Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Грибок каштана
Chestnut blight.jpg
Язвы, вызванные грибковой инфекцией, вызывают расщепление коры.
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Класс:Сордариомицеты
Заказ:Диапорталы
Семья:Cryphonectriaceae
Род:Cryphonectria
Разновидность:
C. parasitica
Биномиальное имя
Cryphonectria parasitica
( Murrill ) MEBarr (1978)
Синонимы
  • Diaporthe parasitica Murrill (1906).

Патогенный гриб Cryphonectria рагазШс (ранее Endothia рагазШс ) является членом Ascomycota (мешочек грибов). Он произрастает в Восточной и Юго-Восточной Азии и был завезен в Европу и Северную Америку в 1900-х годах. [1] Гриб быстро распространился и вызвал значительную гибель деревьев в обоих регионах.

Обзор [ править ]

Cryphonectria parasitica - паразитический гриб каштановых деревьев. Это заболевание стало известно как фитофтороз . Случайные интродукции, которые естественным образом встречаются в Юго-Восточной Азии, привели к появлению инвазивных популяций C. parasitica в Северной Америке и Европе. Грибковая болезнь оказала разрушительное экономическое и социальное воздействие на общины на востоке Соединенных Штатов. В первой половине 20 века он убил около четырех миллиардов деревьев. Менее серьезные последствия произошли в Европе из-за широко распространенной гиповирулентности, вызванной вирусом гепатита 1 . [2] CHV1 - один из как минимум двух вирусных патогенов, которые ослабляют грибок за счет гиповирулентности и помогают деревьям выжить.[3] [4]

Американский каштан ( Castanea зубчатый ) и американский каштан низкорослый ( Ca. стланика ) очень чувствительны к каштановой гнили. Европейский каштан ( Ca. сатива ) также восприимчивы , но из - за широкого распространения CHV1 hypoviruluence, фитофтороз-индуцированной гибели деревьев реже. [5] Грибок может поражать другие виды деревьев, такие как дубы, красные клены, сумах из оленьего рога и гикори из махровой коры. [6] После заражения на этих деревьях появляется апельсиновая кора с язвами. Однако они не будут демонстрировать отстрел и гибель главного дерева. Вместо этого патоген может сохраняться на деревьях, но грибок будет споры.и так может заразить другие деревья. Грибок распространяется ветровыми аскоспорами и, на меньшем расстоянии, конидиями, распространяемыми дождевыми брызгами. [7] Инфекция носит локальный характер, поэтому некоторые изолированные американские каштаны выживают там, где нет других деревьев в пределах 10 км (6,2 мили). Корневая шейка и корневая система каштана обладают некоторой устойчивостью к фитофторозу из-за негативной реакции почвенных организмов на грибок; следовательно, большое количество небольших американских каштанов все еще существует в виде побегов, растущих из существующих корневых оснований. Однако эти отросшие побеги редко достигают стадии полового размножения, прежде чем погибнут грибком. [8]

Первоначально грибок поражает китайский каштан ( Ca. mollissima ) и японский каштан ( Ca. crenata ). Эти два вида эволюционировали вместе с патогеном, что сделало их устойчивыми к его пагубным воздействиям. [9]

История [ править ]

Естественная история [ править ]

Североамериканская инфекция [ править ]

Фитофтороз каштанов был случайно занесен в Северную Америку примерно в 1904 году, когда Cryphonectria parasitica была завезена в Соединенные Штаты из Восточной Азии после того, как японские каштаны начали выращивать в Соединенных Штатах в коммерческих целях. [10] [11] Впервые он был обнаружен в каштанах на территории нью-йоркского зоологического сада («Зоопарк Бронкса») Херманом В. Меркелем, лесником в зоопарке. В 1905 году американский миколог Уильям Муррилл изолировал и описал грибок (который он назвал Diaporthe parasitica ) ипутем инокуляции здоровых растений продемонстрировали, что грибок вызвал заболевание. [12] К 1940 году большинство зрелых американских каштанов были уничтожены болезнью. [13]

