Обжиговая печь , также известная как пяточная кость , [1] это название , данные шпоры из хряща , возникающего от внутренней стороны лодыжки и проходящего вдоль части внешних межбедренных мембран в летучих мышах , [1] [2] , а также аналогичный шпора на ногах некоторых членистоногих . [3]
Калькар помогает раздвинуть межбедренную перепонку [4], которая является частью перепонки крыла между хвостом и задними ногами. Калькара (Femorale) также относится к плотным, вертикально ориентированной кости , присутствующей в заднемедиальной области бедренной кости нижней к меньшей вертела .
История использования [ править ]
Неясно, кто первым придумал слово «калькар» применительно к анатомии летучих мышей; записи о его использовании датируются Джоэлем Асафом Алленом в 1893 году. Слово calcar происходит от латинского « calx », что означает «пятка». Другие термины или фразы, относящиеся к той же особенности, включают «дополнительные пяточные кости», «стилизованные кости», «les éperons» (французский язык), «Fusswurzelstachels» (немецкий язык), «шпоры» и «стилеты». [5]
Распространенность [ править ]
Не у всех летучих мышей есть калькар, так как не у всех летучих мышей хорошо развит уропатагиум . Из летучих мышей с развитым уропатагием у большинства, но не у всех, есть калькар.
В боров носом летучая мышь Kitti в единственный вид летучей мыши , которая имеет обширную uropatagium при недостатке в калькара. [5]
Структура [ править ]
Калькар широко варьируется у летучих мышей. Он может быть от 1 мм (0,039 дюйма) или длиннее 30 мм (1,2 дюйма). У некоторых видов летучих мышей калькар очень длинный и похож на лезвие. Примеры этого включают виды из родов Noctilio и Diclidurus .
У других видов калькар очень маленький или отсутствует, например, у свиноносой летучей мыши Китти или у видов из родов Rhinopoma , Diaemus , Mystacina , Syconycteris , Harpyionycteris и Notopterus .
У летучих мышей-вампиров с волосатыми ногами калькар имеет уникальную форму пальца, которая выступает примерно на 3 мм (0,12 дюйма) за край уропатагиума. [5] Некоторые насекомоядные виды летучих мышей имеют развитую, ярко выраженную известковую кость. Эту форму калькара называют «килевидным калькаром», и предполагается, что он может быть полезен для превращения уропатагиума в корзину для ловли насекомых. [6]
У видов некоторых родов (например, Vampyrum и Phyllostomus ) калька полностью состоит из хряща. У других родов (например, Saccopteryx , Pteronotus , Molossus ) калькар кальцинирован. Промежуточное звено между этими двумя формами - это когда один конец известковой кости кальцинирован, а другой - хрящевой (например, Noctilio и Trachops ). У всех мегабатов , однако, кальцификация кальцина отсутствует.
У микрокрышек движение лопатки контролируется несколькими мышцами, включая икроножную мышцу m. пяточно-кожный и m. депрессор ossis styliformis. М. депрессорный ossis styliformis похищает в калькаре к ноге, которая распространяет uropatagium. М. пяточно-кожный действует в противовес m. depressor ossis styliformis, помогающий стабилизировать калькар. Икроножная мышца помогает сгибанию стопы , работая вместе с m. depressor ossis styliformis для распространения уропатагиума. [5]
В отличие от микробатов, у мегабатов отсутствует m. пяточно-кожная мышца для контроля над пяточной костью; Однако мегабаты разделяют две другие мышцы для контроля над позвоночником. [6]
Функция [ править ]
Калькар может помочь уропатагиуму сформировать корзину или мешочек, чтобы помочь поймать и удержать насекомых, пойманных в полете. [1] Калькар помогает распространять уропатагиум во время полета, регулируя его изгиб . Для видов летучих мышей, добывающих пищу с помощью траления , таких как большая летучая мышь-бульдог и мышечная мышца, питающаяся рыбой , калькар используется для предотвращения волочения уропатагиума по поверхности воды. У летучих мышей-вампиров с волосатыми ногами калькар используется не для полета, а скорее как шестой палец для помощи при лазании по деревьям. [5]
История эволюции [ править ]
Самый старый из известных предков современных летучих мышей, Icaronycteris index , по-видимому, не имел зубчатой кости или шпоры, о чем свидетельствуют ископаемые останки. [7] Самая старая известная летучая мышь с калькаром - Onychonycteris , которая жила в раннем эоцене . Onychonycteris имел длинный калькар, указывающий на широкую мембрану хвоста. Описывая Onychonycteris в 2008 году, Симмонс предположил, что его калькар имеет большее отношение к механизму полета, чем захват добычи. [8]
Некоторые авторы рассматривают калькар как синапоморфию или уникальную черту, присущую всем летучим мышам, происходящую от общего предка. [6] Однако основные различия в строении калькаров между двумя основными кладами летучих мышей (ранее Megachiroptera и Microchiroptera , теперь Yinpterochiroptera и Yangochiroptera ) заставили других авторов оспорить это обозначение. [6] [5]В статье, опубликованной в 1998 году, Шутт и Симмонс выступили за разные названия этой структуры для двух подотрядов: Yangochiroptera (микробаты), сохраняющие «calcar», и Yinpterochiroptera (мегабаты), использующие «уропатагиальную шпору». Они утверждали, что калькаподобная структура - это не синапоморфия, а скорее похожая структура, которая развивалась независимо в каждом подотряде. [5] В 2000 году Адамс и Тибо опубликовали книгу об онтогенезе летучих мышей, которая поддержала это утверждение, заявив, что различные свидетельства «[поддерживают] гипотезу о независимом происхождении калькарных микохироптеранов и« уропатагиальной шпоры »мегахироптеранов. Следовательно, калькар в современном понимании не соответствует предположениям о биологической гомологии.. "Напротив, калькар у микрокрылых летучих мышей и уропатагиальная шпора мегабатонов являются примером конвергентной эволюции . [6]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c "Анатомия летучих мышей" . www.earthlife.net .
- ^ Справочник британских млекопитающих ( ASIN B000WPL1CO )
- ^ Штейнманн, Хенрик; Зомбори, Лайош (2012). Словарь морфологии насекомых . Вальтер де Грюйтер. п. 34. ISBN 9783110816471.
- ^ "Смитсоновская энциклопедия: Факты о летучих мышах" . si.edu .
- ^ a b c d e f g Шутт, Вашингтон; Симмонс, Н.Б. (1998). «Морфология и гомология позвоночника рукокрылых, с комментариями по филогенетическим отношениям Archaeopteropus». Журнал эволюции млекопитающих . 5 (1): 1–32. DOI : 10,1023 / A: 1020566902992 . S2CID 20426664 .
- ^ a b c d e Адамс, РА; Тибо, К. М. (2000). «Онтогенез и эволюция задней конечности и калька: оценка филогенетических тенденций». Онтогенез, функциональная экология и эволюция летучих мышей . Издательство Кембриджского университета. стр. 316 -332. ISBN 978-0521626323.
- ^ Онтогенез, функциональная экология и эволюция летучих мышей ( ISBN 978-0-52-162632-3 )
- ^ Simmons, NB; Сеймур, KL; Habersetzer, J .; Ганнелл, Г. Ф. (2008). «Примитивные летучие мыши раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации» (PDF) . Природа . 451 (7180): 818–821. DOI : 10,1038 / природа06549 . ЛВП : 2027,42 / 62816 . PMID 18270539 . S2CID 4356708 .
