Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хламидомонада Reinhardtii
Хламидомонада6-1.jpg
Научная классификация редактировать
(без рейтинга):Виридипланты
Тип:Хлорофита
Учебный класс:Chlorophyceae
Заказ:Chlamydomonadales
Семья:Chlamydomonadaceae
Род:Хламидомонада
Разновидность:
C. reinhardtii
Биномиальное имя
Хламидомонада Reinhardtii

Chlamydomonas reinhardtii - это одноклеточная зеленая водоросль диаметромоколо 10 микрометров, которая плавает с двумя жгутиками . Она имеет клеточную стенку , изготовленную из гидроксипролины -Rich гликопротеинов , большой чашеобразный хлоропласт , большой пиреноид , и глазковая пятнистость , что чувства света.

Виды Chlamydomonas широко распространены во всем мире в почве и пресной воде. Chlamydomonas reinhardtii - это особенно хорошо изученный модельный биологический организм , отчасти из-за простоты культивирования и способности манипулировать своей генетикой. При освещении C. reinhardtii может расти фотоавтотрофно, но она также может расти в темноте, если снабжена органическим углеродом. С коммерческой точкизрения C. reinhardtii представляет интерес для производства биофармацевтических препаратов и биотоплива, а также является ценным инструментом исследований в области производства водорода .

История [ править ]

С. reinhardtii дикого типа лабораторного штамма C137 (т +) происходит из изолята из вблизи Амхерст, штат Массачусетс , в 1945 году Gilbert M. Smith. [1] [2]

Название вида было написано по-разному из-за разной транслитерации названия с русского: reinhardi , reinhardii и reinhardtii относятся к одному и тому же виду - C. reinhardtii Dangeard. [3]

Модель организма [ править ]

Поперечный разрез клетки водоросли Chlamydomonas reinhardtii, трехмерное изображение

Хламидомонада используется в качестве модельного организма для исследования фундаментальных вопросов клеточной и молекулярной биологии, таких как:

  • Как движутся клетки?
  • Как клетки реагируют на свет?
  • Как клетки узнают друг друга?
  • Как клетки генерируют регулярные повторяющиеся жгутиковые волны?
  • Как клетки регулируют свой протеом, чтобы контролировать длину жгутика ?
  • Как клетки реагируют на изменение минерального питания? (азот, сера и др.)

Известно много мутантов C. reinhardtii . Эти мутанты являются полезными инструментами для изучения множества биологических процессов, включая подвижность жгутиков, фотосинтез и синтез белка . Поскольку виды Chlamydomonas обычно гаплоидны, эффекты мутаций видны сразу без дальнейших скрещиваний.

В 2007 году была опубликована полная последовательность ядерного генома C. reinhardtii . [4]

Каналродопсин- 1 и Каналродопсин- 2, белки, которые функционируют как светочувствительные катионные каналы , были первоначально выделены из C. reinhardtii . [5] [6] Эти и им подобные белки все более широко используются в области оптогенетики . [7]

Значение митохондрий [ править ]

Геном C. Reinhardtii важен для изучения митохондрий, поскольку это один из видов, у которого гены 6 из 13 белков, кодируемых митохондриями, находятся в ядре клетки, а 7 - в митохондриях. У всех других видов эти гены присутствуют только в митохондриях и не могут быть аллотопно экспрессированы. Это важно для тестирования и разработки методов лечения генетических митохондриальных заболеваний.

Воспроизведение [ править ]

Вегетативные клетки в reinhardtii видов гаплоидные с 17 небольшими хромосомами . В условиях азотного голодания вегетативные клетки дифференцируются в гаплоидные гаметы. [8] Существует два типа спаривания , идентичных по внешнему виду, таким образом, изогамных , известных как mt (+) и mt (-) , которые могут сливаться, образуя диплоидную зиготу . Зигота не имеет жгутиков и служит формой покоя этого вида в почве. На свету зигота подвергается мейозу и высвобождает четыре жгутиковых гаплоидных клетки, которые возобновляют вегетативный жизненный цикл.