Заражение американских каштанов C. parasitica одновременно появилось во многих местах на Восточном побережье, скорее всего, от Castanea crenata , или японского каштана, который стал популярным импортом. [14] Японские и китайские каштаны [15] обладают устойчивостью к заражению C. parasitica : инфекция обычно не убивает эти виды азиатских каштанов. В течение 40 лет почти четырехмиллиардная популяция американских каштанов в Северной Америке была опустошена; [16]только несколько групп деревьев остались в Мичигане, Висконсине и на Тихоокеанском Северо-Западе. Из-за болезни древесина американского каштана почти исчезла с рынка на десятилетия, хотя ее все еще можно получить в качестве вторичной древесины . [17]

Подсчитано, что в некоторых местах, например в горах Аппалачи , каждый четвертый лиственный лес был американским каштаном. Взрослые деревья часто вырастали прямыми и без ветвей на 50 футов и могли вырасти до 100 футов в высоту с диаметром ствола 14 футов на высоте нескольких футов над уровнем земли. Красновато-коричневая древесина была легкой, мягкой, легко раскалываемой, очень устойчивой к гниению; и он не деформировался и не сжимался. В течение трех столетий многие сараи и дома возле Аппалачских гор строились из американского каштана. [18] Из-за его устойчивости к гниению промышленность по всему региону использовала древесину американского каштана для столбов, столбов, свай, железнодорожных шпал и заборов с раздельными рельсами. [19]Его прямослойное дерево идеально подходило для изготовления мебели и шкатулок. Упавшие на землю плоды были важной товарной культурой и источником пищи. Кора и древесина были богаты дубильной кислотой, которая давала дубильные вещества для дубления кожи. [20] Многие местные животные питались каштанами, и каштаны использовались в качестве корма для скота, что позволяло снизить затраты на выращивание скота. [21]

В Массачусетсе [22] и во многих других местах [19] Соединенных Штатов начались в 1930-х годах и продолжаются до сих пор , чтобы заселить страну каштанами. [23] Уцелевшие американские каштаны разводятся для устойчивости к фитофторозу, в частности, Фондом американских каштанов , целью которого является возвращение устойчивого к фитофторозу американского каштана в его первоначальный лесной ареал в первые десятилетия 21-го века. [24] Японский каштан и китайский каштан , а также каштан Сегина и каштан Генри использовались в этих селекционных программах в США для создания устойчивых к болезням гибридов.с американским каштаном. [25] Китайские каштаны обладают самой высокой устойчивостью к фитофторозу; [15] однако особи китайского каштана могут различаться по устойчивости к фитофторозу. Некоторые люди все еще довольно восприимчивы, в то время как другие практически неуязвимы. [26]

Гиповирулентность не так широко распространена в США, и попытки коммерчески внедрить CHV1 не увенчались успехом. Хотя CHV1 сохраняется в обработанном дереве, он не распространяется естественным путем, как в Европе, что не позволяет ему быть эффективной формой биоконтроля.

Европейская инфекция [ править ]

Впервые бактериальный ожог каштана был обнаружен около Генуи в 1938 году. Он быстро распространился и был обнаружен во Франции в 1946 году, Швейцарии в 1951 году и в Греции в 1963 году. Совсем недавно он был обнаружен в Великобритании. Из-за генетических различий между популяциями грибов вполне вероятно, что второе занесение каштана произошло в Грузии и Азербайджане в 1938 году. [27] [28] Первоначально грибковые инфекции вызвали массовую гибель деревьев в Европе. Однако в начале 1950-х годов в Италии были обнаружены деревья, пережившие грибковую инфекцию. На этих деревьях грибок вызвал более поверхностные язвы, которые, казалось, зажили. Снижение инфицирования было связано с присутствием CHV1, РНК-вируса, поражающего C. parasitica.. CHV1 распространяется естественным путем по всей Европе, но также распространяется искусственно в качестве меры биологического контроля (особенно во Франции). CHV1 в настоящее время отсутствует в Великобритании, Северной Франции или Восточной Грузии, но рассматривается возможность внедрения биоконтроля.

Симптомы [ править ]

Срубленный каштан с поражением внутренней коры и ствола.

