Myxogastria / Myxogastrea ( myxogastrids , МКЗН ) или Миксомицеты ( ICBN ), [1] является классом из миксомицетов , который содержит 5 заказов , 14 семей , 62 родов и 888 видов . [2] В просторечии они известны как плазмодийные или бесклеточные слизистые формы.
Миксогастрия | |
---|---|
Badhamia utricularis ( Физаралес ) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
(без рейтинга): | Unikonta |
Тип: | Амебозоа |
Подтип: | Коноса |
Инфрафилюм: | Mycetozoa |
Класс: | Миксогастрия Макбрайд (1899) |
Заказы | |
| |
Синонимы | |
|
Все виды проходят через несколько очень разных морфологических фаз, таких как микроскопические отдельные клетки, слизистые аморфные организмы, видимые невооруженным глазом, и плодовые тела заметной формы . Хотя они одноклеточные, они могут достигать огромной ширины и веса: в крайних случаях они могут достигать 1 метра (3 фута 3 дюйма) в поперечнике и весить до 20 килограммов (44 фунта). [3]
Класс Myxogastria распространен по всему миру, но он чаще встречается в регионах с умеренным климатом, где его биоразнообразие выше, чем в полярных регионах, субтропиках или тропиках. В основном они встречаются в открытых лесах, но также и в экстремальных регионах, таких как пустыни, под снежными покровами или под водой. Встречаются они и на коре деревьев, иногда высоко в кроне деревьев. Они известны как кортиколные миксомицеты. Большинство видов очень мелкие.
Таксономия и классификация
Номенклатура
Латинское название Myxomycota происходит от древнегреческих слов μύξα myxa , что означает «слизь», и μύκης mykes , что означает «грибок». Название Myxogastria было введено в 1970 году Линдси Шепард Олив для описания семейства Myxogastridae, которое было введено в 1899 году Томасом Хьюстоном Макбрайдом . [4] Шведский миколог Элиас Магнус Фрис описал многочисленные слизистые плесени как Myxogasteres в 1829 году. [5] Виды класса Myxomycota в просторечии известны как плазмодийные или бесклеточные слизистые плесени. Некоторые считают, что Myxomycota - это отдельное царство с неурегулированной филогенией из-за противоречивых молекулярных данных и данных о развитии. Отношения между Myxogastrid заказов пока еще не ясны. [6]
Диапазон
Постоянная классификация новых таксонов показывает, что класс не полностью описан. Класс насчитывает около 900–1000 видов. Согласно опросу 2000 г., официально признано 1012 таксонов , в том числе 866 на уровне видов. [7] Другое исследование, проведенное в 2007 году, выявило более 1000 видов, в которых Myxogastria составляла самую большую группу слизистых плесневых грибов, насчитывающую более 900 видов. На основе упорядоченных проб окружающей среды подсчитано, что группа насчитывает от 1200 до 1500 видов - больше, чем предполагалось ранее. Среди 1012 таксонов лишь несколько видов являются общими: 305 видов были обнаружены в одном месте или группах, еще 258 видов были обнаружены в нескольких районах от 2 до 20 раз, и только 446 видов были обычными в нескольких местах, где было обнаружено более 20 открытий. . [7] [8]
При переклассификации возникают проблемы, потому что миксогастрии очень пластичны морфологически, то есть чувствительны к воздействиям окружающей среды; только несколько характеристик являются диагностическими для небольшого числа видов. [10] В прошлом авторы безуспешно пытались описать новый таксон на основе небольшого количества примеров, но это приводило к многочисленным дублированиям, иногда даже на уровне рода. Например, Squamuloderma nullifila на самом деле является видом из рода Didymium . [10] [11]
Классификация и филогения
Кладограмма миксогастрии | |||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||
Это традиционная классификация, основанная на Листере и Листере, сделанная в начале 20 века. Молекулярно-генетические исследования подтверждают и стабилизируют эту классификацию. Самая базальная группа - эхиностелииды. Другие группы также содержат два суперклада, которые морфологически определяются по цвету спор. [12] |
Кладограмма миксогастрии [13] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Следующая классификация основана на Adl et al . (2005) [14], в то время как классы и дальнейшие подразделения по Dykstra & Keller (2000), которые включали Myxogastria в Mycetozoa. [15] Сестринский таксон - подкласс Dictyostelia . [16] Вместе с Protostelia они сформировали таксон Eumycetozoa . Другие подклассы отличаются от других видов главным образом развитием плодовых тел; в то время как Protostelia создают отдельное плодовое тело из каждой отдельной мононуклеарной клетки, Dictyostelia развивают клеточные комплексы - так называемые псевдоплазмодии - из отдельных клеток, которые затем становятся плодовыми телами. [14]
Clade Myxogastria [17] (или миксомицеты)
- Класс Ceratiomyxomycetes Hawksworth, Sutton & Ainsworth, 1983 г.
