Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Модель видообразования Гоминини и Гориллини за последние 10 миллионов лет; процесс гибридизации внутри Hominini продолжается в течение примерно 8-6 млн лет назад.

Шимпанзе-человек последний общий предок ( CHLCA ) является последним общим предок разделяет дошедшей до нас Homo (человек) и Пан ( шимпанзе и бонобо ) родов гоминини . Из-за сложного видообразования гибридов невозможно дать точную оценку возраста этой предковой популяции. Хотя «изначальное расхождение» между популяциями могло произойти уже 13 миллионов лет назад ( миоцен ), гибридизация, возможно, продолжалась до 4 миллионов лет назад ( плиоцен ).

В генетических исследованиях человека CHLCA полезен в качестве якорной точки для расчета показателей однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в человеческих популяциях, где шимпанзе используются как чужая группа , то есть как существующие виды, наиболее генетически сходные с Homo sapiens .

Таксономия [ править ]

Основная статья: Гоминини
Гоминоиды  (гоминоиды, обезьяны)
Hylobatidae  (гиббоны)
 
Гоминиды (гоминиды, человекообразные обезьяны)
Ponginae
(Орангутаны)
 
 
Гоминины
Гориллини
(Горилла)
 
 
Гоминини
Панина
(Шимпанзе)
 
 
 
Гоминина  (люди)
 
 
 
 
 
 

Таксон трибы Hominini был предложен для отделения людей (род Homo ) от шимпанзе ( Pan ) и горилл (род Gorilla ) на том основании, что наименее похожие виды должны быть отделены от двух других. Однако более поздние данные показали, что Пан и Homo генетически ближе, чем Пан и Горилла ; таким образом, Пан был отнесен к племени Hominini с Homo . Гориллы теперь стали отдельным родом и были отнесены к новому таксону «триба Gorillini ».

Манн и Вайс (1996) предположили, что племя Hominini должно включать в себя Pan и Homo , сгруппированные в отдельные подтрибы. [1] Они классифицировали Homo и всех двуногих обезьян в подтрибе Hominina, а Pan - в подтрибе Panina . (Вуд (2010) обсуждал различные взгляды на эту таксономию.) [2] «Кладу шимпанзе» постулировали Вуд и Ричмонд, которые отнесли ее к племени Панини , которое, как предполагалось, из семейства Hominidae состоит из трифуркации особей. подсемейства. [3]

Ричард Рэнгэм (2001) утверждал, что вид CHLCA очень похож на обыкновенного шимпанзе ( Pan troglodytes ) - настолько, что его следует классифицировать как представителя рода Pan и дать ему таксономическое название Pan Prior . [4]

Все родственные человеку роды трибы Hominini, возникшие после расхождения с Паном, являются членами трибы Hominina , включая роды Homo и Australopithecus . Эта группа представляет собой «человеческую кладу», а ее члены называются « гоминины ». [5]

Ископаемые свидетельства [ править ]

Никакая окаменелость еще не была окончательно идентифицирована как CHLCA. Возможный кандидат - Graecopithecus . [6] Это приведет к расколу CHLCA в Европе, а не в Африке. [7]

Sahelanthropus tchadensis - вымершее животное с некоторой морфологией, предположительно (и оспариваемой) такой, как ожидалось от CHLCA, и он жил около 7 миллионов лет назад - примерно во время расхождения между шимпанзе и человеком. Но неясно, следует ли его классифицировать как члена трибы Hominini, то есть гоминина, как предка Homo и Pan и потенциального кандидата на сам вид CHLCA, или просто миоценовую обезьяну с некоторым конвергентным анатомическим сходством. многим более поздним гомининам.

Ардипитеки, скорее всего, появились после раскола человека и шимпанзе, около 5,5 миллионов лет назад, в то время, когда гибридизация, возможно, еще продолжалась. У него есть несколько общих характеристик с шимпанзе, но из-за незавершенности окаменелостей и близости к разделению человека и шимпанзе точное положение ардипитека в летописи окаменелостей неясно. [8] Скорее всего, он произошел от линии шимпанзе и, следовательно, не является предком человека. [9] [10] Однако Сармиенто (2010), отмечая, что Ардипитекине имеет никаких характеристик, характерных только для человека, и некоторые из его характеристик (запястья и базикраниума), предполагают, что он, возможно, отличался от обычных людей / африканских обезьян до расхождения человека, шимпанзе и гориллы. [11]

Самые ранние окаменелости, которые явно принадлежат к линии человеческого, но не шимпанзе, появились примерно 4,5–4 миллиона лет назад вместе с Australopithecus anamensis .