В идеальных условиях роста клетки могут иногда пройти два или три раунда митоза, прежде чем дочерние клетки высвободятся из старой клеточной стенки в среду. Таким образом, за один этап роста на материнскую клетку может приходиться 4 или 8 дочерних клеток.

Клеточный цикл этого одноклеточных зеленых водорослей может быть синхронизирован с чередованием периодов света и темноты. Фаза роста зависит от света, тогда как после точки, обозначенной как точка перехода или фиксации, процессы не зависят от света. [9]

Генетика [ править ]

В последнее время привлекательность водорослей как модельных организмов возросла после того, как некоторые геномные ресурсы стали достоянием общественности. Черновик Chlre3 последовательности ядерного генома хламидомонады , подготовленный Объединенным институтом генома Министерства энергетики США, включает 1557 каркасов общим размером 120 Мб. Примерно половина генома содержится в 24 каркасе длиной не менее 1,6 Мб. Текущая сборка ядерного генома доступна в Интернете. [10]

Митохондриальный геном размером ~ 15,8 КБ (доступ к базе данных: NC_001638) доступен онлайн в базе данных NCBI. [11] Полный геном хлоропласта размером ~ 203,8 Кб (доступ к базе данных: NC_005353) доступен в Интернете. [12] [13]

Помимо данных о геномных последовательностях, существует большой объем данных о последовательности экспрессии, доступных в виде библиотек кДНК и тегов экспрессируемых последовательностей (EST). В Интернете доступны семь библиотек кДНК. [14] Библиотеку BAC можно приобрести в Институте геномики Университета Клемсона. [15] В Интернете также есть две базы данных с> 50 000 [16] и> 160 000 [17] EST.

Полногеномная коллекция мутантов с картированными сайтами встраивания, охватывающими большинство ядерных генов [18] [19] , доступна: https://www.chlamylibrary.org/ .

Было показано, что геном C. reinhardtii содержит N6-метилдеоксиаденозин (6 мА), метку, обычную у прокариот, но гораздо реже у эукариот. [20] Некоторые исследования показали, что 6mA у Chlamydomonas может участвовать в позиционировании нуклеосом, поскольку он присутствует в линкерных областях между нуклеосомами, а также рядом с сайтами начала транскрипции активно транскрибируемых генов. [21]

Эволюция [ править ]

Хламидомонада использовалась для изучения различных аспектов эволюционной биологии и экологии. Это организм, который выбирают для многих селекционных экспериментов, потому что (1) он имеет короткое время генерации, (2) он является одновременно гетеротрофом и факультативным автотрофом , (3) он может воспроизводиться как половым, так и бесполым путем, и (4) там уже доступна огромная генетическая информация.

Некоторые примеры (неисчерпывающие) эволюционной работы, проделанной с Chlamydomonas, включают эволюцию полового размножения [22], эффект приспособленности мутаций [23] и эффект адаптации к различным уровням CO 2 . [24]

Согласно одной часто цитируемой теоретической гипотезе [25] половое размножение (в отличие от бесполого размножения) адаптивно поддерживается в благоприятных условиях, поскольку оно снижает мутационную нагрузку за счет комбинирования вредных мутаций от разных линий происхождения и увеличивает среднюю приспособленность. Однако в ходе длительного экспериментального исследования C. reinhardtii были получены доказательства, опровергающие эту гипотезу. В сексуальных популяциях не было обнаружено исчезновения мутаций и не было обнаружено увеличения приспособленности. [26]

Движение [ править ]

Chlamydomonas Reinhardtii плавает благодаря своим двум жгутикам [27], движение аналогично человеческому брассу . Повторяя это элементарное движение 50 раз в секунду, водоросли имеют среднюю скорость 70 мкм / с; [28] генетическое разнообразие различных штаммов приводит к огромному диапазону значений этой величины. После нескольких секунд бега асинхронное биение двух жгутиков приводит к случайному изменению направления. Это движение окрестили «Беги и кувыркайся». [27] В большем масштабе времени и пространства случайное движение водорослей можно описать как явление активной диффузии . [29]

Методы трансформации ДНК [ править ]

