61]Клеточная линия петлителя капусты также была разработана для роста в бессывороточной среде. Хотя сыворотка способствует росту клеток насекомых, она очень дорога и может затруднить последующие экспериментальные процедуры. В результате развитие клеточной линии для роста независимо от сыворотки означает, что клеточная линия может использоваться для производства вирусов и белков более доступным, эффективным и продуктивным способом. [62]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Capinera, John L. (2001). Справочник вредителей овощей . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 9780121588618. OCLC  231682759 .
  2. ^ Б с д е е Turini Т.А., Daugovish O, Koike ST, Natwick ET, Ploeg A, Дара SK, Fennimore SA, Joseph S, M, Лестранж Smith R, Subbarao К.В., Westerdahl BB. Постоянно пересматривается. Руководство UC IPM по борьбе с вредителями Cole Crops. Публикация UC ANR 3442. Окленд, Калифорния.
  3. ^ a b c d e f Соединенные Штаты. Служба сельскохозяйственных исследований (1984 г.), Подавление популяций петушков и борьба с ними , Департамент сельского хозяйства США, по состоянию на 25 сентября 2017 г.
  4. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Trichoplusia ni" . www.itis.gov . Проверено 2 октября 2017.
  5. ^ а б в Шори, HH; Андрес, штат Луизиана; Хейл, Р.Л. (1962-09-01). "Биология Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). I. История жизни и поведение". Анналы Энтомологического общества Америки . 55 (5): 591–597. DOI : 10.1093 / АФАР / 55.5.591 .
  6. ^ a b Игноффо, CM; Бергер, RS; Грэм, HM; Мартин, Д. Ф. (1963). "Сексуальный аттрактант капусты Looper, Trichoplusia ni (Hubner)". Наука . 141 (3584): 902–903. Bibcode : 1963Sci ... 141..902I . DOI : 10.1126 / science.141.3584.902 . JSTOR 1712300 . PMID 17844012 . S2CID 42160057 .   
  7. ^ Уорд, Кеннет E .; Ландольт, Питер Дж. (1995-11-01). «Влияние множественных спариваний на плодовитость и долголетие самок капустной совки (Lepidoptera: Noctuidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 88 (6): 768–772. DOI : 10.1093 / АФАР / 88.6.768 .
  8. ^ Дэвис, NB; Кребс-младший; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Wiley-Blackwell. ISBN 9781405114165. OCLC  785989129 .
  9. ^ a b c Ландольт, Питер Дж .; Хит, Роберт Р. (1990). "Изменение сексуальных ролей в стратегиях поиска партнера капустной мотылек". Наука . 249 (4972): 1026–1028. Bibcode : 1990Sci ... 249.1026L . DOI : 10.1126 / science.249.4972.1026 . JSTOR 2878137 . PMID 17789611 . S2CID 36919369 .   
  10. ^ a b c Чоу, Дженнифер К .; Ахтар, Ясмин; Исман, Мюррей Б. (01.09.2005). «Влияние опыта личинок со сложным латексом растений на последующее кормление и откладку яиц капустной моли: Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)». Химиоэкология . 15 (3): 129–133. DOI : 10.1007 / s00049-005-0304-х . S2CID 21637615 . 
  11. ^ Ренвик, Дж. А. А .; Радке, Селия Д. (1980-06-01). «Средство, сдерживающее откладку яиц, связанное с отдушкой от кормящихся личинок капустного петлителя, Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)». Экологическая энтомология . 9 (3): 318–320. DOI : 10.1093 / EE / 9.3.318 .
  12. ^ a b c МакИвен, Флорида; Херви, Германия (1960-03-01). «Массовое выращивание капустного петлителя, Trichoplusia NI, с указаниями по его биологии в лаборатории». Анналы Энтомологического общества Америки . 53 (2): 229–234. DOI : 10.1093 / АФАР / 53.2.229 .
  13. ^ Уилсон, LT; Gutierrez, AP; Хогг, ДБ (1 февраля 1982 г.). «Распространение капусты Looper, Trichoplusia ni (Hübner) 1 внутри растения по хлопку: разработка плана отбора проб для яиц». Экологическая энтомология . 11 (1): 251–254. DOI : 10.1093 / EE / 11.1.251 .
  14. ^ а б Тингл, ФК; Митчелл, ER (1977). «Сезонные популяции армейских червей и луперов в Гастингсе, Флорида». Энтомолог из Флориды . 60 (2): 115–122. DOI : 10.2307 / 3494389 . JSTOR 3494389 . 
