Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вирионы «Sclerotinia sclerotiorum вируса 1 с отрицательной цепной РНК» (SsNSRV-1), предполагаемого миковируса предполагаемого семейства «Mycomononegaviridae».


Миковирусы ( древнегреческий : μύκης mykes («грибок») + латинский вирус ), также известные как микофаги , - это вирусы , поражающие грибы . Большинство миковирусов имеют геномы двухцепочечной РНК (дцРНК) и изометрические частицы, но примерно 30% имеют геномы одноцепочечной РНК с положительным смыслом (+ оцРНК). [1] [2]

Настоящие миковирусы демонстрируют способность передаваться и заражать другие здоровые грибы. Многие двухцепочечные элементы РНК, описанные у грибов, не подходят под это описание, и в этих случаях их называют вирусоподобными частицами или VLP. Предварительные результаты показывают, что большинство миковирусов совместно расходятся со своими хозяевами, то есть их филогения в значительной степени совпадает с филогенией их основных хозяев. [3] Однако образцы многих семейств вирусов, содержащих миковирусы, были отобраны редко. Миковирусология [4] - это исследование миковирусов. Это специальное подразделение вирусологии. и стремится понять и описать таксономию, круг хозяев, происхождение и эволюцию, передачу и перемещение миковирусов и их влияние на фенотип хозяина.

История [ править ]

Первое упоминание об экономическом воздействии миковирусов на грибы было зарегистрировано в культивируемых грибах ( Agaricus bisporus ) в конце 1940-х годов и было названо болезнью Ла Франса. [5] Холлингс обнаружил более трех различных типов вирусов в аномальных спорофорах . Этот отчет, по сути, знаменует собой начало миковирологии. [4]

Болезнь Ла Франс также известна как болезнь Х, водянистая полоса, отмирание и коричневая болезнь. Симптомы включают:

Грибы не проявили устойчивости к вирусу, поэтому контроль ограничился гигиеническими методами, чтобы остановить распространение вируса.

Возможно, наиболее известным миковирусом является гиповирус 1 Cryphonectria parasitica (CHV1). CHV1 является исключительным в исследованиях миковирусов благодаря его успеху в качестве средства биоконтроля против грибка C. parasitica , возбудителя каштанового ожога , в Европе, а также потому, что он является модельным организмом для изучения гиповирулентности грибов. Однако эта система обычно используется только в Европе из-за относительно небольшого количества групп вегетативной совместимости (VCG) на континенте. Напротив, в Северной Америке распространение гиповирулентного фенотипа часто предотвращается, потому что реакция несовместимости предотвращает слияние гиф грибов и обмен их цитоплазматическим содержимым. В США было обнаружено не менее 35 VCG. [7]Похожая ситуация наблюдается в Китае и Японии, где на сегодняшний день выявлен 71 группа VCG. [8]

Таксономия [ править ]

Большинство миковирусов имеют геномы двухцепочечной РНК (дцРНК) и изометрические частицы, но примерно 30% имеют геномы одноцепочечной РНК с положительным смыслом (+ оцРНК). [1] [2] Пока существует только один истинный пример миковируса с одноцепочечной ДНК (оцДНК). В Sclerotinia sclerotiorum был обнаружен связанный с геминивирусом вирус, придающий его хозяину гиповирулентность. [9] В обновленном 9-м отчете ICTV по таксономии вирусов [10] перечислено более 90 видов миковирусов, охватывающих 10 вирусных семейств, из которых 20% не были отнесены к роду, а иногда даже не к семейству.

Изометрические формы преобладают в морфологии миковирусов по сравнению с жесткими стержнями, гибкими стержнями, булавовидными частицами, покрытыми бацилловидными частицами и вирусами, подобными герпесвирусам. [11] Отсутствие геномных данных часто затрудняет окончательное отнесение вирусов к уже установленным группам или делает невозможным создание новых семейств и родов. Последнее верно для многих неинкапсидированных вирусов дцРНК, которые считаются вирусными, но отсутствие данных о последовательностях до сих пор не позволяло их классифицировать. [1] Пока что в «миковирусной сфере» доминируют вирусы семейств Partitiviridae , Totiviridae и Narnaviridae .

