Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Flagella )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Об анатомической структуре насекомых см. Антенна (биология) . О жгутиках самцов Solifugae см. Solifugae . Только для эукариот см. Реснички .

Жгутик
Схема основания жгутика-en.svg
Строение жгутика бактерий.
Хламидомонада (10000x) .jpg
СЭМ- изображение жгутиковых Chlamydomonas sp. (10000 ×)
Идентификаторы
MeSHD005407
THH1.00.01.1.01032
FMA67472
Анатомическая терминология

Жгутик ( / е л ə dʒ ɛ л əm / ; множественного числа: жгутиков ) представляет собой плеть-подобный придаток , который выступает из тела клетки некоторых клеток называют как жгутиковых . Жгутик может иметь один или несколько жгутиков. Основная функция жгутика - это передвижение , но он также часто функционирует как сенсорная органелла , будучи чувствительным к химическим веществам и температурам вне клетки. [1] [2] [3] [4]

Жгутики - это органеллы, которые определяются функцией, а не структурой. Жгутики сильно различаются среди трех областей жизни : бактерий , архей и эукариот . Все три вида жгутиков можно использовать для плавания, но они сильно различаются по составу белков, строению и механизму движения. Слово flagellum на латыни означает хлыст . Жгутики архей имеют особое название archaellum , чтобы подчеркнуть их отличие от жгутиков бактерий. [5]

Примером жгутиковых бактерий является вызывающая язву Helicobacter pylori , которая использует несколько жгутиков, чтобы продвигаться через слизистую оболочку, чтобы достичь эпителия желудка . [6] Примером эукариотических жгутиковых клеток является сперматозоид млекопитающих , который использует свой жгутик для продвижения по женскому репродуктивному тракту. [7] Эукариотические жгутики структурно идентичны эукариотическим ресничкам , хотя иногда делаются различия по функциям или длине. [8] Фимбрии и пили также являются тонкими придатками, но имеют разные функции и обычно меньше по размеру.

Типы [ править ]

Жгутики прокариот вращаются, а жгутики эукариот - изгибаются. Жгутики прокариот используют вращательный двигатель, а жгутики эукариот используют сложную систему скользящих нитей. Жгутики эукариот управляются АТФ, тогда как жгутики прокариот могут управляться АТФ (Археи) или протонами (Бактерии). [9]

К настоящему времени различают три типа жгутиков: бактериальные, архейные и эукариотические.

Основное различие между жгутиками бактерий и архей и жгутиков эукариот состоит в том, что бактерии и археи не имеют микротрубочек или динеина в жгутиках, а эукариоты имеют микротрубочки и динеин в структуре их жгутиков. [10] Другие различия между этими тремя типами:

  • Бактериальные жгутики представляют собой спиральные нити, каждая из которых имеет в основании роторный двигатель, который может вращаться по или против часовой стрелки. [11] [12] [13] Они обеспечивают два из нескольких видов подвижности бактерий. [14] [15]
  • Жгутики архей ( archaella ) внешне похожи на жгутики бактерий, но отличаются во многих деталях и считаются негомологичными . [16] [17] [18]
  • Эукариотические жгутики - жгутики животных, растений и протистовых клеток - представляют собой сложные клеточные выросты, которые мчатся вперед и назад. Эукариотические жгутики классифицируются вместе с эукариотическими подвижными ресничками как undulipodia [19], чтобы подчеркнуть роль их отличительных волнистых придатков в клеточной функции или подвижности . Первичные реснички неподвижны и не являются ундулиподиями; они имеют структурно отличную аксонему 9 + 0, а не аксонему 9 + 2, обнаруженную как в жгутиках, так и в подвижных ресничках.