  15. ^ a b c d Чалфант, РБ; Creighton, C.S; Грин, GL; Mitchell, ER; Стэнли, JM; Уэбб, JC (1974-12-01). «Капустный петлитель: популяции в ловушках BL, наживленные половым феромоном во Флориде, Джорджии и Южной Каролине». Журнал экономической энтомологии . 67 (6): 741–745. DOI : 10.1093 / JEE / 67.6.741 .
  16. ^ Франклин, Мишель Т .; Ритланд, Кэрол Э .; Майерс, Джудит Х. (01.01.2011). «Генетический анализ капустных петушков, Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae), сезонных мигрантов в западной части Северной Америки» . Эволюционные приложения . 4 (1): 89–99. DOI : 10.1111 / j.1752-4571.2010.00135.x . PMC 3352513 . PMID 25567955 .  
  17. ^ Тоба, HH; Кишаба, АН; Pangaldan, R .; Вейл, П.В. (17 сентября 1973 г.). "Температура и развитие петлителя капусты" . Анналы Энтомологического общества Америки . 66 (5): 965–974. DOI : 10.1093 / АФАР / 66.5.965 .
  18. ^ Грант, Алан Дж .; Borroni, Paola F .; О'Коннелл, Роберт Дж. (1996-03-01). «Различные сезонные условия выращивания не влияют на чувствительные к феромонам рецепторные нейроны взрослой капустной моли Trichoplusia ni». Физиологическая энтомология . 21 (1): 59–63. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.1996.tb00835.x .
  19. Перейти ↑ Rivera-Vega LJ, Galbraith DA, Grozinger CM, Felton GW (2017). «Управляемая растением-хозяином пластичность транскриптома в слюнных железах капустного петлителя (Trichoplusia ni)» . PLOS ONE . 12 (8): e0182636. Bibcode : 2017PLoSO..1282636R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0182636 . PMC 5549731 . PMID 28792546 .  
  20. ^ Эльси, KD; Рабб, Р.Л. (1967-12-01). «Биология капустного петлителя на табаке в Северной Каролине1». Журнал экономической энтомологии . 60 (6): 1636–1639. DOI : 10.1093 / JEE / 60.6.1636 .
  21. ^ Харрисон, ПК; Брубейкер, Росс В. (1943-08-01). «Относительное обилие гусениц капусты на культурах Коул, выращенных в аналогичных условиях1». Журнал экономической энтомологии . 36 (4): 589–592. DOI : 10.1093 / JEE / 36.4.589 .
  22. ^ Ландольта, PJ (1989). «Привлечение петлителя капусты к растениям-хозяевам и запаху растений-хозяев в лаборатории». Entomologia Experimentalis et Applicata . 53 (2): 117–123. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.1989.tb01295.x . S2CID 83865044 . 
  23. ^ Хит, Роберт Р .; Ландольт, Питер Дж .; Дуэбен, Барбара; Ленчевски, Барбара (1992-08-01). «Идентификация цветочных соединений ночного жессамина, привлекательных для капустной моли». Экологическая энтомология . 21 (4): 854–859. DOI : 10.1093 / EE / 21.4.854 .
  24. ^ Ландольт, Питер Дж .; Адамс, Тодд; Зак, Ричард С. (01.04.2006). «Полевой ответ бабочек люцерны и капустной бабочки (Lepidoptera: Noctuidae, Plusiinae) на отдельные и бинарные смеси цветочных отдушек» . Экологическая энтомология . 35 (2): 276–281. DOI : 10.1603 / 0046-225X-35.2.276 .
  25. ^ Юренка, Рассел А .; Haynes, Kenneth F .; Адлоф, Ричард О .; Бенгтссон, Мари; Рулофс, Венделл Л. (1994). «Соотношение компонентов половых феромонов у моли-петрушки изменено мутацией, влияющей на реакции укорачивания цепи жирных кислот в пути биосинтеза феромонов». Биохимия и молекулярная биология насекомых . 24 (4): 373–381. DOI : 10.1016 / 0965-1748 (94) 90030-2 .
  26. ^ Тан, Джульетта Д .; Wolf, Walter A .; Рулофс, Венделл Л .; Книппл, Дуглас С. (1991). «Развитие функционально грамотных половых феромонных желез моли-петлителя». Биохимия насекомых . 21 (6): 573–581. DOI : 10.1016 / 0020-1790 (91) 90027-с .
