Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Простая кладограмма, показывающая эволюционные отношения между четырьмя видами: A, B, C и D. Здесь вид A - внешняя группа, а виды B, C и D - внутренняя группа.

В кладистиках или филогенетике , внешняя группа [1] является более отдаленным отношением группы организмов , которая служит в качестве контрольной группы при определении эволюционных отношений ингруппы, множество организмов при исследовании, и отличаются от социологических внешних групп . Внешняя группа используется в качестве точки сравнения для внутренней группы и, в частности, позволяет укоренить филогению . Поскольку полярность (направление) изменения признаков может быть определена только на основе укорененной филогении, выбор внешней группы важен для понимания эволюции признаков вдоль филогении. [2]

История [ править ]

Хотя концепция внешних групп использовалась с первых дней кладистики, считается, что термин «чужая группа» был придуман в начале 1970-х годов в Американском музее естественной истории . [3] До появления этого термина биологи-эволюционисты использовали различные другие термины, в том числе «эксгруппа», «родственная группа» и «внешние группы». [3]

Выбор внешней группы [ править ]

Предполагается, что выбранная внешняя группа менее связана с внутренней группой, чем внутренняя группа связана с самой собой. Эволюционный вывод из этих отношений состоит в том, что виды внешней группы имеют общего предка с внутренней группой, которая старше, чем общий предок внутренней группы. Выбор внешней группы может изменить топологию филогении. [4] Таким образом, филогенетики обычно используют более одной внешней группы в кладистическом анализе. Использование нескольких внешних групп предпочтительнее, потому что оно обеспечивает более устойчивую филогению, буферизацию против бедных кандидатов в чужую группу и тестирование гипотетической монофилии внутренней группы. [3] [5] [6]

Чтобы считаться внешней группой, таксон должен удовлетворять следующим двум характеристикам:

  • Он не должен быть членом внутренней группы.
  • Он должен быть связан с внутренней группой, достаточно близко для значимых сравнений с внутренней группой.

Следовательно, соответствующая внешняя группа должна однозначно находиться за пределами клады, представляющей интерес для филогенетического исследования. Внешняя группа, вложенная в внутреннюю группу, при использовании для укоренения филогении приведет к неверным выводам о филогенетических отношениях и эволюции черт. [7] Однако оптимальный уровень родства внешней группы с внутренней зависит от глубины филогенетического анализа. Выбор тесно связанной внешней группы по отношению к внутренней группе более полезен при рассмотрении тонких различий, в то время как выбор чрезмерно удаленной внешней группы может привести к ошибочному принятию конвергентной эволюции за прямые эволюционные отношения из-за общего предка . [8] [9]Для поверхностной филогенетики - например, выяснения эволюционных взаимоотношений клады внутри рода - подходящей внешней группой будет член сестринской клады. [10] Однако для более глубокого филогенетического анализа можно использовать менее близкие таксоны. Например, Джарвис и др. (2014) использовали людей и крокодилов как чужие группы при рассмотрении ранних ветвей птичьей филогении. [11] В молекулярной филогенетике выполнение второго требования обычно означает, что последовательности ДНК или белков из внешней группы могут быть успешно выровнены.к последовательностям из внутренней группы. Хотя существуют алгоритмические подходы к выявлению чужих групп с максимальной глобальной экономией, они часто ограничены из-за неспособности отразить непрерывный количественный характер определенных состояний характера. [12] Состояния характера - это черты, наследственные или производные, которые влияют на построение паттернов ветвления в филогенетическом дереве. [13]

Примеры [ править ]

В группеВнешняя группа
Великие обезьяны [14]Гиббонс
Плацентарные млекопитающие [15]Сумчатые
Хордовые [16]Иглокожие
Покрытосеменные [17]Голосеменные

В каждом примере филогения организмов во внутренней группе может быть основана на оценке одинаковых состояний характера для одного или нескольких членов внешней группы.

См. Также [ править ]

  • Апоморфия , производная черта организма
  • Сестринская группа , группа, которая может быть тесно связана с внутренней группой
  • Плезиоморфия , наследственная черта организма
  • Примитив (филогенетика) , термин, обозначающий наследственные черты