Бактериальный [ править ]

Физическая модель бактериального жгутика

Структура и состав [ править ]

Жгутик бактерий состоит из белка флагеллина . Его форма представляет собой полую трубку толщиной 20 нанометров . Он имеет спиральную форму и резкий изгиб сразу за внешней мембраной; этот «крючок» позволяет оси спирали указывать прямо от клетки. Вал проходит между крючком и базальным телом , проходя через белковые кольца в мембране клетки, которые действуют как подшипники. У грамположительных организмов есть два таких кольца базального тела, одно в слое пептидогликана, а другое в плазматической мембране . У грамотрицательных организмов таких колец четыре: кольцо L ассоциировано слипополисахариды , кольцо P ассоциировано со слоем пептидогликана , кольцо M встроено в плазматическую мембрану , а кольцо S непосредственно прикреплено к плазматической мембране. Нить заканчивается покрывающим белком. [20] [21]

Нить жгутика - это длинный винтовой винт, который продвигает бактерии при вращении двигателем через крючок. У большинства бактерий, которые были изучены, включая грамотрицательные Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus и Vibrio alginolyticus , филамент состоит из 11 протофиламентов, приблизительно параллельных оси филаментов. Каждая протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Однако у Campylobacter jejuni семь протофиламентов. [22]

Базальное тело имеет несколько общих черт с некоторыми типами секреторных пор , таких как полая палочковидная «пробка» в их центрах, проходящая через плазматическую мембрану. Сходство между бактериальными жгутиками и структурами и белками секреторной системы бактерий предоставляет научные доказательства, подтверждающие теорию о том, что бактериальные жгутики произошли от секреторной системы третьего типа .

Мотор [ править ]

Дополнительная информация: Вращающееся движение в живых системах.

Жгутик бактерий приводится в движение роторным двигателем ( комплекс Mot ), состоящим из белка, расположенного в точке закрепления жгутика на внутренней клеточной мембране. Двигатель приводится в действие протонной движущей силой , т. Е. Потоком протонов (ионов водорода) через мембрану бактериальной клетки из-за градиента концентрации, установленного метаболизмом клетки ( разновидности Vibrio имеют два вида жгутиков, боковые и полярные, и некоторые из них приводятся в действие ионным насосом натрия, а не протонным насосом [23] ). Ротор переносит протоны через мембрану и при этом вращается. Только ротор может работать со скоростью от 6000 до 17000 об / мин., но с прикрепленной нитью жгутика обычно достигает только 200–1000 об / мин. Направление вращения может быть изменено переключателем жгутикового мотора почти мгновенно, что вызвано небольшим изменением положения белка FliG в роторе. [24] Жгутик очень энергоэффективен и потребляет очень мало энергии. [25] [ ненадежный источник? ] Точный механизм создания крутящего момента все еще плохо изучен. [26] Поскольку жгутиковый двигатель не имеет выключателя, белок epsE используется в качестве механической муфты для отключения двигателя от ротора, таким образом останавливая жгутик и позволяя бактериям оставаться на одном месте. [27]

Цилиндрическая форма жгутиков подходит для передвижения микроскопических организмов; эти организмы действуют при низком числе Рейнольдса , когда вязкость окружающей воды гораздо важнее ее массы или инерции. [28]

Скорость вращения жгутиков изменяется в зависимости от силы протонной движущей силы, тем самым разрешая определенные формы контроля скорости, а также позволяя некоторым типам бактерий достигать значительных скоростей, пропорциональных их размеру; некоторые достигают примерно 60 ячеек в секунду. При такой скорости бактерии потребуется около 245 дней, чтобы преодолеть 1 км; хотя это может показаться медленным, перспектива меняется, когда вводится понятие масштаба. По сравнению с макроскопическими формами жизни, это действительно очень быстро, если выразить количество длин тела в секунду. Гепард, например, достигает только 25 длин тела в секунду. [29]

Используя свои жгутики, E. coli способна быстро перемещаться к аттрактантам и от репеллентов с помощью предвзятого случайного блуждания с «бегами» и «кувырками», вызываемыми вращением своего жгутика против часовой стрелки и по часовой стрелке соответственно. Два направления вращения не идентичны (относительно движения жгутика) и выбираются молекулярным переключателем. [30]

Сборка [ править ]

Во время сборки жгутика компоненты жгутика проходят через полые ядра базального тела и формирующуюся нить. Во время сборки белковые компоненты добавляются на кончике жгутика, а не в основании. [31] In vitro филаменты жгутиков спонтанно собираются в растворе, содержащем очищенный флагеллин в качестве единственного белка. [32]

Эволюция [ править ]