  27. ^ a b Ландольт, Питер Дж .; Зак, Ричард С .; Green, D .; Декамело, Л. (2004). «Капустная моль (Lepidoptera: Noctuidae), пойманная в ловушку с мужским феромоном» . Энтомолог из Флориды . 87 (3): 294–299. DOI : 10,1653 / 0015-4040 (2004) 087 [0294: CLMLNT] 2.0.CO; 2 . JSTOR 3496741 . 
  28. ^ Ландольт, П.Дж.; Молина, Огайо; Хит, RR; Ward, K .; Dueben, BD; Миллар, JG (1996-05-01). «Голодание капустной бабочки-петрушки (Lepidoptera: Noctuidae) увеличивает влечение к мужскому феромону» . Анналы Энтомологического общества Америки . 89 (3): 459–465. DOI : 10.1093 / АФАР / 89.3.459 .
  29. ^ а б Ландольт, П.Дж.; Хит, RR; Миллар, JG; Дэвис-Эрнандес, KM; Dueben, BD; Уорд, KE (1994-11-01). «Влияние растения-хозяина, Gossypium hirsutum L., на половое влечение кочанной бабочки, Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал химической экологии . 20 (11): 2959–2974. DOI : 10.1007 / bf02098402 . PMID 24241928 . S2CID 2449582 .  
  30. ^ Bjostad, LB; Линн, CE; Du, J.-W .; Рулофс, WL (1984-09-01). «Идентификация новых компонентов половых феромонов в Trichoplusia ni, предсказанных на основе биосинтетических предшественников». Журнал химической экологии . 10 (9): 1309–1323. DOI : 10.1007 / BF00988113 . PMID 24317583 . S2CID 10622291 .  
  31. ^ а б Грант, AJ; Риендо, CJ; О'Коннелл, RJ (1998-10-01). «Пространственная организация нейронов обонятельных рецепторов на антенне капустной бабочки». Журнал сравнительной физиологии А . 183 (4): 433–442. DOI : 10.1007 / s003590050269 . S2CID 23977383 . 
  32. ^ Грант, Алан Дж .; О'Коннелл, Роберт Дж. (1986). «Нейрофизиологические и морфологические исследования чувствительных к феромонам сенсилл на антенне самца Trichoplusia ni». Журнал физиологии насекомых . 32 (6): 503–515. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (86) 90065-X .
  33. ^ Лю, Юн-Бяо; Хейнс, Кеннет Ф. (1992-03-01). «Нитевидная природа феромоновых шлейфов защищает целостность сигнала от фонового химического шума у ​​капустной моли Trichoplusia ni». Журнал химической экологии . 18 (3): 299–307. DOI : 10.1007 / bf00994233 . PMID 24254938 . S2CID 24762520 .  
  34. ^ Тодд, JL; Антон, С .; Hansson, BS; Бейкер, TC (1995). «Функциональная организация макрогломерулярного комплекса, связанная с поведенчески выраженной обонятельной избыточностью у самцов моли-петрушки». Физиологическая энтомология . 20 (4): 349–361. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.1995.tb00826.x .
  35. ^ Левенштейн, Дэвид М .; Гарехагаджи, Марьям; Мудрый, Дэвид Х. (2017-02-01). «Существенная смертность капусты-петрушки (Lepidoptera: Noctuidae) от хищников в городском сельском хозяйстве не зависит от масштабов производства или вариации факторов местного и ландшафтного уровня». Экологическая энтомология . 46 (1): 30–37. DOI : 10.1093 / EE / nvw147 . PMID 28025223 . S2CID 22623538 .  
  36. ^ Ehler, LE; Eveleens, KG; Бош, Р. Ван Ден (1973-12-01). «Оценка некоторых естественных врагов капустного лупера на хлопке в Калифорнии». Экологическая энтомология . 2 (6): 1009–1015. DOI : 10.1093 / EE / 2.6.1009 .
  37. ^ Oatman, граф Р. (1966-10-01). «Экологическое исследование популяций капустного петлителя и импортированных капустных червей на крестоцветных культурах в Южной Калифорнии». Журнал экономической энтомологии . 59 (5): 1134–1139. DOI : 10.1093 / JEE / 59.5.1134 .
  38. ^ Брубейкер, RW (1968-02-01). «Сезонное появление Voria villageis паразита капустного петлителя в Аризоне и его поведение и развитие в лабораторных условиях». Журнал экономической энтомологии . 61 (1): 306–309. DOI : 10.1093 / JEE / 61.1.306 .
  39. ^ "Alphabaculovirus" . viralzone.expasy.org . Проверено 16 декабря 2017 .