Грибок проникает через раны на уязвимых деревьях и растет внутри и под корой, в конечном итоге убивая камбий на всем протяжении ветки, ветки или ствола. [29] Первым признаком инфекции C. parasitica является небольшая оранжево-коричневая область на коре дерева. Затем образуется затонувшая язва, когда мицелиальный веер распространяется под корой. По мере распространения гифы они производят несколько токсичных соединений, наиболее заметным из которых является щавелевая кислота . Эта кислота снижает pH инфицированной ткани примерно с 5,5 до примерно 2,8, что токсично для растительных клеток. В конечном итоге язва опоясывает дерево, убивая все, что находится над ним. Характерный желтыйусики (усики) конидий можно увидеть, выступая во влажную погоду. [30]

Жизненный цикл и размножение [ править ]

Основными растительными тканями, на которые нацелен C. parasitica, являются внутренняя кора, область, содержащая проводящую ткань, и камбий, слой активно делящихся клеток, которые дают начало вторичным сосудистым тканям. В этих тканях возбудитель образует диффузные язвы, в которых зимует мицелий. [31] Следующей весной образуются два типа плодовых тел: пикниды, обычно первые, и перитеции. [31] После дождя пикниды источают оранжевые усики конидий, бесполые споры, в то время как перитеции принудительно выбрасывают аскоспоры, половые споры. [31] [32] Попав в воздух, аскоспоры переносятся вихрями ветра к новым хозяевам или заражают другие части того же дерева. [31]Когда насекомые, птицы или другие виды дикой природы вступают в контакт с язвой, они могут механически передать конидии новому хозяину. [31] [32] Кроме того, бесполые споры могут разноситься брызгами дождя. [32] Попадая на новый хозяин или новую область дерева, споры могут прорасти и заразить внутреннюю кору через раны насекомых и трещины на внешней коре.

Если язвы продолжают формироваться и расширяться, грибок может опоясать стебель, прерывая поток питательных веществ и воды к жизненно важным вегетативным тканям. Отсутствие распределения питательных веществ приведет к гибели дерева; однако корневая система выживет. В результате американские каштаны существуют в основном как кусты, вырастающие из старых уцелевших корней. [32] Эти ростки обычно заражаются C. parasitica еще до достижения половой зрелости.

Управление: гиповирулентность, санитария и химический контроль[ редактировать ]

В Европе в конце 1960-х годов было обнаружено, что штамм C. parasitica был менее вирулентным, способным вызывать только неглубокие язвы, на которых в конечном итоге дерево могло образовывать каллусную ткань. Признак гиповирулентности может передаваться от авирулентного штамма к летальному через анастомоз, слияние гиф. [33] Позже было обнаружено, что эта ослабленная вирулентность была вызвана инфицированием миковирусом дцРНК, Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1). [34] [2]

Учитывая природу гиповирулентных штаммов, существует большой интерес к их использованию для борьбы с летальными штаммами C. parasitica . В Европе естественное распространение гиповирулентности в популяциях патогенов привело к восстановлению хозяйственно ценных каштанов. [33] К сожалению, в Соединенных Штатах этого не произошло. В отличие от Европы, в США больше штаммов C. parasitica . [35] Таким образом, распространение миковируса в американских популяциях C. parasitica тормозится вегетативной несовместимостью, системой аллораспознавания, которая препятствует слиянию гиф между индивидуумами, которые генетически различаются по определенным локусам. [34] [33]Однако недавно были созданы «штаммы-доноры супермиковируса» C. parasitica , чтобы преодолеть эту систему несовместимости, и они потенциально могут быть использованы в качестве метода биологической борьбы. [36]

Как упоминалось выше, некоторые почвенные микроорганизмы подавляют C. parasitica . Это можно использовать для лечения язвенного поражения, используя почвенный компресс, некоторое количество почвы, удерживаемое на самом стволе полиэтиленовой пленкой, и липкой лентой вокруг него. [2]

В дополнение к биологическому контролю, с фитофторозом каштана можно бороться также с помощью санитарных методов и химического контроля; однако такие стратегии управления возможны только в небольшом масштабе, например, в саду. Санитарные методы, такие как обрезка симптоматических конечностей и удаление зараженных деревьев, могут служить для устранения источников инокулята и ограничения распространения патогена. [31] Кроме того, было показано, что некоторые фунгициды эффективны при борьбе с болезнями. В исследовании химической борьбы с фитофторозом каштана Castanea sativa было обнаружено, что внешнее применение оксихлорида меди и карбендазима может снизить уровень заболевания почти на 50%. [ необходима цитата ]