- Заказ Ceratiomyxida Martin 1949 ex Farr & Alexopoulos 1977
- Заказать Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012
- Класс Myxomycetes Ссылка 1833 эм. Геккель 1866 г.
- Подкласс Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 (формы бесклеточной слизи с прозрачными спорами)
- Суперзаказ Cribrarianae Leontyev 2015
- Заказ Cribrariales Macbride 1922 г.
- Семья Cribrariaceae Rostafinski 1873
- Заказ Cribrariales Macbride 1922 г.
- Надотряд Тричианы Леонтьева 2015
- Заказать Reticulariales Leontyev 2015
- Семья Reticulariaceae Rostafinski 1873
- Заказать Liceales Jahn 1928
- Семья Liceaceae Rostafinski 1873
- Орден Trichiales Macbride 1922 г.
- Семья Dianemidae Macbride 1899
- Семья Trichiidae Rostafinski 1826
- Заказать Reticulariales Leontyev 2015
- Суперзаказ Cribrarianae Leontyev 2015
- Подкласс Collumellidia Leontyev et al. 2019 (формы бесклеточной слизи с темными спорами)
- Отряд Echinosteliopsidales Shchepin et al.
- Семейство Echinosteliopsidaceae Olive 1970 г.
- Надотряд Эхиностелианы Леонтьева 2015
- Отряд Echinosteliales Martin 1961 г.
- Семья Echinosteliaceae Rostafinski ex Cooke 1877 г.
- Отряд Echinosteliales Martin 1961 г.
- Суперотряд Stemonitanae Leontyev 2015
- Отряд Clastodermatales Leontyev et al. 2019 г.
- Семья Clastodermataceae Alexopoulos & Brooks 1971 г.
- Заказать Meridermatales Leontyev 2015
- Семья Meridermataceae Леонтьевы 2015
- Отряд Stemonitales Macbride 1922 г.
- Семья Comatrichaceae Leontyev 2015
- Семья Stemonitidaceae Fries 1829
- Орден Physarales Macbride 1922 г.
- Семья Didymiaceae Rostafinski ex Cooke 1877 г.
- Семейство Lamprodermataceae Леонтьевы 2015 г.
- Семья Physaraceae Chevallier 1826
- Отряд Clastodermatales Leontyev et al. 2019 г.
- Отряд Echinosteliopsidales Shchepin et al.
- Подкласс Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 (формы бесклеточной слизи с прозрачными спорами)
Некоторые классификации помещают часть вышеперечисленных порядков в подкласс Myxogastromycetidae .
Характеристики и жизненный цикл
Одноклеточная, мононуклеарная фаза
Споры
Споры Myxogastria гаплоидные , в основном круглые , размером от 5 до 20 мкм, редко до 24 мкм в диаметре. Их поверхность обычно сетчатая, острая, бородавчатая или шипастая и очень редко гладкая. Типичный цвет споровой массы становится видимым через структуру, поскольку сами споры не пигментированы. У некоторых видов, особенно у представителей рода Badhamia , споры образуют комки. Цвет, форма и диаметр спор являются важными характеристиками для определения вида. [11]
Важными факторами прорастания спор являются, прежде всего, влажность и температура. Споры обычно остаются всхожими через несколько лет; сохранились даже споры в гербарных образцах, проросших через 75 лет. После развития спор они сначала получают диплоидное ядро, и в споре происходит мейоз . При прорастании оболочки спор открываются либо рядом со специальными зародышевыми порами или щелями, либо нерегулярно разрываются и затем высвобождают от одного до четырех гаплоидных протопластов . [11]
Миксамебы и миксофлагелляты
У тех видов, которые размножаются половым путем, гаплоидные клетки отпочковываются из спор. В зависимости от условий окружающей среды из споры распускается миксамоэба или миксофлагеллята. [14] Myxamoebae двигаться , как амебы - то есть, ползающие на подложке - и производятся в сухих условиях. Миксофлагелляты, перитрихиальные и умеющие плавать, развиваются во влажной или влажной среде. Миксофлагелляты почти всегда имеют два жгутика; один, как правило, короче другого и иногда бывает лишь рудиментарным. Жгутики используются для передвижения и помогают приближать частицы пищи. При изменении влажности клетки могут переключаться между двумя проявлениями. Ни одна из форм не имеет клеточной стенки. [11] Эта стадия развития (и следующая) служит источником питания и также известна как первая трофическая фаза (фаза питания). В этой одноклеточной фазе миксогастрии потребляют бактерии и споры грибов и, вероятно, растворенные вещества, и они размножаются путем простого деления клеток . [11] Если в этой фазе условия окружающей среды меняются неблагоприятно, например, экстремальная температура, крайняя засуха или нехватка пищи, миксогастрия может перейти в очень долгоживущие, тонкостенные [14] состояния покоя - так называемые микрокисты . Для этого миксамебы принимают круглую форму и выделяют тонкую клеточную стенку. [18] В этом состоянии они могут легко прожить год или дольше. Если условия жизни улучшаются, они снова становятся активными. [19]