  40. ^ Эрландсон, Мартин; Ньюхаус, Сара; Мур, Кейт; Джанмаат, Алида; Майерс, Джуди; Тейлманн, Дэвид (2007). «Характеристика изолятов бакуловируса из популяций Trichoplusia ni из овощных теплиц». Биологический контроль . 41 (2): 256–263. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2007.01.011 .
  41. ^ Молочко, Мейнард л; Бурнстин, Игорь; Майерс, Джудит H (1998). «Влияние возраста личинок на летальные и сублетальные эффекты нуклеополиэдровируса Trichoplusia niin Cabbage Looper». Биологический контроль . 12 (2): 119–126. DOI : 10.1006 / bcon.1998.0616 .
  42. ^ Джанмаат, Алида Ф .; Майерс, Джудит (2003-11-07). «Быстрая эволюция и цена устойчивости к Bacillus thuringiensis в тепличных популяциях капустных петушков, Trichoplusia ni» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 270 (1530): 2263–2270. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2497 . PMC 1691497 . PMID 14613613 .  
  43. ^ Каин, Венди C .; Чжао, Цзянь-Чжоу; Джанмаат, Алида Ф .; Майерс, Джудит; Шелтон, Энтони М .; Ван, Пинг (2004). «Наследование устойчивости к токсину Bacillus thuringiensis Cry1Ac в штамме, полученном из теплицы, капусты Looper (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал экономической энтомологии . 97 (6): 2073–2078. DOI : 10.1603 / 0022-0493-97.6.2073 . PMID 15666767 . S2CID 13920351 .  
  44. ^ a b Бакстер, Саймон У .; Баденес-Перес, Франсиско Р.; Моррисон, Анна; Фогель, Хайко; Крикмор, Нил; Каин, Венди; Ван, Пинг; Хекель, Дэвид Дж .; Джиггинс, Крис Д. (01.10.2011). «Параллельная эволюция устойчивости к токсинам Bacillus thuringiensis у чешуекрылых» . Генетика . 189 (2): 675–679. DOI : 10.1534 / genetics.111.130971 . PMC 3189815 . PMID 21840855 .  
  45. ^ Тевсири, Касорн; Ван, Пинг (23.08.2011). «Дифференциальное изменение двух аминопептидаз N, связанное с устойчивостью к токсину Cry1Ac Bacillus thuringiensis в петлителе капусты» . Труды Национальной академии наук . 108 (34): 14037–14042. Bibcode : 2011PNAS..10814037T . DOI : 10.1073 / pnas.1102555108 . PMC 3161562 . PMID 21844358 .  
  46. ^ а б Фу, Юй; Ян, Юйцзин; Чжан, Хан; Фарли, Гвен; Ван, Цзюньлинь; Куорлз, Кейси А.; Вен, Чжипин; Замор, Филипп Д. (2018-01-29). «Геном линии зародышевых клеток Hi5 от Trichoplusia ni, сельскохозяйственных вредителей и новой модели для биологии малых РНК» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / eLife.31628 . PMC 5844692 . PMID 29376823 .  
  47. ^ Ю, Фу. "База данных Cabbage Looper" . База данных Cabbage Looper . Проверено 5 октября 2017 года .
  48. ^ Адамс, Марк Д .; Celniker, Susan E .; Холт, Роберт А.; Эванс, Шерил А .; Gocayne, Jeannine D .; Amanatides, Peter G .; Scherer, Steven E .; Ли, Питер В .; Хоскинс, Роджер А. (2000-03-24). «Последовательность генома Drosophila melanogaster». Наука . 287 (5461): 2185–2195. Bibcode : 2000Sci ... 287.2185. . CiteSeerX 10.1.1.549.8639 . DOI : 10.1126 / science.287.5461.2185 . PMID 10731132 .  
  49. ^ Группа, Биологический анализ; Ся, Цинъю; Чжоу, Зэян; Лу, Ченг; Ченг, Даоцзюнь; Дай, Фанъинь; Ли, Бин; Чжао, Пин; Чжа, Синфу (2004-12-10). «Проект последовательности генома одомашненного тутового шелкопряда (Bombyx mori)». Наука . 306 (5703): 1937–1940. Bibcode : 2004Sci ... 306.1937X . DOI : 10.1126 / science.1102210 . PMID 15591204 . S2CID 7227719 .  
  50. ^ Фудзивара, Харухико; Осанай, Мизуко; Мацумото, Такуми; Кодзима, Кенджи К. (01.07.2005). «Теломер-специфические ретротранспозоны, не являющиеся LTR, и поддержание теломер у тутового шелкопряда, Bombyx mori». Хромосомные исследования . 13 (5): 455–467. DOI : 10.1007 / s10577-005-0990-9 . PMID 16132811 . S2CID 21067290 .  