Усилия по сохранению в Северной Америке [ править ]

Около 2500 каштанов растут на 60 акрах (24 га) недалеко от Вест-Салема, штат Висконсин , который является крупнейшим сохранившимся насаждением американского каштана в мире. Эти деревья - потомки тех, что были посажены Мартином Хиксом, одним из первых поселенцев в этом районе. В конце 1800-х годов Хикс посадил менее дюжины каштанов. Посаженные за пределами естественного ареала американского каштана, эти деревья избежали первоначальной волны заражения каштановым ожогом, но в 1987 году ученые обнаружили гниль и в этом насаждении. Ученые пытаются спасти деревья. Существует программа по возвращению американского каштана в восточные леса, финансируемая Фондом американских каштанов , Департаментом природных ресурсов Висконсина , Лесной службой Министерства сельского хозяйства США ,Университет Западной Вирджинии , Государственный университет Мичигана и Корнельский университет . [37]

Удаление зараженных деревьев для борьбы с болезнью было предпринято впервые, когда был обнаружен фитофтороз, но это оказалось неэффективным решением. Затем ученые решили ввести гиперпаразитарный гиповирус в грибок каштанового ожога. Деревья, зараженные грибком, обработанным вирусом, немедленно отреагировали и начали заживать после язвы. Однако вирус был настолько эффективным в подавлении роста грибков, что предотвращал распространение вируса от инфицированного гриба, растущего на одном дереве, к грибку, растущему на другом дереве. Выздоровели только обработанные вирусом деревья. Научные мнения относительно будущего стенда разнятся. [37]

Гибридные каштаны [ править ]

В настоящее время предпринимаются усилия по Инициативе здравоохранения лесной использовать современные методы селекции и генной инженерии для создания устойчивых штаммов дерева, с вкладами от штата Нью - Йорк колледж экологии и лесного хозяйства , Penn State , в Университете Джорджии , и Лесной службы США . Один из наиболее успешных методов разведения - это создание обратного скрещивания устойчивых видов (например, из Китая или Японии) и американского каштана. Исследователи определили два или три гена, обеспечивающих устойчивость к фитофторозу, и сосредоточились на том, чтобы дать гибридам американского каштана только гены китайского или японского каштана. [38]

Эти два вида сначала разводятся для создания гибрида 50/50. После трех обратных скрещиваний с американским каштаном оставшийся геном составляет примерно 1/16 генома устойчивого дерева и 15/16 американского. Стратегия заключается в отборе генов устойчивости к фитофторозу во время обратного скрещивания, сохраняя при этом более дикие черты американского каштана в качестве доминирующего фенотипа . Таким образом, вновь выведенные гибридные каштаны должны достигать той же высоты, что и оригинальный американский каштан. Многие из этих гибридов американских каштанов 15/16 были посажены вдоль Восточного побережья, в том числе в Национальном лесу Джефферсона и на Национальном мемориале Рейса 93.. На некоторых из этих участков исследователи проверяли посаженные саженцы на предмет их выживаемости. Чтобы гибриды хорошо себя чувствовали, им нужны участки с приличным дренажем и обильным солнечным светом. [39] Удовлетворение этих потребностей может быть трудным, поэтому не все районы восстановления были успешными с выживанием гибридов.

Трансгенные устойчивые к фитофторозу каштаны [ править ]

Исследование гиповирулентности, проведенное в 1983 году, показало, что при заражении гиповирусом чумы каштана вырабатывается меньше щавелевой кислоты при поражении камбия . [40] [41] Тем временем патолог растений доктор Уильям Пауэлл пытался выяснить, как передать всю генетику устойчивости азиатского каштана его американским родственникам. Затем, в 1990-х, ему пришла в голову идея отказаться от более сложной и крупной работы и вместо этого поискать единственный ген в другом месте. [42] (В соответствующей работе в 2001 году Лян, Мейард, Аллен и Пауэлл успешно вставили ген оксалатоксидазы (OxO) из пшеницы в Populus × euramericana(«Оги») для сопротивления Septoria musiva . [43] Этот фермент расщепляет щавелевую кислоту, выделяемую грибком, на углекислый газ и перекись водорода.) В 2007 году Велч, Стипанович, Мейнард и Пауэлл показали, что трансгенные C. dentata, экспрессирующие ОксО пшеницы, действительно имеют более низкую деградацию лигнина под действием ОА. , и предположил, что это правильный путь. [44] [41]