Трансформация генов происходит в основном за счет гомологичной рекомбинации в хлоропласте и гетерологичной рекомбинации в ядре. C. reinhardtiiГеном хлоропласта можно трансформировать, используя бомбардировку микрочастицами или перемешивание стеклянными шариками, однако этот последний метод гораздо менее эффективен. Ядерный геном трансформировали как с помощью перемешивания стеклянными шариками, так и с помощью электропорации. Биолистическая процедура, по-видимому, является наиболее эффективным способом введения ДНК в геном хлоропласта. Вероятно, это связано с тем, что хлоропласт занимает более половины объема клетки, обеспечивая микрочастицу большой мишени. Было показано, что электропорация является наиболее эффективным способом введения ДНК в ядерный геном с максимальной частотой трансформации на два порядка выше, чем при использовании метода стеклянных шариков. [ необходима цитата ]

Производство биофармацевтических препаратов [ править ]

Генно - инженерный СЫатуйотопаз reinhardtii был использован для получения млекопитающего сывороточного амилоидного белка, человеческого антитела , белок, человеческий сосудистый фактор роста эндотелия , потенциальный терапевтический папилломы человека 16 вакцины , [30] потенциальной вакцины против малярии (ые съедобные водоросли вакцина ), [31 ] и сложный дизайнерский препарат, который можно использовать для лечения рака. [32]

Чистый источник производства водорода [ править ]

Основная статья: Биологическое производство водорода (водоросли)

В 1939 году немецкий исследователь Ганс Гаффрон (1902–1979), который в то время работал в Чикагском университете, открыл водородный метаболизм одноклеточных зеленых водорослей. Chlamydomonas reinhardtii и некоторые другие зеленые водоросли при определенных обстоятельствах могут перестать производить кислород и вместо этого превращаться в водород. Эта реакция гидрогеназы , фермента, активного только в отсутствие кислорода, непродолжительна. В течение следующих тридцати лет Гаффрон и его команда разработали базовую механику фотосинтетического производства водорода водорослями. [33]

Чтобы увеличить производство водорода, исследователи следят за несколькими следами.

  • Первый след - отделение гидрогеназы от фотосинтеза. Таким образом, накопление кислорода больше не может препятствовать производству водорода. И если сделать еще один шаг, изменив структуру фермента гидрогеназы, становится возможным сделать гидрогеназу нечувствительной к кислороду. Это делает возможным непрерывное производство водорода. В этом случае поток электронов, необходимый для этого производства, больше не исходит от производства сахаров, а берется из расщепления собственного запаса крахмала . [34]
  • Второй путь - временно прервать процесс фотосинтеза посредством генетических манипуляций с гидрогеназой. Это препятствует достижению кислородом уровня, при котором он может остановить производство водорода. [35]
  • Третий след, который в основном исследовали исследователи в 1950-х годах, - это химические или механические методы удаления O2, образующегося в результате фотосинтетической активности клеток водорослей. Они включали добавление поглотителей O2, использование добавленных восстановителей и продувку культур инертными газами. [36] Однако эти методы не являются масштабируемыми по своей природе и могут быть неприменимы к прикладным системам. Новое исследование появилось на тему удаления кислорода из культур водорослей и может устранить проблемы с отложениями.
  • Четвертый трек был исследован, а именно использование солей меди для отделения действия гидрогеназы от производства кислорода. [37]
  • Пятый трек был предложен для перенаправления фотосинтетического потока электронов от фиксации CO 2 в цикле Кальвина к гидрогеназе, применяя короткие световые импульсы к анаэробным водорослям [38] или истощая культуру CO 2 . [39]

Заметки [ править ]