Было найдено несколько образцов окаменелостей на «стороне шимпанзе» раскола; первый ископаемый шимпанзе, начиная от 545 и 284 кыра (тысяча лет, радиометрический ), был обнаружен в Кении Восточноафриканского «s долине Рифта (McBrearty, 2005). [12] Все вымершие роды занесены в таксобокс [ какой? ] являются предками Homo или являются его ответвлениями. Однако и Orrorin, и Sahelanthropus существовали примерно во время расхождения, и поэтому любой из них или оба могут быть предками обоих родов Homo и Pan .

Из-за нехватки свидетельств окаменелостей для кандидатов в CHLCA, Mounier (2016) представил проект по созданию "виртуального окаменелости" путем применения цифровых "морфометрии" и статистических алгоритмов к окаменелостям со всей эволюционной истории как Homo, так и Pan , ранее использовав этот метод визуализации черепа последнего общего предка неандертальцев и Homo sapiens . [13] [14]

Оценки возраста [ править ]

Оценка T CHLCA в диапазоне от 10 до 13 миллионов лет была предложена в 1998 г. [примечание 1], а диапазон от 7 до 10 миллионов лет назад предполагался Уайтом и др. (2009):

Фактически, в настоящее время нет никаких оснований априори предполагать, что времена разделения человека и шимпанзе были особенно недавними, и ископаемые свидетельства теперь полностью совместимы с более ранними датами расхождения между человеком и шимпанзе [7-10 млн лет ...

-  White et al. (2009), [16]

Некоторые исследователи пытались оценить возраст CHLCA (T CHLCA ), используя биополимерные структуры, которые незначительно различаются у близкородственных животных. Среди этих исследователей Аллан К. Уилсон и Винсент Сарич были пионерами в разработке молекулярных часов для человека. Работая над последовательностями белков , они в конце концов (1971) определили, что обезьяны были ближе к людям, чем некоторые палеонтологи предполагали на основании летописи окаменелостей. [примечание 2] Позже Винсент Сарич пришел к выводу, что возраст T CHLCA не превышает 8 миллионов лет, [18] с предпочтительным диапазоном между 4 и 6 миллионами лет до настоящего времени.

Этот парадигматический век придерживался молекулярной антропологии до конца 1990-х годов. С 1990-х годов оценка снова была перенесена в более отдаленные времена, потому что исследования обнаружили доказательства замедления молекулярных часов, поскольку обезьяны произошли от общего обезьяноподобного предка с обезьянами, а люди произошли от обычного обезьяноподобного предка. предок с нечеловеческими обезьянами. [19]

В исследовании 2016 года изучались переходы в сайтах CpG в последовательностях генома, которые демонстрируют более похожее на часы поведение, чем другие замены, и пришло время расхождения между человеком и шимпанзе, равным 12,1 миллиона лет. [20]

Гибридное видообразование [ править ]

Источником путаницы при определении точного возраста разделения Pan - Homo является свидетельство более сложного процесса видообразования, чем чистое разделение между двумя линиями. Похоже, что разные хромосомы разделились в разное время, возможно, за период в 4 миллиона лет, что указывает на длительный и затяжной процесс видообразования с крупномасштабными событиями гибридизации между двумя появляющимися линиями всего лишь от 6,3 до 5,4 миллиона лет. назад, согласно Patterson et al. (2006). [21]

Видообразование между Паном и Homo произошло за последние 9 миллионов лет. Ардипитеки, вероятно, ответвились от линии Пана в Мессинии среднего миоцена . [9] [10] После первоначальных расхождений, согласно Паттерсону (2006), были периоды гибридизации между группами населения и процесс чередования дивергенции и гибридизации, который длился несколько миллионов лет. [21] Некоторое время в течение позднего миоцена или раннего плиоцена , самые ранние члены человеческого клада завершили окончательное отделение от линии преемственности Пана.- с оценками дат от 13 миллионов [15] до 4 миллионов лет назад. [21] Последняя дата и аргумент в пользу событий гибридизации отвергаются Уэйкли. [заметка 3]

Предположение о поздней гибридизации было, в частности, основано на сходстве Х-хромосомы у людей и шимпанзе, предполагая расхождение примерно 4 миллиона лет назад. Этот вывод был отвергнут как необоснованный Wakeley (2008), который предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в популяциях, являющихся предками CHLCA. [заметка 3]

Сложное видообразование и неполная сортировка генетических последовательностей по происхождению, по-видимому, также имели место при расколе между человеческими и гориллами, что указывает на то, что «беспорядочное» видообразование является правилом, а не исключением для крупных приматов. [23] [24] Такой сценарий объяснил бы, почему возраст расхождения между Homo и Pan варьировался в зависимости от выбранного метода и почему до сих пор было трудно отследить одну точку.