Несколько лет спустя это направление исследований привело к получению конечного продукта: Пауэлл [45] [46] [47] и другой путь растений - доктор Чарльз Мейнард, работающий в Государственном университете Нью-Йоркского колледжа экологических наук и лесоводства , разработал Американские каштаны, обладающие полной устойчивостью к фитофторозу . Полная устойчивость была достигнута путем введения гена OxO пшеницы в геном американского каштана. (Из - за неродственный ген переносили, это не делало каштаны производят клейковины , и орехи остаются без глютена .) [48] Эти трансгенные дерева имеют Blight сопротивления либо равны или превосходят , что изCastanea mollissima , китайские каштаны. [49] В 2013 г. в SUNY ESF было протестировано более 100 отдельных событий, из которых более 400 планируется провести в полевых условиях или в лаборатории для различных анализов в течение следующих нескольких лет и более 1000 деревьев, растущих на нескольких полевых участках в 2014. [50] Требуется одобрение правительства перед возвращением любого из этих устойчивых к болезням деревьев деревьев в дикую природу. [51] Нью - йоркский ботанический сад посадил несколько трансгенных деревьев на всеобщее обозрение. [52]

Вначале таких искусственных каштанов очень мало. Для размножения семян подойдет прививка . [46] Для нормального роста дерева требуется 6, 7 или даже 8 лет, прежде чем каштан зацветет. [46] Однако нормальное управление садом ускорит это до 2-3 лет для производства пыльцы (хотя все еще без плодоношения). [46] Лаборатория Пауэлла смогла использовать камеры для выращивания с более высоким световым потоком, чтобы сократить время производства пыльцы до менее чем года. [46]

Экономические и экологические последствия болезни [ править ]

Менее чем через пятьдесят лет после своего появления C. parasitica практически уничтожила американский каштан как вид навеса на 8,8 млн. Акров (3,6 × 10 6  га) акров леса. [53] Плоды каштана были основным источником пищи для животных в низинных лесах Аппалачей. Эта потеря привела к резкому сокращению популяции белок, исчезновению семи местных видов бабочек и замедлению восстановления популяций оленей, ястребов Купера, пумы и рыси. [54] Последствия этого заболевания также распространились по экосистеме, что было связано с уменьшением численности гнездящихся птиц и снижением качества воды в реке, что отрицательно сказалось на популяциях водных беспозвоночных.^[53]

В 1912 году древесина каштанов на корню всего в трех штатах оценивалась в 82,5 миллиона долларов (1,9 миллиарда долларов в текущих ценах). [53] Таким образом, помимо воздействия на окружающую среду, C. parasitica потенциально может нанести сокрушительный ущерб экономическому благосостоянию сообществ, зависящих от каштана. Альпинистам, жителям общин Аппалачей, пришлось кардинально изменить свой образ жизни, чтобы справиться с последствиями этой болезни. [54]

Экономические эффекты также были значительными в Европе, особенно до того, как CHV1 естественным образом распространился в регионе. В Греции, например, болезнь вынудила мигрировать людей, которые больше не могли позволить себе жить за счет каштанов. Это также привело к снижению производства греческих каштанов на 40%. [55]

См. Также [ править ]

  • Американский фонд Chestnut Cooperators
  • Лесная патология
  • Списки инвазивных видов
  • Нарушение лесов инвазивными насекомыми и болезнями в США
  • Плачущий бук

Ссылки [ править ]