Зигогенез
Если на этой фазе встречаются две клетки одного типа, они перекрестно оплодотворяются до диплоидной зиготы посредством слияния протоплазм и ядер . Условия, вызывающие это, неизвестны. Диплоидная зигота становится многоядерным плазмодием в результате множественных ядерных делений без дальнейшего деления клеток. Если образовавшиеся клетки были перитрихозными, они меняют свою форму перед слиянием с перитрихозной формы на миксамоэбу. Для производства зиготы необходимы две клетки разного типа спаривания ( гетероталлические ). [11] [19]
Плазмодий
Вторая трофическая фаза начинается с развития плазмодия . Теперь многоядерный организм поглощает посредством фагоцитоза как можно больше питательных веществ. Это бактерии, простейшие , растворенные вещества, плесень, высшие грибки и мелкие частицы органического материала. [11] Это позволяет клетке стремительно расти. Ядро делится несколько раз, и вскоре клетка становится видимой невооруженным глазом и обычно имеет площадь поверхности - в зависимости от вида - до одного квадратного метра; однако в 1987 г. одна искусственно культивированная клетка Physarum polycephalum достигла площади 5,5 кв. [20] Виды Myxogastria имеют многочисленные ядра в трофической фазе плазмодия; маленькие протоплазмодии без жилок имеют от 8 до 100 ядер, в то время как крупные сетчатые структуры с прожилками имеют от 100 до 10 миллионов ядер. [14] Все они остаются частью одной клетки, которая имеет вязкую слизистую консистенцию и может быть прозрачной, белой или ярко окрашенной в оранжевый, желтый или розовый цвет. [19]
В этой фазе клетка обладает хемотаксическими и негативными фототактическими способностями, что означает, что она способна двигаться к питательным веществам и прочь от опасных веществ и света. Движение происходит в зернистой цитоплазме, которая пульсационно движется в одном направлении внутри клетки. Таким образом, клетка достигает скорости до 1000 мкм в секунду - скорость в растительных клетках составляет 2–78 мкм в секунду. [11] В этой фазе может возникнуть состояние покоя, так называемый склероций . Склероций - это затвердевшая, устойчивая форма, состоящая из многочисленных «макроцист», которые позволяют миксогастриям выживать в неблагоприятных условиях, например, в зимние или засушливые периоды [14] в этой фазе. [19]
Спорангии (на ножке) Trichia decipiens ( Trichiales )
Плазмодиокарпия Hemitrichia serpula ( Trichiales )
Эталий Enteridium lycoperdon ( Liceales )
Плодоношение
Зрелые плазмодии могут производить плодовые тела при определенных обстоятельствах, точные триггеры этого процесса неизвестны. По словам лабораторных исследователей, триггерами у некоторых видов считались изменения влажности, температуры или значения pH, а также периоды голодания. Плазмодии отказываются от приема питательных веществ и ползут, привлеченные светом - положительный фототаксис - в сухую, светлую область, чтобы оптимально распространить споры. Как только начинается плодоношение, его уже нельзя остановить. Если возникают нарушения, часто образуются деформированные плодовые тела, несущие споры. [11] [19]
Плазмодий или части плодовых тел могут быть меньше одного миллиметра, в крайних случаях они достигают квадратного метра и весят до 20 килограммов (44 фунтов) ( Brefeldia maxima ). [3] Их форма часто представляет собой спорангии с ножками или без острия, с неклеточными стеблями, но также могут выглядеть как прожилки или сетчатые плазмодиокарпы , подушкообразные эталии или псевдоэталии в форме подушечек. У плодовых тел почти всегда на краю имеется гипоталлус. Обильно образующиеся споры хранятся в сетчатой или нитевидной структуре - так называемом капиллитии - и встречаются почти у всех видов, кроме Liceida и других видов из рода Echinostelium . [14] Когда открытые плодовые тела высыхают, споры разносятся ветром или мелкими животными, такими как мокрицы, клещи или жуки, которые либо собирают споры при контакте с плодовыми телами, либо проглатывают их, а затем выделяют. Возможен также разгон проточной водой, но он играет второстепенную роль. [11]