Перечень всех официально названных и признанных миковирусов, обобщенный в документе «Таксономия вирусов: Девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов» (King et al., 2011)

Диапазон хозяев и заболеваемость [ править ]

Миковирусы распространены среди грибов (Herrero et al., 2009) и обнаружены во всех четырех типах настоящих грибов: Chytridiomycota , Zygomycota , Ascomycota и Basidiomycota . Грибы часто заражаются двумя или более неродственными вирусами, а также дефектной дцРНК и / или сателлитной дцРНК. [12] [13] Есть также вирусы, которые просто используют грибы в качестве переносчиков и отличаются от миковирусов, потому что они не могут воспроизводиться в цитоплазме грибов. [14]

Обычно предполагается, что естественный круг хозяев миковирусов ограничен тесно связанными группами совместимости с вегетативностью или VCG, которые позволяют цитоплазматическое слияние [15], но некоторые миковирусы могут реплицироваться в таксономически различных грибковых хозяевах. [4] Хорошими примерами являются митовирусы, обнаруженные у двух видов грибов Sclerotinia homoeocarpa и Ophiostoma novo-ulmi . [16] Nuss et al. (2005) описали, что с помощью трансфекции вируса in vitro можно расширить диапазон естественных хозяев гиповируса 1 Cryphonectria parasitica (CHV1) до нескольких видов грибов, которые тесно связаны с Cryphonectria parasitica.техники. [17] CHV1 может также размножаться в родах Endothia и Valsa , [12] которые принадлежат к двум различным семействам Cryphonectriaceae и Diaporthaceae, соответственно. Кроме того, обнаружено, что некоторые патогенные грибы человека естественно инфицированы миковирусами, в том числе AfuPmV-1 Aspergillus fumigatus [18] и TmPV1 Talaromyces marneffei [19] (ранее Penicillium marneffei ).

Происхождение и эволюция [ править ]

Предполагается, что вирусы, состоящие как из дцРНК, так и из оцРНК, очень древние и предположительно произошли из « мира РНК », поскольку оба типа РНК-вирусов инфицируют как бактерии, так и эукариоты . [20] Хотя происхождение вирусов до сих пор не совсем понятно, [21] недавно представленные данные предполагают, что вирусы могли проникнуть в возникающие «супергруппы» эукариот из предков на очень раннем этапе жизни на Земле. По словам Кунина, [21] РНК-вирусы сначала колонизировали эукариот, а затем эволюционировали вместе со своими хозяевами. Эта концепция хорошо согласуется с предложенной «гипотезой древней совместной эволюции», которая также предполагает длительную совместную эволюцию вирусов и грибов.[1] [11] « Гипотеза древней коэволюции» может объяснить, почему миковирусы так разнообразны. [11] [22]

Также было высказано предположение, что очень вероятно, что вирусы растений, содержащие белок движения, произошли от миковирусов путем введения внеклеточной фазы в их жизненный цикл, а не ее устранения. Более того, недавнее открытие миковируса оцДНК побудило некоторых исследователей [9] предположить, что РНК и ДНК-вирусы могут иметь общие эволюционные механизмы. Однако во многих случаях миковирусы группируются вместе с вирусами растений. Например, CHV1 показали филогенетическое родство к оцРНК рода Potyvirus , [23] , и некоторые вирусы оцРНКа, которые предполагались для придания hypovirulence или истощению, часто оказываются более тесно связан с вирусами растений , чем к другому mycoviruses. [1]Таким образом, возникла другая теория, согласно которой эти вирусы перемещались от растения-хозяина к патогенному грибку-хозяину растения или наоборот. Эта «гипотеза вируса растений» не может объяснить, как первоначально развивались миковирусы, но она может помочь понять, как они развивались дальше.