  1. ^ Mlinarec, J (2018). «Молекулярная эволюция и паттерн инвазии гиповируса Cryphonectria 1 в Европе: скорость мутации и давление отбора различаются между доменами генома» . Вирусология . 514 : 156–164. DOI : 10.1016 / j.virol.2017.11.011 . PMID  29179038 .
  2. ^ a b c "Краткое изложение биоконтроля каштановой язвы" . Фонд американского каштана . 2019-08-12 . Проверено 24 марта 2021 .
  3. ^ Milgroom MG, Cortesi P (2004). «Биологическая борьба с фитофторозом с гиповирулентностью: критический анализ». Ежегодный обзор фитопатологии . 42 : 311–38. DOI : 10.1146 / annurev.phyto.42.040803.140325 . PMID 15283669 . 
  4. ^ Hypovirulence-Заражение инфекцией архивации 27 февраля 2012, в Wayback Machine
  5. Перейти ↑ Robin, C (2001). «Фитофтороз в Европе: разнообразие Cryphonectria parasitica , гиповирулентность и биоконтроль» . Лесной снег и ландшафтные исследования . 76 (3): 361–367.
  6. ^ Сад, Миссури Ботанический. «Каштановая гниль» . www.missouribotanicalgarden.org . Проверено 13 ноября 2016 .
  7. ^ "Каштановая гниль - лесная патология" . Лесопатология . Проверено 8 апреля 2019 .
  8. ^ "История американского каштана" . Архивировано из оригинала на 2009-11-29.
  9. ^ Риглинг, Дэниел; Просперо, Симона (2018). « Cryphonectria parasitica , возбудитель каштановой болезни: история инвазии, популяционная биология и борьба с болезнями» . Молекулярная патология растений . 19 (1): 7–20. DOI : 10.1111 / mpp.12542 . ISSN 1364-3703 . PMC 6638123 . PMID 28142223 .   
  10. ^ " Cryphonectria_parasitica " . www.columbia.edu . Проверено 9 ноября 2018 .
  11. ^ Миллер, Эми С .; Woeste, Keith E .; Anagnostakis, Sandra L .; Джейкобс, Дуглас Ф. (01.01.2014). «Изучение редкой популяции китайского каштана в Северной Америке: динамика насаждений, здоровье и генетические взаимосвязи» . ЗАВОДЫ AoB . 6 . DOI : 10,1093 / aobpla / plu065 . PMC 4243075 . PMID 25336337 .  
  12. Перейти ↑ Rogerson CT, Samuels GJ (1996). «Микология в ботаническом саду Нью-Йорка, 1985–1995» . Бриттония . 48 (3): 389–98. DOI : 10.1007 / bf02805308 . S2CID 32145426 . 
  13. ↑ Американский каштан: жизнь, смерть и возрождение идеального дерева, Сьюзан Фрейнкель, стр. 81
  14. ^ Американский каштан: жизнь, смерть и возрождение идеального дерева, Сьюзан Фрейнкель, стр. 68.
  15. ^ а б Ри, Глен. «Устойчивость к болезням» (PDF) . Журнал Американского фонда каштана .
  16. ^ The American Chestnut Foundation - Миссия и история, Архивировано 16 мая 2008 г. в Wayback Machine
  17. ^ Деревья, леса и человек . Автор HL Edlin. Новый натуралист. 1970. ISBN 0-00-213230-3 . 
  18. ^ Реставрация американского каштана . Салемская доска и балка.
  19. ^ a b «Американский каштан - История и усилия по восстановлению - Исследования - Департамент лесного хозяйства Вирджинии» . www.dof.virginia.gov . Проверено 9 ноября 2018 .
  20. ^ http://ecosystems.psu.edu/research/chestnut/information/conference-2004/conference/davis
  21. Перейти ↑ American Chestnut: Appalachian Apocalypse, Cornett Media, 2010.
  22. ^ Американский каштан возвращается . Автор Фред Тис, для новостей WBUR. 18 июля 2008 г.
  23. ^ Американский фонд каштана .
  24. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2012-12-23 . Проверено 11 сентября 2013 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  25. ^ Новый словарь RHS по садоводству . Автор А. Хаксли под ред. 1992. Macmillan ISBN 0-333-47494-5 . 