Бесполые формы
Некоторые виды Myxogastria могут размножаться бесполым путем . Они непрерывно диплоидны. До прорастания спор не происходит мейоза, и производство плазмодия происходит без прорастания двух клеток. [19]
Распространение и экология
Распределение
Миксогастрии распространены по всему миру; виды были обнаружены первыми исследователями на всех континентах. Однако, поскольку многие части мира еще не открыты и не исследованы, точное распределение полностью не известно. Европа и Северная Америка часто считаются основной средой обитания видов Myxogastria. Согласно последним исследованиям, большинство видов не имеют широкого распространения. [11] Myxogastria чаще всего встречаются в умеренных широтах и редко в полярных регионах, субтропиках или тропиках. [21] Физические особенности субстрата и климатические условия являются основными аспектами присутствия этого вида. Эндемизм встречается редко. [22]
В северных районах вид обитает на Аляске, в Исландии, северной Скандинавии, Гренландии и России. Это не только особые, специализированные виды; согласно обзорному исследованию, более 150 видов были обнаружены в арктических и субарктических регионах Исландии, Гренландии, северной России и на Аляске. Они заметно выходят за линию дерева. В Гренландии среда обитания может достигать 77-й линии широты. [23] Виды Myxogastria достигают своего наибольшего биоразнообразия и наибольшей частоты встречаемости в лесах умеренных регионов, которые являются идеальной средой обитания из-за количества богатого органического материала, подходящей влажности (не слишком высокой) и длительного снежного покрова для обитающих в снегу видов. .
Немногочисленные виды Myxogastria встречаются в тропиках и субтропиках, в основном из-за высокой влажности, которая предотвращает необходимое обезвоживание плодовых тел для распространения спор и способствует заражению плесенью. Другими факторами являются низкий уровень освещенности под пологом леса, который снижает фототаксис, слабый ветер, бедные почвы, естественных врагов и сильные дожди, которые могут смыть или разрушить клетки. [21] Количество видов, обитающих в почве или валежной древесине, уменьшается с увеличением влажности. В исследовании, проведенном в Коста-Рике, 73% всех результатов были получены в относительно сухом влажном тропическом лесу, 18% - в очень влажных тропических влажных лесах Премонтане и только 9% - в тропическом лесу Нижнего Премонтана. [22]
В Антарктике виды были найдены в Южных Шетландских островах , [24] Южные Оркнейские острова , Южная Георгия и Антарктический полуостров . [25] Виды из антарктических или субантарктических регионов встречаются реже, чем экземпляры из арктических регионов, хотя недостаток доступа может быть одним из факторов. До 1983 года было сделано всего 5 записей [25], с тех пор остались только отдельные находки. [24] По данным двух исследований по myxomycete флоры этих регионов, больше видов были обнаружены в субантарктических лесах, например 67 видов в аргентинской Патагонии и Огненная Земля , [26] и 22 на высоком месте на острове Маккуори . [27]
Среды обитания
Большинство видов Myxogastria обитают на суше в открытых лесах. Важнейшим местом обитания является мертвая древесина, а также кора живых деревьев ( кортиковые миксомицеты ), гниющий растительный материал, почва и экскременты животных. [21] Слизневые формы можно найти во многих необычных местах. Всеобъемлющая группа nivicol Myxogastria населяет закрытые снежные одеяла, чтобы быстро плодоносить при воздействии - например, во время оттепелей - и высвобождать свои споры. [21] Другие места обитания пустыни - 33 вида были найдены в пустыне Сонора , например , [21] - или живущих на листьях из растений в тропиках. [21] [28] Некоторые виды живут в водной среде, такие , как те , из родов дидимы , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha и Licea , которые были найдены в живых воду myxoflagelletes и плазмодии. Все виды, за исключением одного, Didymium diffforme , плодоносили только тогда, когда вода отступала или когда они покидали ее. [29]