Передача [ править ]

Существенным отличием геномов миковирусов от геномов других вирусов является отсутствие генов белков «перемещения от клетки к клетке». Поэтому предполагается, что миковирусы перемещаются межклеточно только во время деления клеток (например, спорогенеза) или посредством слияния гиф. [12] [24] Миковирусы могут просто не нуждаться во внешнем пути заражения, поскольку у них есть много способов передачи и распространения из-за образа жизни их грибкового хозяина:

  • Плазмогамия и цитоплазматический обмен в течение продолжительных периодов времени
  • Производство огромного количества бесполых спор
  • Зимовка через склероции [25]
  • Более или менее эффективная передача в половые споры

Однако существуют потенциальные препятствия для распространения миковируса из-за вегетативной несовместимости и переменной передачи половым спорам. Передача на споры, продуцируемые половым путем, может варьироваться от 0% до 100% в зависимости от комбинации вирус-хозяин. [12] Также сообщалось о передаче между видами одного и того же рода, живущими в одной среде обитания, включая Cryphonectria ( C. parasitica и C. sp), Sclerotinia ( Sclerotinia sclerotiorum и S. minor ) и Ophiostoma ( O. ulmi и O. novo). -улми ). [26] [27] Сообщалось также о внутривидовой передаче.[28] междуизолятами Fusarium poae и черным Aspergillus . Однако неизвестно, как грибы преодолевают генетический барьер; есть ли какая-либо форма процесса распознавания во время физического контакта или какие-либо другие средства обмена, такие как векторы. Исследования [29] с использованиемвидов Aspergillus показали, что эффективность передачи может зависеть от статуса вирусной инфекции хозяина (инфицирован отсутствующим, другим или тем же вирусом), и что миковирусы могут играть роль в регуляции вторичной миковирусной инфекции. Верно ли это и для других грибов, пока неизвестно. В отличие от спонтанного заражения миковирусами, потеря миковирусов кажется очень редкой [29]. и предполагает, что либо вирусы активно перемещаются в споры и новые кончики гиф, либо гриб может способствовать переносу миковирусов каким-либо другим образом.

Движение миковирусов внутри грибов [ править ]

Хотя еще не известно, является ли вирусный транспорт активным или пассивным процессом, обычно предполагается, что грибковые вирусы продвигаются вперед за счет потока плазмы. [30] Теоретически они могут дрейфовать с цитоплазмой, когда она расширяется в новые гифы, или прикрепляться к сети микротрубочек, которые тянут их через внутреннее цитоплазматическое пространство. Это может объяснить, как они проходят через перегородки и обходят тела воронинов. Однако некоторые исследователи обнаружили, что они расположены рядом со стенками перегородки [2] [31], что может означать, что они «застряли» и не могли сами активно двигаться вперед. Другие предположили, что передача вирусной митохондриальной дцРНК может играть важную роль в перемещении митовирусов, обнаруженных в Botrytis cinerea .[32]

Влияние на фенотип хозяина [ править ]

Фенотипические эффекты миковирусных инфекций могут варьироваться от благоприятных до пагубных, но большинство из них бессимптомны или скрыты. Связь между фенотипом и наличием миковируса не всегда прямая. Это может объясняться несколькими причинами. Во-первых, отсутствие соответствующих тестов на инфекционность часто мешало исследователю прийти к логичному выводу. [33] Во-вторых, смешанная инфекция или неизвестное количество инфицирующих вирусов очень затрудняют установление связи определенного фенотипического изменения с исследуемым вирусом.

Хотя кажется, что большинство миковирусов часто не нарушают физическую форму своего хозяина, это не обязательно означает, что они живут нераспознанными хозяевами. Нейтральное сосуществование могло быть просто результатом долгого коэволюционного процесса. [34] [35]Соответственно, симптомы могут появиться только тогда, когда определенные условия системы вирус-грибок изменяются и выходят из равновесия. Это может быть как внешний (окружающий), так и внутренний (цитоплазматический). Пока не известно, почему некоторые комбинации миковирусов и грибов обычно вредны, а другие бессимптомны или даже полезны. Тем не менее вредное воздействие миковирусов экономически интересно, особенно если грибок-хозяин является фитопатогеном, а миковирус можно использовать в качестве агента биоконтроля. Лучший пример - CHV1 и C. parasitica . [12] Другими примерами вредного воздействия миковирусов являются болезнь «Ла Франс» Agaricus biporus [5] [36]и грибные заболевания, вызываемые сферическим вирусом вешенки [37] и изометрическим вирусом вешенки. [36]

Таким образом, основными отрицательными эффектами миковирусов являются:

  • Снижение темпов роста [38]
  • Отсутствие споруляции [38]
  • Изменение вирулентности [39] [40] [19]
  • Снижение прорастания базидиоспор [41]

Гиповирулентные фенотипы, по-видимому, не коррелируют с конкретными особенностями генома, и кажется, что существует не один конкретный метаболический путь, вызывающий гиповирулентность, а несколько. [42] В дополнение к отрицательным эффектам, происходят и полезные взаимодействия. Хорошо описанными примерами являются фенотипы-киллеры у дрожжей [43] и Ustilago . [44] Изоляты-киллеры выделяют белки, токсичные для чувствительных клеток одного и того же или близкородственных видов, в то время как сами продуцирующие клетки обладают иммунитетом. Большинство этих токсинов разрушают клеточную мембрану. [43] Есть потенциально интересные применения изолятов-киллеров в медицине, пищевой промышленности и сельском хозяйстве. [22] [43]Описана трехкомпонентная система с участием миковируса эндофитного гриба ( Curvularia protuberata ) травы Dichanthelium lanuginosum , которая обеспечивает термостойкость растения, позволяя ему заселять неблагоприятные экологические ниши. [45] У важных с медицинской точки зрения грибов не охарактеризованный вирус A78 Aspergillus fumigatus вызывает умеренное гипервирулентное действие на патогенность при тестировании на Galleria mellonella (большая восковая моль). [40] Кроме того, было обнаружено, что TmPV1, партивирус дцРНК, Talaromyces marneffei (ранее Penicillium marneffei ) вызывает фенотип гипервирулентности наTalaromyces marneffei при тестировании на модели мыши. [19] Это может означать, что миковирусы могут играть важную роль в патогенезе патогенных грибов человека.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г д Пирсон М. Н., Бивер Р. Э., Бойн Б., Артур К. (январь 2009 г.). «Миковирусы мицелиальных грибов и их значение для патологии растений» . Молекулярная патология растений . 10 (1): 115–28. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2008.00503.x . PMC  6640375 . PMID  19161358 .
  2. ^ a b c Bozarth RF (октябрь 1972 г.). «Миковирусы: новое измерение в микробиологии» . Перспективы гигиены окружающей среды . 2 (1): 23–39. DOI : 10.1289 / ehp.720223 . PMC 1474899 . PMID 4628853 .  
  3. ^ Goker M, Scheuner C, Klenk HP, Stielow JB, Менцель W (2011). «Кодивергенция миковирусов с их хозяевами» . PLOS ONE . 6 (7): e22252. Bibcode : 2011PLoSO ... 622252G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022252 . PMC 3146478 . PMID 21829452 .  
  4. ^ a b c Ghabrial SA , Suzuki N (2009). «Вирусы фитопатогенных грибов». Ежегодный обзор фитопатологии . 47 : 353–84. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-080508-081932 . PMID 19400634 . 
  5. ^ а б Холлингс М (1962). «Вирусы, связанные с отмиранием культивируемых грибов» . Природа . 196 (4858): 962–965. Bibcode : 1962Natur.196..962H . DOI : 10.1038 / 196962a0 .
  6. ^ Ромен CP, Schlagnhaufer B (июнь 1995). «ПЦР-анализ вирусного комплекса, связанного с болезнью La France Agaricus bisporus» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (6): 2322–5. DOI : 10,1128 / AEM.61.6.2322-2325.1995 . PMC 167503 . PMID 7793952 .  
  7. ^ Anagnostakis SL, Чэнь B, Geletka LM, Nuss DL (июль 1998). «Hypovirus Передача в аскоспора Потомство от полевого освобожденных Трансгенного Hypovirulent штаммов Cryphonectria рагазШса» . Фитопатология . 88 (7): 598–604. DOI : 10,1094 / PHYTO.1998.88.7.598 . PMID 18944931 . 