  26. ^ Д-р Грег Миллер, Empire Chestnut Company, FAQ http://www.empirechestnut.com/faqpests.htm Архивировано 13 января 2016 г.в Wayback Machine. Получено 13 января 2016 г.
  27. ^ Просперо, S (декабрь 2013 г.). «Открытие нового генофонда и высокого генетического разнообразия гриба каштана Cryphonectria parasitica в Кавказской Грузии». Инфекция, генетика и эволюция . 20 : 131–139. DOI : 10.1016 / j.meegid.2013.08.009 . PMID 23994123 . 
  28. ^ Риглинг, Дэниел (декабрь 2018 г.). «Генетическая и фенотипическая характеристика гиповируса Cryphonectria 1 из Евразийской Грузии» . Вирусы . 10 (12): 687. DOI : 10,3390 / v10120687 . PMC 6315935 . PMID 30513977 .  
  29. ^ Anagnostakis SL (2000) Возрождение величественного каштана: болезнь каштана.
  30. ^ Сборник по защите растений, издание 2005 г. Cryphonectria parasitica (гниль каштана). CAB International, Уоллингфорд, Великобритания.
  31. ^ a b c d e f Конолли, Н. Барбара (декабрь 2007 г.). "Каштановая чума: Cryphonectria parasitica " (PDF) . plantclinic.cornell.edu .
  32. ^ a b c d "Лесная патология - каштановая болезнь" . www.forestpathology.org . Проверено 15 декабря 2017 .
  33. ^ a b c Nuss, Дональд (1992). «Биологическая борьба с фитофторозом: пример ослабления грибкового патогенеза, опосредованного вирусами» . Микробиологические обзоры . 56 (4): 561–576. DOI : 10.1128 / MMBR.56.4.561-576.1992 . PMC 372888 . PMID 1480109 .  
  34. ^ a b Kazmierczak P, McCabe P, Turina M, Wilk DJ, Van Alfen NK (июнь 2012 г.). «Mycovirus CHV1 нарушает секрецию регулируемого в процессе развития белка у Cryphonectria parasitica » . Журнал вирусологии . 86 (11): 6067–6074. DOI : 10.1128 / jvi.05756-11 . PMC 3372201 . PMID 22438560 .  
  35. ↑ Томпсон, Хелен (октябрь 2012 г.). «Растениеводство: каштановое воскрешение» . Природа . 490 (7418): 22–23. Bibcode : 2012Natur.490 ... 22T . DOI : 10.1038 / 490022a . PMID 23038446 . 
  36. ^ Чжан DX, Nuss DL (2016). «Конструирование супермиковирусных донорских штаммов грибка каштана путем систематического нарушения multilocus vic генов» . PNAS . 113 (8): 2062–2067. Bibcode : 2016PNAS..113.2062Z . DOI : 10.1073 / pnas.1522219113 . PMC 4776480 . PMID 26858412 .  
  37. ^ a b Чайлдс, Джина. «Последняя битва Каштана - журнал Wisconsin Natural Resources - август 2002» . dnr.wi.gov . Проверено 9 ноября 2018 .
  38. ^ «Восстановление американского каштана» (PDF) . Фонд американского каштана . Архивировано из оригинального (PDF) 2008-11-08.
  39. ^ "Американский фонд каштана - миссия и история" . www.acf.org . Архивировано из оригинала на 2008-05-16 . Проверено 13 ноября 2016 .
  40. ^ Havir, Evelyn A .; Анагностакис, Сандра Л. (1983). «Производство оксалатов вирулентными, но не гиповирулентными штаммами Endothia parasitica ». Физиологическая патология растений . Elsevier BV. 23 (3): 369–376. DOI : 10.1016 / 0048-4059 (83) 90021-8 . ISSN 0048-4059 . 
  41. ^ а б Чен, Чен; Сунь, Цихун; Нараянан, Буванесвари; Nuss, Donald L .; Герцберг, Оснат (20 августа 2010 г.). «Структура оксалацетатацетилгидролазы, фактора вирулентности грибка каштанового ожога» . Журнал биологической химии . 285 (34): 26685–26696. DOI : 10.1074 / jbc.M110.117804 . PMC 2924111 . PMID 20558740 .  
  42. ^ «Кончина и возможное возрождение американского каштана» . Сьерра-клуб . 2021-02-17 . Проверено 26 февраля 2021 .