Отношение к другим существам
Отношения миксогастрий с другими существами не были полностью исследованы по состоянию на 2012 год. Их естественные хищники включают многих членистоногих , в том числе клещей и коллембол , и особенно таких жуков, как бродячие жуки , [30] ( стр. 304 ) круглые жуки-грибы , [ 30] ( стр. 269 ) морщинистые короеды , [30] ( стр. 174 ) Eucinetidae , [30] ( стр. 433 ) Clambidae, [30] ( стр. 438 ) Eucnemidae (ложные щелкуны), [31] ( стр. 61 ) Sphindidae , [31] ( стр. 300 ) Cerylonidae , [31] ( стр. 424 ) и крошечные коричневые жуки-падальщики . [31] ( стр. 483 ) Различные нематоды также были их хищниками; они прикрепляют свою заднюю часть к цитозолю плазмодиев или даже живут внутри нитей. [11] [32] Определенные виды двукрылых эволюционировали, чтобы специализироваться таким образом: это в основном представители Mycetophilidae , Sciaridae и Drosophilidae . Особенно часто встречался вид Epicypta testata , особенно на Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum и Tubifera ferruginosa . [21]
Некоторые настоящие грибы специализируются на колонизации миксогастрий: почти все они являются разновидностями мешочковых грибов . Наиболее распространенным таким грибком является Verticillium rexianum - в основном виды от Comatricha или Stemonitis . Gliocladium album и Sesquicillium microsporum часто встречаются у Physaridae, тогда как Polycephalomyces tomentosus часто встречается у некоторых видов Trichiidae. Nectriopsis violacea специализируется на Fuligo septica . [21] Бактериальные ассоциаты, в основном из семейства Enterobacteriaceae , были обнаружены на плазмодиях. Комбинация плазмодиев и бактерий может связывать атмосферный азот или продуцировать ферменты, которые делают возможным разложение, например, лигнина , карбоксиметилцеллюлозы или ксилана . В некоторых случаях плазмодии приобрели солеустойчивость или толерантность к тяжелым металлам благодаря этой ассоциации. [33]
Некоторые миксомицеты ( Physarum ) вызывают болезни у таких растений, как дерновые травы , но борьбы с ними обычно не требуется. [34]
Летописи окаменелостей
Ископаемые остатки миксогастрии крайне редки. Из - за своей короткой продолжительности жизни и хрупких структур плазмодии и плодового тела , fossilisation и подобных процессов не представляется возможным. Только их споры могут быть минерализованы. Немногочисленные известные примеры окаменелых живых состояний сохранились в янтаре . [35]
По состоянию на 2010 г.[Обновить]описаны три плодовых тела, две споры и один плазмодий. Два старых таксонов - Чарльз Эжен Бертран «s Myxomycetes Манджини и Бретонией hardingheni с 1892 - в настоящее время считаются сомнительными и сегодня часто игнорируются. [35] [36] [37] В 1952 году Фридрих Вальтер Домке описал находку современного вида Stemonitis splendens , возрастом от 35 до 40 миллионов лет в балтийском янтаре . Состояние и полнота плодовых тел замечательны, что позволяет точно определить. Из того же периода, местоположением и материалом является Arcyria sulcata , впервые описанная в 2003 году Генрихом Дёрфельтом и Александром Шмидтом, вид, очень похожий на сегодняшнюю Arcyria denudata . Оба открытия предполагают, что плодовые тела миксогастрии незначительно изменились за последние 35–40 миллионов лет. [35]
Однако Protophysarum balticum из балтийского янтаря, впервые описанный Дёрфельтом и Шмидтом в 2006 году, считается сомнительным. Ископаемое не соответствовало типичным характеристикам этого рода и не было достоверной публикацией, потому что с ним не было отождествлено латинское название . Кроме того, важные детали его плодовых тел не были видны или противоречили идентификации. Сегодня предполагается, что окаменелость принадлежит лишайнику, похожему на род Chaenotheca .