  8. ^ Лю YC, Milgroom MG (2007). «Высокое разнообразие типов вегетативной совместимости у Cryphonectria parasitica в Японии и Китае». Mycologia . 99 (2): 279–84. DOI : 10.3852 / mycologia.99.2.279 . PMID 17682780 . 
  9. ↑ a b Yu X, Li B, Fu Y, Jiang D, Ghabrial SA, Li G, Peng Y, Xie J, Cheng J, Huang J, Yi X (май 2010 г.). «Связанный с геминивирусом ДНК-миковирус, который придает гиповирулентность патогенному грибку растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (18): 8387–92. Bibcode : 2010PNAS..107.8387Y . DOI : 10.1073 / pnas.0913535107 . PMC 2889581 . PMID 20404139 .  
  10. ^ [1] , Кинг, AMQ, Лефковиц Э.М., Адамс, Дж., Карстенс, Е.Б. (2011). Таксономия вирусов: девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). Сан-Диего, Калифорния: Elsevier Academic.
  11. ^ a b c Варга Дж, Тот Б., Вагвёльдьи С. (2003). «Последние достижения в исследованиях миковирусов». Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica . 50 (1): 77–94. DOI : 10,1556 / AMicr.50.2003.1.8 . PMID 12793203 . 
  12. ^ а б в г д Габриал, С.А., Сузуки, Н. (2008). Грибковые вирусы. В BWJ Mahy и MHV Van Regenmortel (ed.), Encyclopedia of Virology, 3 ed., Vol. 2. Эльзевир, Оксфорд, Великобритания. п. 284-291.
  13. ^ Howitt RL, Beever RE, Pearson MN, Forster RL (март 2006). «Геномная характеристика миковируса в форме изогнутого стержня, Botrytis virus X, выявляет высокую аминокислотную идентичность генов растительных« potex-подобных »вирусов» . Архив вирусологии . 151 (3): 563–79. DOI : 10.1007 / s00705-005-0621-у . PMID 16172841 . 
  14. Перейти ↑ Adams, MJ (1991). «Передача вирусов растений грибами». Летопись прикладной биологии . 118 (2): 479–492. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.1991.tb05649.x .
  15. ^ Бак, KW (1986). Грибковая вирусология - обзор », в K. Buck (ed.), Fungal Virology (Boca Raton: CRC Press): 1-84.
  16. Перейти ↑ Deng F, Xu R, Boland GJ (ноябрь 2003 г.). «Связанная с гиповирулентностью двухцепочечная РНК из Sclerotinia homoeocarpa является конспецифической с Ophiostoma novo-ulmi Mitovirus 3a-Ld» . Фитопатология . 93 (11): 1407–14. DOI : 10,1094 / PHYTO.2003.93.11.1407 . PMID 18944069 . 
  17. ↑ Chen B, Choi GH, Nuss DL (июнь 1994). «Ослабление вирулентности грибов с помощью синтетических транскриптов инфекционного гиповируса». Наука . 264 (5166): 1762–4. Bibcode : 1994Sci ... 264.1762C . DOI : 10.1126 / science.8209256 . PMID 8209256 . 
  18. ^ Kotta-Loizou I, Coutts RH (2017). «Аспергилли: всесторонний обзор» . Границы микробиологии . 8 : 1699. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.01699 . PMC 5592211 . PMID 28932216 .  
  19. ^ a b c Лау СК, Ло ГК, Чоу Ф.В., Фан РИ, Цай Дж.Дж., Юен К.Ю., Woo PC (июнь 2018 г.). «Новый партитивирус усиливает вирулентность и вызывает аберрантную экспрессию генов у Talaromyces marneffei» . mBio . 9 (3): e00947–18. DOI : 10,1128 / mBio.00947-18 . PMC 6016240 . PMID 29895639 .  
  20. ^ Фортер P (апрель 2006). «Происхождение вирусов и их возможная роль в основных эволюционных переходах». Вирусные исследования . 117 (1): 5–16. DOI : 10.1016 / j.virusres.2006.01.010 . PMID 16476498 . 