Основная статья: Эволюция жгутиков

По крайней мере, 10 белковых компонентов бактериального жгутика имеют общие гомологичные белки с системой секреции третьего типа (T3SS) [33], следовательно, один, вероятно, произошел от другого. Поскольку T3SS имеет такое же количество компонентов, как и жгутиковый аппарат (около 25 белков), трудно определить, какой из них возник первым. Однако жгутиковая система, по-видимому, включает больше белков в целом, включая различные регуляторы и шапероны, следовательно, утверждалось, что жгутики произошли от T3SS. Однако было также высказано предположение [34], что жгутик мог развиться первым или две структуры развивались параллельно. Потребность ранних одноклеточных организмов в подвижности(мобильность) подтверждают, что более подвижные жгутики сначала будут отобраны эволюцией [34], но T3SS, эволюционирующий из жгутика, может рассматриваться как «редуктивная эволюция» и не получает топологической поддержки со стороны филогенетических деревьев. [35] Гипотеза о том, что две структуры развились отдельно от общего предка, объясняет сходство белков между двумя структурами, а также их функциональное разнообразие. [36]

Жгутики и дебаты о разумном замысле [ править ]

Основные статьи: Интеллектуальный дизайн и Неснижаемая сложность

Некоторые авторы утверждали, что жгутики не могли развиться, предполагая, что они могут нормально функционировать только тогда, когда все белки находятся на своих местах. Другими словами, жгутиковый аппарат « неснижаемо сложен ». [37] Однако многие белки могут быть удалены или мутированы, и жгутик все еще работает, хотя иногда и с меньшей эффективностью. [38] Кроме того, состав жгутиков у бактерий удивительно разнообразен, многие белки обнаруживаются только у некоторых видов, но не у других. [39] Следовательно, жгутиковый аппарат явно очень гибок с точки зрения эволюции и вполне способен терять или приобретать белковые компоненты. Например, был обнаружен ряд мутаций, которые увеличивают подвижность E. coli.. [40] Дополнительные доказательства эволюции бактериальных жгутиков включают существование рудиментарных жгутиков, промежуточных форм жгутиков и закономерностей сходства между последовательностями жгутиковых белков, включая наблюдение, что почти все основные жгутиковые белки имеют известную гомологию с не жгутиковыми белками. . [33] Кроме того, было идентифицировано несколько процессов, играющих важную роль в эволюции жгутиков, включая самосборку простых повторяющихся субъединиц, дупликацию генов с последующей дивергенцией, привлечение элементов из других систем («молекулярный бриколаж») и рекомбинацию. [41]

Схемы расположения жгутиков [ править ]

Примеры схем расположения жгутиков бактерий: (А) монотрих; (B) лофотрихозный; (C) амфитриховидный; (D) перитрихозный.

У разных видов бактерий разное количество и расположение жгутиков.

  • Однородные бактерии имеют один жгутик (например, Vibrio cholerae ).
  • У лофотрихозных бактерий есть несколько жгутиков, расположенных в одном и том же месте на бактериальной поверхности, которые действуют согласованно, направляя бактерии в одном направлении. Во многих случаях основания множественных жгутиков окружены специализированной областью клеточной мембраны, называемой полярной органеллой . [ необходима цитата ]
  • У амфитриховидных бактерий есть по одному жгутику на каждом из двух противоположных концов (одновременно действует только один жгутик, что позволяет бактерии быстро менять курс, переключая активный жгутик).
  • Жгутики перитрихозных бактерий выступают во всех направлениях (например, E. coli ).

У некоторых крупных форм Selenomonas более 30 отдельных жгутиков организованы вне тела клетки, спирально обвиваясь друг вокруг друга, образуя толстую структуру (легко видимую в световой микроскоп), называемую « пучком ».

У спирохет , напротив, есть жгутики, отходящие от противоположных полюсов клетки, и они расположены в периплазматическом пространстве, что показано разрывом внешней мембраны, а в последнее время - электронной криотомографической микроскопией. [42] [43] [44] Вращение нитей относительно тела клетки заставляет всю бактерию двигаться вперед в виде штопора, даже через материал, достаточно вязкий, чтобы предотвратить прохождение нормально жгутиковых бактерий.

Вращение против часовой стрелки однообразного полярного жгутика толкает клетку вперед, при этом жгутик тянется за ней, как штопор, движущийся внутри пробки. Действительно, вода в микроскопическом масштабе очень вязкая , что сильно отличается от нашего повседневного опыта с водой.