  51. ^ Бретт, Чарльз Х .; Кэмпбелл, Западная Вирджиния; Хабек, Дейл Э. (1958-04-01). «Борьба с тремя видами капустных гусениц с помощью некоторых новых инсектицидных дустов». Журнал экономической энтомологии . 51 (2): 254–255. DOI : 10.1093 / JEE / 51.2.254 .
  52. ^ Бергер, RS (1966-07-01). «Выделение, идентификация и синтез полового аттрактанта капустного петлителя, Trichoplusia ni». Анналы Энтомологического общества Америки . 59 (4): 767–771. DOI : 10.1093 / АФАР / 59.4.767 .
  53. ^ Деболт JW, Вольф WW, Хеннберри TJ, Вейл PV. 1979. Оценка световых ловушек и половых феромонов для борьбы с капустным петлителем и другими чешуекрылыми насекомыми-вредителями салата. Технический бюллетень USDA 1606.
  54. ^ Вольфенбаргер, Дэн А .; Вольфенбаргер, Д. О. (1966). «Борьба с двумя вредителями чешуекрылых капуст с использованием различных инсектицидов и методов применения». Энтомолог из Флориды . 49 (2): 87–90. DOI : 10.2307 / 3493533 . JSTOR 3493533 . 
  55. ^ Тисовский, Майкл; Галло, Том (1977). «Овицидная активность Ambush ™, синтетического инсектицида пиретроидов, на кукурузных ушных червях, осенних совках и капустных петлителях» . Энтомолог из Флориды . 60 (4): 287–290. DOI : 10.2307 / 3493926 . JSTOR 3493926 . 
  56. ^ Genung, WG (1959). «Наблюдения и предварительные эксперименты с вирусом полиэдроза для борьбы с капустным петлителем, Trichoplusia ni (Hbn.)». Энтомолог из Флориды . 42 (3): 99–104. DOI : 10.2307 / 3492603 . JSTOR 3492603 . 
  57. ^ Генунг, Уильям Г. (1960). «Сравнение инсектицидов, патогенов насекомых и комбинаций инсектицидов и патогенов для борьбы с капустой Looper Trichoplusia ni (Hbn.)» . Энтомолог из Флориды . 43 (2): 65–68. DOI : 10.2307 / 3492381 . JSTOR 3492381 . 
  58. ^ Маквей, Джон Р .; Гудаускас, Роберт Т .; Харпер, Джеймс Д. (1977). "Действие смесей вируса ядерного полиэдроза Bacillus thuringiensis на Trichoplusia ni Larvae". Журнал патологии беспозвоночных . 29 (3): 367–372. DOI : 10.1016 / s0022-2011 (77) 80045-1 .
  59. ^ Sarfraz, Rana M .; Сервантес, Вероника; Майерс, Джудит Х. (2010). «Устойчивость к Bacillus thuringiensis в петлителе капусты (Trichoplusia ni) увеличивает восприимчивость к нуклеополигедровирусу». Журнал патологии беспозвоночных . 105 (2): 204–206. DOI : 10.1016 / j.jip.2010.06.009 . PMID 20600095 . 
  60. ^ Джарвис, Дональд Л. (2009). "Глава 14 Бакуловирусные системы экспрессии клеток насекомых" . Руководство по очистке белков, 2-е издание . Методы в энзимологии. 463 . С. 191–222. DOI : 10.1016 / s0076-6879 (09) 63014-7 . ISBN 9780123745361. PMID  19892174 .
  61. ^ Хинк, WF (1970-05-02). «Установленная линия клеток насекомых от Cabbage Looper, Trichoplusia ni». Природа . 226 (5244): 466–467. Bibcode : 1970Natur.226..466H . DOI : 10.1038 / 226466b0 . PMID 16057320 . S2CID 4225642 .  
  62. ^ Чжэн GL, Чжоу HX, Ли CY. 2014. Бессывороточная культура суспензии клеточной линии QB-Tn9-4s петлителя капусты Trichoplusia ni является высокопродуктивной для репликации вируса и экспрессии рекомбинантного белка. Журнал насекомых 14:24. Доступно в Интернете: http://www.insectscience.org/14.24

Внешние ссылки [ править ]

  • Таксономия Фунета
  • Петух для капусты на сайте UF / IFAS Featured Creatures
  • Lepiforum.de