  21. ^ a b Кунин Э.В., Вольф Ю.И. (декабрь 2008 г.). «Геномика бактерий и архей: возникающий динамический взгляд на мир прокариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (21): 6688–719. DOI : 10.1093 / NAR / gkn668 . PMC 2588523 . PMID 18948295 .  
  22. ^ а б Доу А.Л., Нусс Д.Л. (2001). «Гиповирусы и фитофтороз: использование вирусов для понимания и регулирования грибкового патогенеза». Ежегодный обзор генетики . 35 : 1–29. DOI : 10.1146 / annurev.genet.35.102401.085929 . PMID 11700275 . 
  23. ^ Fauquet СМ, Mayo М.А., Манилов J (2005). Таксономия вирусов: классификация и номенклатура вирусов: восьмой отчет Международного комитета по таксономии вирусов . Сан-Диего, Калифорния: Elsevier Academic.
  24. ^ Ghabrial SA (1994). «Новые разработки в вирусологии грибов». В Murphy FA, ​​Maramorosch K, Aaron JS (ред.). Достижения в вирусных исследованиях . 43 . Академическая пресса. С. 303–388.
  25. ↑ Лю Х, Фу Й, Цзян Д., Ли Дж, Се Дж, Пэн У, Йи Х, Габриал С.А. (февраль 2009 г.). «Новый миковирус, связанный с вирусом гепатита Е, возбудителем болезни человека, и рубиноподобными вирусами» . Журнал вирусологии . 83 (4): 1981–91. DOI : 10,1128 / JVI.01897-08 . PMC 2643757 . PMID 19073734 .  
  26. ^ Лю YC, Линдер-Бассо D, Hillman BI, Канеко S, Milgroom MG (июнь 2003). «Доказательства межвидовой передачи вирусов в природных популяциях нитчатых грибов рода Cryphonectria». Молекулярная экология . 12 (6): 1619–28. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2003.01847.x . PMID 12755889 . 
  27. Перейти ↑ Melzer MS, Deng F, Boland GJ (декабрь 2005 г.). «Бессимптомная инфекция и распространение митовируса офиостомы 3a (OMV3a) в популяциях Sclerotinia homoeocarpa » . Канадский журнал патологии растений . 27 (4): 610–5. DOI : 10.1080 / 07060660509507262 .
  28. ^ Ван Diepeningen AD, Debets AJ, Slakhorst С.М., Fekete C, Hornok L, Хоекстра РФ (2000). «Межвидовая передача вируса через слияние протопластов между штаммами Fusarium poae и черным Aspergillus » . Информационный бюллетень по грибковой генетике . 47 : 99–100. DOI : 10.4148 / 1941-4765.1216 .
  29. ^ a b van Diepeningen AD, Debets AJ, Hoekstra RF (июнь 2006 г.). «Динамика миковирусов дцРНК в популяциях черных Aspergillus». Генетика и биология грибов . 43 (6): 446–52. DOI : 10.1016 / j.fgb.2006.01.014 . PMID 16546419 . 
  30. ^ Sasaki A, Kanematsu S, M Оноуэ, Ояма Y, Yoshida K (апрель 2006). «Заражение Rosellinia necatrix очищенными вирусными частицами члена Partitiviridae (RnPV1-W8)» . Архив вирусологии . 151 (4): 697–707. DOI : 10.1007 / s00705-005-0662-2 . PMID 16307176 . 
  31. ^ Вилчес S, Castillo A (октябрь 1997). «Двухцепочечный миковирус РНК в Botrytis cinerea» . Письма о микробиологии FEMS . 155 (1): 125–30. DOI : 10.1016 / S0378-1097 (97) 00377-7 . PMID 9345772 . 
  32. ↑ Wu M, Zhang L, Li G, Jiang D, Ghabrial SA (октябрь 2010 г.). «Геномная характеристика связанного с истощением митовируса, инфицирующего фитопатогенный гриб Botrytis cinerea». Вирусология . 406 (1): 117–26. DOI : 10.1016 / j.virol.2010.07.010 . PMID 20674953 . 
  33. ↑ McCabe PM, Pfeiffer P, Van Alfen NK (сентябрь 1999 г.). «Влияние вирусов дцРНК на биологию патогенных грибов растений». Тенденции в микробиологии . 7 (9): 377–81. DOI : 10.1016 / S0966-842X (99) 01568-1 . PMID 10470047 . 
  34. ↑ May RM, Nowak MA (август 1995). «Коинфекция и эволюция вирулентности паразитов» (PDF) . Ход работы. Биологические науки . 261 (1361): 209–15. Bibcode : 1995RSPSB.261..209M . DOI : 10,1098 / rspb.1995.0138 . PMID 7568274 .  