  1. ^ "CC-125 дикого типа mt + 137c" . Список основных коллекций Центра хламидомонады . Архивировано из оригинала на 2009-07-27 . Проверено 9 марта 2009 .
  2. ^ Справочник по хламидомонаде, ISBN 978-0-12-370873-1 ) 
  3. ^ http://megasun.bch.umontreal.ca/protists/chlamy/taxonomy.html Таксономия хламидомонады.
  4. ^ Торговец; Прочник, СЭ; Валлон, О; Харрис, EH; Karpowicz, SJ; Витман, Великобритания; Терри, А; Саламов А; и другие. (2007). «Геном хламидомонады показывает эволюцию основных функций животных и растений» . Наука . 318 (5848): 245–250. Bibcode : 2007Sci ... 318..245M . DOI : 10.1126 / science.1143609 . PMC 2875087 . PMID 17932292 .  
  5. ^ Nagel G, Ollig D, Fuhrmann M и др. (28 июня 2002 г.). «Каналродопсин-1: светозащитный протонный канал в зеленых водорослях». Наука . 296 (5577): 2395–8. Bibcode : 2002Sci ... 296.2395N . DOI : 10.1126 / science.1072068 . PMID 12089443 . S2CID 206506942 .  
  6. ^ Lagali PS, Б а л D, Awatramani GB, Мюнх Т.А., Ким Д.С., Busskamp V, Cepko CL, Роска B (июнь 2008). «Активируемые светом каналы, нацеленные на ON биполярные клетки, восстанавливают зрительную функцию при дегенерации сетчатки». Природа Неврологии . 11 (6): 667–75. DOI : 10.1038 / nn.2117 . PMID 18432197 . S2CID 6798764 .  
  7. ^ Бойден ES и др. (3 мая 2011 г.). «История оптогенетики: разработка инструментов для управления цепями мозга с помощью света» . F1000 Биологические отчеты . 3 (11): онлайн. DOI : 10.3410 / B3-11 . PMC 3155186 . PMID 21876722 .  
  8. ^ SAGER R, S Граник (июль 1954). «Пищевой контроль сексуальности у Chlamydomonas reinhardi» . J. Gen. Physiol . 37 (6): 729–42. DOI : 10,1085 / jgp.37.6.729 . PMC 2147466 . PMID 13174779 .  
  9. ^ Oldenhof H .; Захледер В .; ден Энде Х. (2006). «Регуляция клеточного цикла с помощью синего и красного света у Chlamydomonas reinhardtii (Chlorophyta)» . Евро. J. Phycol . 41 (3): 313–320. DOI : 10.1080 / 09670260600699920 .
  10. ^ "Главная - Chlamydomonas reinhardtii v3.0" .
  11. ^ «Митохондрия Chlamydomonas reinhardtii, полный геном» . Февраль 2010 г. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  12. ^ «Хлоропласт Chlamydomonas reinhardtii, полный геном» . 2004-01-23. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  13. ^ "Портал генома хламидомонады хлоропластов" .
  14. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2004-10-19 . Проверено 28 сентября 2006 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  15. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2014-12-26 . Проверено 3 апреля 2006 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  16. ^ "[KDRI] Chlamydomonas reinhardtii EST index" .
  17. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2005-02-04 . Проверено 28 сентября 2006 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  18. ^ Ли, Сяобо; Zhang, Ru; Патена, Вероника; Банда, Спенсер С .; Блюм, Шон Р .; Иванова, Нина; Юэ, Ребекка; Робертсон, Джейкоб М .; Lefebvre, Paul A .; Фитц-Гиббон, Сорел Т .; Гроссман, Артур Р .; Йоникас, Мартин К. (01.02.2016). «Индексированная, отображенная библиотека мутантов позволяет проводить обратные генетические исследования биологических процессов у Chlamydomonas reinhardtii» . Растительная клетка . 28 (2): 367–387. DOI : 10.1105 / tpc.15.00465 . ISSN 1040-4651 . PMC 4790863 . PMID 26764374 .   