См. Также [ править ]

  • История таксономии гоминоидов
  • Список окаменелостей эволюции человека (с изображениями)

Заметки [ править ]

  1. ^ Основано на пересмотре отклонения Hominoidea от Cercopithecoidea на более чем 50 млн лет назад (ранее было установлено значение 30 млн лет назад). "В соответствии с заметным сдвигом в датировке раскола Cercopithecoidea / Hominoidea, все расхождения гоминоидов получают гораздо более раннюю датировку. Таким образом, расчетная дата расхождения между Pan (шимпанзе) и Homo составляет 10–13 MYBP, а между Gorilla и Pan / Homo linage ≈17 MYBP. " [15]
  2. ^ "Если человек и обезьяны старого мира в последний раз имели общего предка 30 миллионов лет назад, то человек и африканские обезьяны имели общего предка 5 миллионов лет назад ..." [17]
  3. ^ a b "Паттерсон и др. предполагают, что очевидно короткое время расхождения между людьми и шимпанзе на Х-хромосоме объясняется массовым событием межвидовой гибридизации в родословной этих двух видов. Однако Паттерсон и др. не проводят статистической проверки их собственные нулевые модели простого видообразования, прежде чем сделать вывод о том, что видообразование было сложным, и - даже если нулевую модель можно было бы отвергнуть - они не рассматривают другие объяснения короткого времени дивергенции на Х-хромосоме. Они включают естественный отбор на Х-хромосоме в общий предок человека и шимпанзе, изменения в соотношении скоростей мутаций самцов и самок с течением времени и версии с меньшим расхождением с потоком генов. Поэтому я считаю, что их утверждение о гибридизации необоснованно ». [22]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Манн, Алан; Марк Вайс (1996). «Филогения и таксономия гоминоидов: рассмотрение молекулярных и ископаемых свидетельств в исторической перспективе». Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 169–181. DOI : 10.1006 / mpev.1996.0011 . PMID  8673284 .
  2. Перейти ↑ B. Wood (2010). «Реконструкция эволюции человека: достижения, проблемы и возможности» . Труды Национальной академии наук . 107 : 8902–8909. Bibcode : 2010PNAS..107.8902W . DOI : 10.1073 / pnas.1001649107 . PMC 3024019 . PMID 20445105 .  
  3. ^ Вуд и Ричмонд .; Ричмонд, Б. Дж. (2000). «Эволюция человека: систематика и палеобиология» . Журнал анатомии . 197 (Pt 1): 19–60. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC 1468107 . PMID 10999270 .  
  4. ^ "Из кастрюли , в огонь" в: Frans BM De Waal, ed. (2001). Древо происхождения: что поведение приматов может рассказать нам о социальной эволюции человека . С. 124–126. ISBN 9780674010048.
  5. Перейти ↑ Bradley, BJ (2006). «Реконструкция филогении и фенотипов: молекулярный взгляд на эволюцию человека» . Журнал анатомии . 212 (4): 337–353. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2007.00840.x . PMC 2409108 . PMID 18380860 .  
  6. ^ Фусс, Йохен; Спасов, Николай; Бегун, Дэвид Р .; Бёме, Мадлен (2017). «Возможное сходство гомининов Graecopithecus из позднего миоцена Европы» . PLOS ONE . 12 (5): e0177127. Bibcode : 2017PLoSO..1277127F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0177127 . PMC 5439669 . PMID 28531170 .  
  7. ^ "Graecopithecus freybergi: старейшие гоминины жили в Европе, а не в Африке" . Архивировано из оригинала 5 ноября 2019 года . Дата обращения 5 ноября 2019 .
  8. ^ Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Природа . 470 (7334): 347–35. Bibcode : 2011Natur.470..347W . DOI : 10,1038 / природа09709 . PMID 21331035 . 
  9. ^ a b Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Природа . 470 (7334): 347–52. Bibcode : 2011Natur.470..347W . DOI : 10,1038 / природа09709 . PMID 21331035 . 