  35. Перейти ↑ Araújo, A., Jansen, AM, Bouchet, F., Reinhard, K., Ferreira, LF (2003). Паразитизм, разнообразие жизни и палеопаразитология. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 98 (ПРИЛОЖЕНИЕ 1): 5-11.
  36. ^ a b Ро HS, Ли NJ, Ли CW, Ли HS (декабрь 2006 г.). «Выделение нового миковируса OMIV в Pleurotus ostreatus и его обнаружение с использованием тройного антитела сэндвич-ELISA». Журнал вирусологических методов . 138 (1–2): 24–9. DOI : 10.1016 / j.jviromet.2006.07.016 . PMID 16930731 . 
  37. ↑ Yu HJ, Lim D, Lee HS (сентябрь 2003 г.). «Характеристика нового миковируса с одноцепочечной РНК в Pleurotus ostreatus». Вирусология . 314 (1): 9–15. DOI : 10.1016 / S0042-6822 (03) 00382-9 . PMID 14517055 . 
  38. ^ a b Moleleki N, van Heerden SW, Wingfield MJ, Wingfield BD, Preisig O (июль 2003 г.). «Трансфекция Diaporthe perjuncta вирусом Diaporthe RNA» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (7): 3952–6. DOI : 10,1128 / AEM.69.7.3952-3956.2003 . PMC 165159 . PMID 12839766 .  
  39. ^ Suzaki К, Икеда К.И., Sasaki А, Kanematsu S, Мацумото N, Yoshida К (июнь 2005 г.). "Горизонтальная передача и ослабление вирулентности хозяина тивируса у гриба гнили фиалки Helicobasidium mompa " . Журнал общей патологии растений . 71 (3): 161–168. DOI : 10.1007 / s10327-005-0181-8 .
  40. ^ a b Озкан S, Coutts RH (март 2015 г.). «Миковирус Aspergillus fumigatus вызывает умеренное гипервирулентное действие на патогенность при тестировании на Galleria mellonella». Генетика и биология грибов . 76 : 20–6. DOI : 10.1016 / j.fgb.2015.01.003 . hdl : 2299/16060 . PMID 25626171 . 
  41. ^ Ihrmark K, Штенштрёй E, Stenlid J (февраль 2004). «Двухцепочечная передача РНК через базидиоспоры Heterobasidion annosum». Микологические исследования . 108 (Pt 2): 149–53. DOI : 10.1017 / S0953756203008839 . PMID 15119351 . 
  42. ↑ Xie J, Wei D, Jiang D, Fu Y, Li G, Ghabrial S, Peng Y (январь 2006 г.). «Характеристика связанного с истощением миковируса, инфицирующего патогенный гриб Sclerotinia sclerotiorum» . Журнал общей вирусологии . 87 (Pt 1): 241–9. DOI : 10.1099 / vir.0.81522-0 . PMID 16361437 . 
  43. ^ a b c Шмитт MJ, Брейниг F (август 2002 г.). «Система вирусных киллеров в дрожжах: от молекулярной биологии к применению» . FEMS Microbiology Reviews . 26 (3): 257–76. DOI : 10.1016 / S0168-6445 (02) 00099-2 . PMID 12165427 . 
  44. ^ Marquina D, Сантос A, Peinado JM (июнь 2002). «Биология киллерных дрожжей» (PDF) . Международная микробиология . 5 (2): 65–71. DOI : 10.1007 / s10123-002-0066-Z . PMID 12180782 .  
  45. ^ Маркеса LM, Redman RS, Родригес RJ, Roossinck MJ (январь 2007). «Вирус грибка в растении: трехсторонний симбиоз, необходимый для термостойкости» . Наука . 315 (5811): 513–5. Bibcode : 2007Sci ... 315..513M . DOI : 10.1126 / science.1136237 . PMID 17255511 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бойне, Барбара (2012). Изучение взаимодействия патогенного гриба растений Botrytis cinerea и мицелиальных оцРНК нитчатых миковирусов Botrytis вируса X и вируса Botrytis F.(Кандидатская диссертация). Университет Окленда, Школа биологических наук, вирусологии растений и грибов.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Международный комитет по таксономии вирусов» .