  19. ^ Ли, Сяобо; Патена, Вероника; Фаузер, Фридрих; Джинкерсон, Роберт Э .; Сарусси, Шай; Meyer, Moritz T .; Иванова, Нина; Робертсон, Джейкоб М .; Юэ, Ребекка; Zhang, Ru; Виларраса-Блази, Хосеп; Витткопп, Тайлер М .; Рамундо, Сильвия; Блюм, Шон Р .; Го, Одри; Лаудон, Мэтью; Шрикумар, Таран; Lefebvre, Paul A .; Гроссман, Артур Р .; Йоникас, Мартин К. (апрель 2019 г.). «Полногеномная библиотека мутантных водорослей и функциональный скрининг идентифицируют гены, необходимые для фотосинтеза эукариот» . Генетика природы . 51 (4): 627–635. DOI : 10.1038 / s41588-019-0370-6 . ISSN 1546-1718 . PMC 6636631 . PMID 30886426 .   
  20. ^ Хаттман, S; Кенни, C; Бергер, L; Пратт, К. (сентябрь 1978 г.). «Сравнительное исследование метилирования ДНК у трех одноклеточных эукариот» . Журнал бактериологии . 135 (3): 1156–7. DOI : 10.1128 / JB.135.3.1156-1157.1978 . PMC 222496 . PMID 99431 .  
  21. ^ Фу, Е; Ло Гуань-Чжэн; Чен, Кай; Дэн, Синь; Ю, Мяо; Хан, Дали; Хао, Цзыян; Лю, Цзяньчжао; Лу, Синюй; Доре, Луи С .; Вен, Сяочэн; Цзи, Цюаньцзян; Mets, Laurens; Он, Чуан (май 2015 г.). «N6-Метилдезоксиаденозин отмечает активные стартовые участки транскрипции у хламидомонады» . Cell . 161 (4): 879–892. DOI : 10.1016 / j.cell.2015.04.010 . PMC 4427561 . PMID 25936837 .  
  22. ^ Colegrave N (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Природа . 420 (6916): 664–666. Bibcode : 2002Natur.420..664C . DOI : 10,1038 / природа01191 . ЛВП : 1842/692 . PMID 12478292 . S2CID 4382757 .  
  23. ^ Де Виссер и др. 1996 Влияние пола и вредных мутаций на приспособленность хламидомонады . Proc. R. Soc. Лондон. В 263-193-200.
  24. ^ Коллинз, Белл (2004). «Фенотипические последствия 1000 поколений отбора при повышенном уровне СО2 у зеленой водоросли». Природа . 431 (7008): 566–569. Bibcode : 2004Natur.431..566C . DOI : 10,1038 / природа02945 . PMID 15457260 . S2CID 4354542 .  
  25. ↑ Кондрашов А.С. (октябрь 1984 г.). «Вредные мутации как эволюционный фактор. 1. Преимущество рекомбинации» . Genet. Res . 44 (2): 199–217. DOI : 10.1017 / s0016672300026392 . PMID 6510714 . 
  26. ^ Renaut S, Replansky T, Heppleston A, Bell G (ноябрь 2006). «Экология и генетика приспособленности хламидомонады. XIII. Пригодность долгосрочных половых и бесполых популяций в благоприятных условиях». Эволюция . 60 (11): 2272–9. DOI : 10.1554 / 06-084.1 . PMID 17236420 . S2CID 18977144 .  
  27. ^ a b Полин, Марко; Тувал, Идан; Дрешер, Кнут; Gollub, JP; Гольдштейн, Раймонд Э. (24 июля 2009 г.). «Хламидомонада плавает с двумя« шестернями »в эукариотической версии движения« беги и падай »» . Наука . 325 (5939): 487–490. DOI : 10.1126 / science.1172667 . ISSN 0036-8075 . PMID 19628868 . S2CID 10530835 .   
  28. ^ Гарсия, Микаэль (2013-07-09). Hydrodynamique de micro-nageurs (кандидатская диссертация) (на французском языке). Университет Гренобля.
  29. ^ Goldstein, Raymond E (2018-07-23). «Являются ли теоретические результаты« результатами »?» . eLife . 7 : e40018. DOI : 10.7554 / eLife.40018 . ISSN 2050-084X . PMC 6056240 . PMID 30033910 .   
  30. ^ Демуртас OC; Massa S; Ferrante P; Venuti A; Franconi R; и другие. (2013). «Вакцина E7, полученная от хламидомонады, вируса папилломы человека 16, индуцирует специфическую защиту от опухолей» . PLOS ONE . 8 (4): e61473. Bibcode : 2013PLoSO ... 861473D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0061473 . PMC 3634004 . PMID 23626690 .  
  31. ^ (16 мая 2012 г.) Биологи производят потенциальную вакцину против малярии из водорослей PhysOrg, последнее обращение 15 апреля 2013 г.