Единственная известная находка сохранившегося плазмодия была обнаружена в доминиканском янтаре , а затем была сгруппирована в Physarida . Однако это утверждение также считается сомнительным, поскольку публикация позже была классифицирована как недостаточная из-за отсутствия доказательств. [35]
В 2019 году спорокарпий, относящийся к Stemonitis, был описан из бирманского янтаря , возраст которого считается средним меловым периодом около 99 миллионов лет. Спорокарпии неотличимы от существующих таксонов, что предполагает длительный морфологический застой. [38]
Единственными известными минерализованными окаменелостями являются две находки спор 1971 года, одна из которых, Trichia favoginea , предположительно относится к послеледниковому периоду. В палинологических исследованиях, поглощая споры Myxogastria , ископаемое не было распознано. [36]
История исследования
Из-за своей непривлекательной природы миксогастрии долгое время не были хорошо изучены. Томас Панков впервые назвал плесень Lycogala epidendrum " Fungus cito crescentes" (быстрорастущий гриб) в своей книге 1654 года Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch . В 1729 году Пьер Антонио Микели подумал, что грибы отличаются от плесени, и Генрих Фридрих Линк согласился с этой гипотезой в 1833 году. Элиас Магнус Фрис задокументировал плазмодиальную стадию в 1829 году, а 35 лет спустя Антон де Бари наблюдал прорастание спор. Де Бари также обнаружил циклоз в клетке для движения, он увидел в них животных, подобных животным, и переклассифицировал их как Mycetozoa , что дословно переводится как « животные-грибы ». Эта интерпретация преобладала до второй половины ХХ века. [11]
С 1874 по 1876 год Йозеф Томаш Ростафинский , ученик Антона де Бари, опубликовал первую обширную монографию о группе. Три монографии Артура Листера и Guilielma Листера были опубликованы в 1894 году, 1911 и 1925. Они были новаторским работы о Myxogastria, как это было в 1934 книга The Myxomycetes Томас Х. Макбрайд и Джордж Уиллард Мартин . Важными работами конца 20-го века были монографии Джорджа Уилларда Мартина и Константина Джона Алексопулоса 1969 года, а также монография Линдси Шеперд Олив 1975 года. Первый, пожалуй, самый примечательный, поскольку с него началась «современная эра систематики миксогастрии». [7] Другими известными исследователями были Персун, Ростафински, Листер, Макбридж, Мартин и Алексопулос, которые открыли и классифицировали многие виды. [11] [7] [а]
Заметки
- ^ В дополнение к монографиям, посвященным группе во всем мире, важны также некоторые местные популяции, особенно потому, что группа имеет значительно меньшие региональные различия из-за ее неустойчивого метода широкой дисперсии. Например, Р. Хагельштейн (1944) «Мицетозоа Северной Америки» и том М. Фарра (1973), посвященный серии Flora Neotropica, являются важными региональными описаниями. Другие, более поздние региональные издания Брюс ИНГ The Myxomycetes Британии и Ирландии , [3] L. Группа & P. Band (1997) Флора Mycologica Iberica , и Ямамото (1998) Myxomycete биота Японии . Трехтомный труд Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs [5] ( Миксомицеты Германии и прилегающих альпийских регионов, с особым вниманием к Австрии ) был написан с 1993 по 2000 год Х. Нойбертом, В. Новотны, и К. Баумана, которое [Бауманн] самоиздавалось. Хотя с академической точки зрения они были любителями, их работа была хорошо принята учеными и стала часто цитируемой стандартной работой.
Рекомендации
- ^ Baldauf, SL; Дулиттл, WF (октябрь 1997 г.). «Происхождение и эволюция плесневых грибов (Mycetozoa)» . Труды Национальной академии наук США . 94 (22): 12007–12012. Bibcode : 1997PNAS ... 9412007B . DOI : 10.1073 / pnas.94.22.12007 . PMC 23686 . PMID 9342353 .
- ^ Кирк PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд: КАБИ. п. 765. ISBN 978-0-85199-826-8.
- ^ а б в Ing, Брюс (1999). Миксомицеты Великобритании и Ирландии: справочник по идентификации . Слау, Англия: Ричмонд Паб. Co. p. 4. ISBN 978-0855462512.
- ^ Линдси С. Олив, 1970: «Мицетозоа: пересмотренная классификация», Ботанический обзор , 36 (1), 59–89.
- ^ a b Герман Нойберт, Вольфганг Новотны, Карлхайнц Бауман, Хайди Маркс, ок. 1993 - ок. 2000 : "Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs", (на немецком языке) [In] Myxomyceten , p. 11, K. Baumann Verlag, oclc: 688645505, ISBN 3929822008
- ^ Анн-Мари, Ф. Д., Седрик Б., Ян П., Балдауф Сандра Л. (2005). «Филогения высшего порядка плазмодийных слизистых плесневых грибов (миксогастрий) на основе фактора элонгации 1-A и последовательностей гена малой субъединицы рРНК». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (3): 201–210. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00032.x . PMID 15926995 . S2CID 22623824 .