  43. ^ Лян, Хайин; Мейнард, Чарльз А .; Аллен, Рэнди Д.; Пауэлл, Уильям А. (2001). «Повышенная устойчивость к Septoria musiva в листьях трансгенных гибридных тополей, экспрессирующих ген оксалатоксидазы пшеницы». Молекулярная биология растений . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа" . 45 (6): 619–629. DOI : 10.1023 / а: 1010631318831 . ISSN 0167-4412 . PMID 11430425 . S2CID 19973881 .   
  44. ^ Уэлч, Андреанна Джо; Стипанович, Артур Джон; Мейнард, Чарльз Элвин; Пауэлл, Уильям Аллен (2007). «Эффекты щавелевой кислоты на трансгенной каллусной ткани Castanea dentata, экспрессирующей оксалатоксидазу». Растениеводство . Elsevier BV. 172 (3): 488–496. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2006.10.015 . ISSN 0168-9452 . 
  45. ^ Каштан: возвращение американской иконы | Уильям Пауэлл . YouTube .
  46. ^ а б в г д Гадури, Дэвид (2020-04-20). «Новый американский каштан - Уильям Пауэлл» . Plantopia . Проверено 26 февраля 2021 .
  47. ^ "Уильям Пауэлл" . Plantopia . 2020-04-20 . Проверено 26 февраля 2021 .
  48. ↑ Пауэлл, Уильям (5 декабря 2014 г.). Лекция Уильяма Пауэлла по американскому каштану . YouTube . Корнельский альянс науки, Корнельский университет .
  49. ^ Чжан, Бо; Оукс, Эллисон Д .; Ньюхаус, Эндрю Э .; Baier, Kathleen M .; Мейнард, Чарльз А .; Пауэлл, Уильям А. (31 марта 2013 г.). «Пороговый уровень экспрессии трансгена оксалатоксидазы снижает индуцированный Cryphonectria parasitica некроз в биоанализе листьев трансгенного американского каштана ( Castanea dentata )» . Трансгенные исследования . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа" . 22 (5): 973–982. DOI : 10.1007 / s11248-013-9708-5 . ISSN 0962-8819 . PMC 3781299 . PMID 23543108 .   
  50. ^ «Утверждение правительства следующий шаг в возрождении ГМ американского каштана - Проект генетической грамотности» . www.geneticliteracyproject.org . 2015-06-04 . Проверено 9 ноября 2018 .
  51. ^ "Можем ли мы спроектировать возрождение американского каштана?" . nationalgeographic.com . 2 июня 2015 . Проверено 9 ноября 2018 .
  52. ^ "Воскрешая лес" . nationalgeographic.com . 11 марта 2013 . Проверено 9 ноября 2018 .
  53. ^ a b c Холмс, Т.П., Аукема Дж. Э., фон Холле Б., Либхольд, А., и Силлс, Е. (2009). «Экономические последствия инвазивных видов в лесах: прошлое, настоящее и будущее». Год экологии и природоохранной биологии . 1162 : 18–38. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04446.x . PMID 19432643 . S2CID 8965128 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  54. ^ a b Дэвис, Дональд (2005). «Историческое значение американского каштана для культуры и экологии Аппалачей». S2CID 131087587 .  Cite journal requires |journal= (help)
  55. Перейти ↑ Diamandis, S (2018). «Управление фитофторозом каштана в Греции с использованием гиповирулентности и лесоводственных вмешательств» . Леса . 9 (8): 492. DOI : 10,3390 / f9080492 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Роан, Марта К .; Гриффин, ГДж; Элкинс, младший (1986). Каштановая болезнь, другие болезни Endothia и род Endothia. Сент-Пол, Миннесота : APS Press, Американское фитопатологическое общество . п. vii + 53. ISBN 978-0-89054-073-2. OCLC  14139066 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Американский фонд кооператоров каштанов - Blight Fungus
  • Не перемещайте дрова - Галерея вредителей: каштановая гниль
  • Проект восстановления каштана SUNY ESF
  • Инициатива по охране здоровья лесов
  • Фонд американского каштана
  • Профиль вида - каштановый упадок ( Cryphonectria parasitica ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США .