  32. ^ (10 декабря 2012) Разработка водорослей для создания сложного противоракового «дизайнерского» препарата PhysOrg, последнее обращение 15 апреля 2013 г.
  33. ↑ Анастасиос Мелис; Томас Хаппе (2004). «Маршруты исследования водорода в зеленых водорослях - от Ханса Гаффрона до новых рубежей» (PDF) . Фотосинтез Исследования . 80 (1–3): 401–409. DOI : 10,1023 / Б: PRES.0000030421.31730.cb . PMID 16328836 . S2CID 7188276 .   
  34. ^ Лоран Курнак; Флоренс Муса; Летиция Бернарда; Женевьева Геденея; Полетт Виньезб; Жиль Пелти (2002). «Ограничивающие этапы производства водорода в Chlamydomonas reinhardtii и Synechocystis PCC 6803, как анализируются с помощью свето-индуцированных переходных процессов газообмена». Международный журнал водородной энергетики . 27 (11/12): 1229–1237. DOI : 10.1016 / S0360-3199 (02) 00105-2 .
  35. ↑ Анастасиос Мелис. «Производство водорода и углеводородного биотоплива путем фотосинтеза микроводорослей» . Архивировано из оригинала на 2008-04-03 . Проверено 7 апреля 2008 .
  36. ^ Косоуров, С .; Цыганов, А .; Зайберт, М .; Гирарди, М. (июнь 2002 г.). «Устойчивое фотопроизводство водорода Chlamydomonas reinhardtii: влияние параметров культуры». Biotechnol. Bioeng . 78 (7): 731–40. DOI : 10.1002 / bit.10254 . PMID 12001165 . 
  37. ^ Fernandez В.М., Rua ML, Reyes P, R Cammack, Hatchikian EC (ноябрь 1989). «Ингибирование гидрогеназы Desulfovibrio gigas солями меди и другими ионами металлов» . Евро. J. Biochem . 185 (2): 449–54. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1989.tb15135.x . PMID 2555191 . 
  38. ^ Косоуров, С .; Jokel, M .; Aro, E.-M .; Аллахвердиева Ю. (март 2018 г.). «Новый подход к устойчивому и эффективному фотообразованию H 2 с помощью Chlamydomonas reinhardtii» . Энергетика и экология . 11 (6): 1431–1436. DOI : 10.1039 / C8EE00054A .
  39. ^ Надь, V .; Podmaniczki, A .; Vidal-Meireles, A .; Tengölics, R .; Kovács, L .; Rákhely, G .; Scoma, A .; Tóth SZ. (Март 2018 г.). «Основанное на расщеплении воды, устойчивое и эффективное производство H 2 в зеленых водорослях, достигнутое за счет ограничения субстрата цикла Кальвина-Бенсона-Бассема» . Биотехнология для биотоплива . 11 : 69. DOI : 10,1186 / s13068-018-1069-0 . PMC 5858145 . PMID 29560024 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

Аояма, Х., Куроива, Т. и Накамура, С. 2009. Динамическое поведение митохондрий в живых зиготах во время созревания и мейоза у Chlamydomonas reinhardtii . Евро. J. Phycol. 44 : 497 - 507.

Джамерс, А., Ленджу, М., Дераэдт, П., ван Бокстаэле, Д., Бласт, Р. и де Коэн, В. 2009. Проточный цитометрический анализ зеленых водорослей Chlamydomonas reinhadtii (Chlorophyceae), подвергшихся воздействию кадмия . Евро. J. Phycol. 44 : 54 - 550.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ресурсный центр по хламидомонаде - «центральное хранилище для получения, каталогизации, сохранения и распространения высококачественных и надежных культур дикого типа и мутантных культур зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii , а также полезных молекулярных реагентов и наборов для обучения и исследований».
  • Портал сравнительной геномики растений - ресурсы Chlamydomonas reinhardtii от Объединенного института генома Министерства энергетики США
  • Guiry, MD; Гайри, GM (2008). « Chlamydomonas reinhardtii » . AlgaeBase . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
  • Клетка Chlamydomonas reinhardtii , жизненный цикл, штаммы, типы спаривания - архивная база данных.