- ^ а б в г Schnittler, M .; Митчелл, DW (2000). «Видовое разнообразие миксомицетов на основе морфологической концепции вида - критическое рассмотрение». Wolfsblut und Lohblüte .[9] ( стр 39–53 )
- ^ Адл С.М., Леандер Б.С., Симпсон А.Г., Арчибальд Дж.М., Андерсон О.Р., Басс Д., Баузер С.С., Брюгеролле Дж., Фармер М.А., Карпов С., Колиско М., Лейн С.Э., Лодж ди-джей, Манн Д. , Mozley-Standridge SE, Смирнов А.В., Spiegel F (2007). «Разнообразие, номенклатура и таксономия простейших» . Систематическая биология . 56 (4): 684–689. DOI : 10.1080 / 10635150701494127 . PMID 17661235 .
- ^ а б в г Новотны, Вольфганг и Эшт, Эрна, ред. (20 октября 2001 г. - 23 марта 2001 г.) [1 января 2000 г.]. Wolfsblut und Lohblüte - Lebensformen zwischen Tier und Pflanze [ Волчья кровь и цвет загара - формы жизни между животными и растениями ]. Ausstellung im Biologiezentrum des OÖ. Landesmuseums (на английском и немецком языках). 73 . OÖ Landes-Kultur GmbH. ISBN 3854740565.ISBN 978-3854740568
- ^ а б Кларк, Джим (2000). «Видовая проблема миксомицетов». Wolfsblut und Lohblüte .[9] ( стр 39–53 )
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Новотны, Вольфганг (2000). "Myxomyceten (Schleimpilze) und Mycetozoa (Pilztiere)". Wolfsblut und Lohblüte (на немецком языке).[9] ( стр. 7–37 )
- ^ А.-М. Fiore-Donno, C. Berney, J. Pawlowski, SL Baldauf, 2005: «Филогения более высокого порядка плазмодийных слизистых плесневых грибов (Myxogastria) на основе фактора элонгации 1-A и последовательностей гена малых субъединиц рРНК». Журнал эукариотической микробиологии , 52 , 201–210.
- ^ Леонтьев, Дмитрий В .; Шнитлер, Мартин; Стивенсон, Стивен Л .; Новожилов Юрий К .; Щепин, Олег Н. (март 2019). «К филогенетической классификации миксомицетов» . Фитотакса . 399 (3): 209–238. DOI : 10.11646 / phytotaxa.399.3.5 .
- ^ Б с д е е г Adl, Sina M .; Симпсон, Аластер ГБ; Фермер, Марк А .; Андерсен, Роберт А .; Андерсон, О. Роджер; Barta, John A .; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . S2CID 8060916 . Проверено 15 февраля 2019 .
- ^ Майкл Дж. Дайкстра и Гарольд В. Келлер: «Мицетозоа» [В], Джон Дж. Ли, Гордон Ф. Лидейл и Филлис Брэдбери, [редакторы] Иллюстрированное руководство по простейшим , 2-е издание, том 2, стр. 952 –981, Общество протозоологов
- ↑ Анна Мария Фиоре-Донно, Сергей И. Николаев, Микаэла Нельсон, Ян Павловски, Томас Кавальер-Смит, Сандра Л. Балдауф, 2010: «Глубокая филогения и эволюция плесневых грибов (Mycetozoa)». Протист , 161 (1), 55–70
- ^ Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; Аль-Ани, LKT; Долатабади, S; Стадлер, Марк; Haelewaters, Дэнни; и другие. (2020). «Очерк грибов и грибовидных таксонов» . Микосфера . 11 : 1060–1456. DOI : 10.5943 / mycosphere / 11/1/8 .
- ^ Х. Рэйвен; Рэй Ф. Эверт и Хелена Кертис (1988). Biologie der Pflanzen (на немецком языке) (2-е изд.). Walter de Gruyter GmbH. С. 267–269. ISBN 978-3-11-011476-8.
- ^ a b c d e f Стивен Л. Стивенсон и Генри Стемпен, 1994: Myxomycetes: A handbook of slime molds , pp. 15–18, Timberland Press, ISBN 9780585342498 , oclc: 47008442
- ^ Рихтер, Вольфганг (январь 2007 г.). "Альтер Шлеймер" . Wissen. Die Zeit (на немецком языке) . Дата обращения 1 октября 2020 .
- ^ a b c d e f g h Стивен Л. Стивенсон и Генри Стемпен, 1994: Myxomycetes: A handbook of slime molds , pp. 49–58, Timberland Press, ISBN 9780585342498 , oclc: 47008442
- ^ a b Стивен Л. Стивенсон, Мартин Шнитлер и Карлос Ладо, 2004: «Экологическая характеристика комплекса тропических миксомицетов - заповедник облачных лесов Макипукуна, Эквадор». Mycologia , 96 , 488–497.