  10. ^ a b Wolpoff, Милфорд Х. (1996). Эволюция человека . ISBN 978-0070718333.
  11. Перейти ↑ Sarmiento, EE (2010). «Комментарий к палеобиологии и классификации Ardipithecus ramidus» . Наука . 328 (5982): 1105, ответ автора 1105. Bibcode : 2010Sci ... 328.1105S . DOI : 10.1126 / science.1184148 . PMID 20508113 . 
  12. ^ МакБриарти, Салли; Нина Г. Яблонски (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–108. Bibcode : 2005Natur.437..105M . DOI : 10,1038 / природа04008 . PMID 16136135 . 
  13. ^ « « Виртуальная окаменелость »показывает последнего общего предка людей и неандертальцев» . 18 декабря 2015 . Проверено 30 июня 2019 .
  14. ^ Мунье, Орельен; Миразон Лар, Марта (2016). «Виртуальная реконструкция предка: выявление предка современного человека и неандертальцев» . Журнал эволюции человека . 91 : 57–72. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2015.11.002 . PMID 26852813 . 
  15. ^ a b Арнасон У, Гуллберг А, Янке А (декабрь 1998 г.). «Молекулярное время расхождения приматов по оценкам двух калибровочных точек без приматов». Журнал молекулярной эволюции . 47 (6): 718–27. Bibcode : 1998JMolE..47..718A . DOI : 10.1007 / PL00006431 . PMID 9847414 . 
  16. ^ Белый Т.Д., Асфау Б., Бейен Й и др. (Октябрь 2009 г.). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов». Наука . 326 (5949): 75–86. Bibcode : 2009Sci ... 326 ... 75W . DOI : 10.1126 / science.1175802 . PMID 19810190 . 
  17. ^ Сарич, Винсент; Уилсон, Аллан (1967). «Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминид». Наука . 158 (3805): 1200–1203. Bibcode : 1967Sci ... 158.1200S . DOI : 10.1126 / science.158.3805.1200 . PMID 4964406 . 
  18. ^ Dolhinow, Филлис; Сарич, Винсент (1971). Фон для человека . Little, Brown & Co. стр. 76. ISBN 9780512246967.
  19. ^ Венн, Оливер; Тернер, Исаак; Мэтисон, Иэн; де Гроот, Натасья; Бонтроп, Рональд; Маквин, Гил (июнь 2014 г.). «Сильное мужское предубеждение приводит к мутации зародышевой линии у шимпанзе» . Наука . 344 (6189): 1272–1275. Bibcode : 2014Sci ... 344.1272V . DOI : 10.1126 / science.344.6189.1272 . PMC 4746749 . PMID 24926018 .  
  20. ^ Мурджани, Прия; Аморим, Карлос Эдуардо Дж .; Арндт, Питер Ф .; Пржеворски, Молли (2016). «Вариация молекулярных часов приматов» . Труды Национальной академии наук . 113 (38): 10607–10612. DOI : 10.1073 / pnas.1600374113 . ISSN 0027-8424 . PMC 5035889 . PMID 27601674 .   
  21. ^ a b c Паттерсон Н., Рихтер Д. Д., Гнерре С., Ландер Е. С., Рейх Д. (июнь 2006 г.). «Генетические свидетельства сложного видообразования человека и шимпанзе». Природа . 441 (7097): 1103–8. Bibcode : 2006Natur.441.1103P . DOI : 10,1038 / природа04789 . PMID 16710306 . 
  22. ^ Уэйкли J (2008). «Сложное видообразование человека и шимпанзе». Природа . 452 (7184): E3–4. Bibcode : 2008Natur.452 .... 3W . DOI : 10,1038 / природа06805 . PMID 18337768 . 
  23. ^ Scally A, Dutheil JY, Hillier LW и др. (Март 2012 г.). «Понимание эволюции гоминидов из последовательности генома гориллы» . Природа . 483 (7388): 169–75. Bibcode : 2012Natur.483..169S . DOI : 10,1038 / природа10842 . PMC 3303130 . PMID 22398555 .  
  24. ^ Ван Арсдейл, AP "Давай, давай, геном гориллы" . Сцена плейстоцена - Блог AP Van Arsdale . Проверено 16 ноября 2012 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Хронология человека (интерактивная) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
  • Передвижение и осанка от общего предка гоминоидов до полностью современных гомининов, с особым упором на последнего общего предка панинов / гомининов - RH Crompton EE Vereecke и SKS Thorpe, Journal of Anatomy , апрель 2008 г.