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С .; Энгель, Майкл С. (16 мая 2005 г.). Эволюция насекомых . ISBN 9780521821490.
  2. Перейти ↑ Farris, JS (1982). «Внешние группы и экономия». Систематическая биология . 31 (3): 328–334. DOI : 10.1093 / sysbio / 31.3.328 . ISSN 1063-5157 . 
  3. ^ a b c Никсон, Кевин; Карпентер, Джеймс (декабрь 1993 г.). «О чужих группах». Кладистика . 9 (4): 413–426. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1993.tb00234.x . S2CID 221577454 . 
  4. ^ Giribet, G .; Рибера, К. (июнь 1998 г.). «Положение членистоногих в животном мире: поиск надежной внешней группы для внутренней филогении членистоногих». Молекулярная филогенетика и эволюция . 9 (3): 481–488. DOI : 10.1006 / mpev.1998.0494 . PMID 9667996 . 
  5. ^ Barriel, V .; Тасси, П. (июнь 1998 г.). «Укоренение с множеством чужих групп: консенсус или экономия». Кладистика . 14 (2): 193–200. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1998.tb00332.x . S2CID 84759858 . 
  6. ^ де ла Торре-Барсена, Хосе Эдуардо; Колокотронис, СО; Ли, Эрнест; Стивенсон, Деннис; Бреннер, Эрик; Катари, Манприт; Коруцци, Глория; ДеСалле, Роб (2009). «Влияние выбора внешней группы и отсутствующих данных на филогенетику основных семенных растений с использованием данных EST по всему геному» . PLOS ONE . 4 (6): e5764. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.5764D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0005764 . PMC 2685480 . PMID 19503618 .  
  7. ^ Мэддисон, Уэйн; и другие. (1984). "Анализ внешних групп и экономия" (PDF) . Систематическая зоология . 33 (1): 83–103. DOI : 10.2307 / 2413134 . JSTOR 2413134 .  
  8. ^ Уилберг, Эрик В. (2015-07-01). «Что находится в чужой группе? Влияние выбора внешней группы на филогенетическое положение Thalattosuchia (Crocodylomorpha) и происхождение Crocodyliformes» . Систематическая биология . 64 (4): 621–637. DOI : 10.1093 / sysbio / syv020 . ISSN 1063-5157 . PMID 25840332 .  
  9. ^ О'БРАЙЕН, МАЙКЛ Дж .; ЛИМАН, Р.ЛИ; SAAB, YOUSSEF; СААБ, ЭЛИАС; ДАРВЕНТ, ДЖОН; ПЕРЧАТКА, ДЭНИЕЛ С. (2002). «Две проблемы археологической филогенетики: построение таксонов и выбор внешней группы». Журнал теоретической биологии . 215 (2): 133–150. DOI : 10,1006 / jtbi.2002.2548 . PMID 12051970 . 
  10. ^ Дэвид А. Баум; Стейси Д. Смит (2013). Мышление о деревьях: введение в филогенетическую биологию . Робертс. п. 175. ISBN 978-1-936221-16-5.
  11. ^ Jarvis, E .; и другие. (Декабрь 2014 г.). «Полногеномный анализ позволяет выявить ранние ветви на древе жизни современных птиц» . Наука . 346 (6215): 1320–1331. Bibcode : 2014Sci ... 346.1320J . DOI : 10.1126 / science.1253451 . PMC 4405904 . PMID 25504713 .  
  12. Перейти ↑ Stevens, PF (1991). «Состояния характера, морфологические вариации и филогенетический анализ: обзор». Систематическая ботаника . 16 (3): 553–583. DOI : 10.2307 / 2419343 . JSTOR 2419343 . 
  13. ^ Рино, Валентин; Гранд, Анаис; Зарагуэта, Рене; Лорен, Мишель (1 мая 2015 г.). «Экспериментальная систематика: чувствительность кладистических методов к схемам поляризации и упорядочения символов» . Вклад в зоологию . 84 (2): 129–148. DOI : 10.1163 / 18759866-08402003 .
  14. ^ Прадо-Мартинес, Хавьер; Маркиз-Боне, Томас (2013). «Генетическое разнообразие больших обезьян и история популяции» . Природа . 499 (7459): 471–475. Bibcode : 2013Natur.499..471P . DOI : 10,1038 / природа12228 . PMC 3822165 . PMID 23823723 .  
  15. ^ Мерфи, Уильям; Прингл, Томас; Крайдер, Тесс; Спрингер, Марк; Миллер, Уэбб (2007). «Использование геномных данных, чтобы разгадать корень филогении плацентарных млекопитающих» . Геномные исследования . 17 (4): 413–421. DOI : 10.1101 / gr.5918807 . PMC 1832088 . PMID 17322288 .  
  16. ^ Кэмерон, Крис; Гарей, Джеймс; Свалла, Билли (2000). «Эволюция хордовой формы тела: новые выводы из филогенетического анализа филы deuterostome» . PNAS . 97 (9): 4469–4474. DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID 10781046 .  
  17. ↑ Мэтьюз, Сара; Донохью, Майкл (1999). «Корень филогении покрытосеменных, полученный из дублирующих генов фитохромов». Наука . 286 (5441): 947–950. DOI : 10.1126 / science.286.5441.947 . PMID 10542147 .