- ↑ Стивен Л. Стивенсон, Юрий К. Новожилов и Мартин Шнитлер, 2000: «Распространение и экология миксомицетов в высокоширотных регионах Северного полушария». Журнал биогеографии , 27 (3), 741–754.
- ^ а б J. Putzke; ДЖАБ Перейра и MTL Putzke (2004). «Новые данные о миксомицетах в Антарктиде» (PDF) . Actas del V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas . V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas. 1 . Буэнос-Айрес, Аргентина. С. 1–4. Архивировано 14 октября 2012 года из оригинального (PDF) .
- ^ a b Б. Инг и Р. И. Смит, 1983: «Дальнейшие записи о миксомицетах из Южной Георгии и Антарктического полуострова». Бюллетень Британской антарктической службы , 59 , 80–81.
- ^ де Басанта, DW; Lado, C .; Эстрада-Торрес, А. и Стефенсон, С.Л. (2010). «Биоразнообразие миксомицетов в субантарктических лесах Патагонии и Огненной Земли, Аргентина». Новая Хедвигия . 90 (1–2): 45–79. DOI : 10.1127 / 0029-5035 / 2010 / 0090-0045 .
- ^ С.Л. Стефенсон, Г.А. Лаурсен и Р.Д. Сеппельт: «Миксомицеты субантарктического острова Маккуори». Австралийский журнал ботаники , 55 , 439–449.
- ^ Элиассон, Уно Х. (2000). "Myxomyceten auf lebenden Blättern im tropischen Regenwald Ecuadors; eine Untersuchung basierend auf dem Herbarmaterial höherer Pflanzen". Wolfsblut und Lohblüte (на немецком языке).[9] ( стр. 81 )
- ^ Линдли, Луизиана; Стефенсон, С.Л. и Шпигель, Ф.В. (2007). «Протостелиды и миксомицеты, изолированные из водных местообитаний». Mycologia . 99 (4): 504–509. DOI : 10.3852 / mycologia.99.4.504 . PMID 18065001 .
- ^ а б в г д Кристенсен, Нильс П. и Бойтель, Рольф Г., ред. (19 сентября 2005 г.). Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches [ Справочник по зоологии: Естественная история типов животного царства ] (на немецком языке). Группа IV, Arthropoda: Insecta. (основатель) Вилли Кюкенталь, (продолжение) Макс Байер. Вальтер де Грюйтер . Часть 38, Морфология и систематика: (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). ISBN 3110171309.ISBN 978-3110171303
- ^ а б в г Beutel, Rolf G .; Лешен, Ричард А.Б. и Лоуренс, Джон Ф., ред. (29 января 2010 г.). Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches [ Справочник по зоологии: Естественная история типов животного царства ] (на немецком языке). Группа II, Жесткокрылые: Жуки. (основатель) Вилли Кюкенталь, (продолжение) Макс Байер (1-е изд.). Вальтер де Грюйтер . Часть 38, Морфология и систематика: (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). ISBN 978-3110190755.ISBN 978-3110190755
- ^ Кортни М. Килгор и Гарольд В. Келлер, 2008: «Взаимодействие между миксомицетами плазмодиями и нематодами». Посевной материал , 59 (1), 1–3
- ^ Индира Калянасундарам, 2004: «Положительная экологическая роль тропических миксомицетов в ассоциации с бактериями». Систематика и география растений , 74 (2), 239–242.
- ^ Агриос, Джордж Н. (2005). Патология растений . 5-е изд. Академическая пресса. ссылка .
- ^ a b c d Гарольд В. Келлер и Сидней Э. Эверхарт, 2008: «Концепции видов миксомицетов, монотипические роды, летопись окаменелостей и дополнительные примеры хорошей таксономической практики». Revista Mexicana de Micología , 27 , 9–19
- ^ a b Алан Грэм, 1971: «Роль спор миксомицетов в палинологии (с кратким указанием морфологии некоторых зигоспор водорослей)». Обзор палеоботаники и палинологии , 11 (2), 89–99.
- ^ BM Wagoner, GO Poinar, 1992: "Ископаемый плазмодий Myxomycete из янтаря эоцена-олигоцена Доминиканской Республики". Журнал эукариотической микробиологии , 39 , 639–642.
- ^ Риккинен, Йоуко; Гримальди, Дэвид А .; Шмидт, Александр Р. (декабрь 2019 г.). «Морфологический застой у первых миксомицетов мезозоя и вероятная роль криптобиоза» . Научные отчеты . 9 (1): 19730. Bibcode : 2019NatSR ... 919730R . DOI : 10.1038 / s41598-019-55622-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 6930221 . PMID 31874965 .