Жгутики представляют собой левые спирали, они связываются и вращаются вместе только при вращении против часовой стрелки. Когда некоторые из роторов меняют направление, жгутики разматываются, и клетка начинает «кувыркаться». Даже если все жгутики будут вращаться по часовой стрелке, они, вероятно, не будут образовывать пучок по геометрическим, а также по гидродинамическим причинам. [45] [46]Такое "переворачивание" может иногда происходить, что приводит к тому, что ячейка, казалось бы, колеблется на месте, что приводит к переориентации ячейки. Вращение жгутика по часовой стрелке подавляется химическими соединениями, благоприятными для клетки (например, пищей), но двигатель хорошо к этому приспосабливается. Следовательно, при движении в благоприятном направлении концентрация химического аттрактанта увеличивается, и «кувырки» постоянно подавляются; однако, когда направление движения клетки неблагоприятно (например, вдали от химического аттрактанта), кувырки больше не подавляются и происходят гораздо чаще, с вероятностью того, что клетка будет переориентирована в правильном направлении.

У некоторых видов Vibrio spp. (особенно Vibrio parahaemolyticus [47] ) и родственные протеобактерии, такие как Aeromonas , сосуществуют две жгутиковые системы, использующие разные наборы генов и разные ионные градиенты энергии. Полярные жгутики конститутивно экспрессируются и обеспечивают подвижность в объеме жидкости, в то время как латеральные жгутики выражаются, когда полярные жгутики сталкиваются со слишком большим сопротивлением, чтобы повернуться. [48] [49] [50] [51] [52] [53] Они обеспечивают подвижность роя на поверхностях или в вязких жидкостях.

Архей [ править ]

Archaellum обладают некоторой archeae внешне похож на бактериальный жгутик; в 1980-х они считались гомологичными на основе общей морфологии и поведения. [54] И жгутики, и архаеллы состоят из волокон, выходящих за пределы клетки и вращающихся, чтобы продвигать клетку. Жгутики архей имеют уникальное строение, в котором отсутствует центральный канал. Подобно бактериальным пилинам IV типа , флагеллины архей (архаеллины) производятся из сигнальных пептидов класса 3 и обрабатываются ферментом, подобным препилинпептидазе IV типа. Архаеллины обычно модифицируют путем добавления N-связанных гликанов, которые необходимы для правильной сборки или функции. [4]

Открытия 1990-х годов выявили многочисленные подробные различия между жгутиками архей и бактерий. К ним относятся:

  • Бактериальные жгутики моторизуются потоком ионов H + (или иногда ионов Na + ); жгутики архей почти наверняка питаются от АТФ . Двигатель, генерирующий крутящий момент, который приводит в действие вращение жгутика архей, не был идентифицирован.
  • В то время как бактериальные клетки часто имеют много жгутиковых нитей, каждая из которых вращается независимо, жгутик архей состоит из пучка многих нитей, которые вращаются как единое целое.
  • Бактериальные жгутики растут за счет добавления субъединиц флагеллина на кончике; жгутики архей растут за счет добавления субъединиц к основанию.
  • Бактериальные жгутики толще, чем архаеллы, а бактериальный филамент имеет достаточно большую полую «трубку» внутри, чтобы субъединицы флагеллина могли течь вверх по внутренней части филамента и добавляться на кончике; архаеллум слишком тонкий (12-15 нм) для этого. [55]
  • Многие компоненты бактериальных жгутиков имеют сходство последовательностей с компонентами систем секреции типа III , но компоненты бактериальных жгутиков и архаелл не имеют сходства последовательностей. Вместо этого некоторые компоненты архаелл имеют общую последовательность и морфологическое сходство с компонентами пилей типа IV , которые собираются за счет действия систем секреции типа II (номенклатура пилей и систем секреции белков не согласуется). [55]

Эти различия могут [ ласковые слова ] означать, что бактериальные жгутики и архаеллы могут быть классическим случаем биологической аналогии или конвергентной эволюции , а не гомологии . [56] [57] Однако, по сравнению с десятилетиями широко разрекламированных исследований бактериальных жгутиков (например, Говардом Бергом ), [58] архаеллы только недавно [ когда? ] начали привлекать научное внимание. [ необходима цитата ]

Эукариотический [ править ]

Жгутики эукариот. 1 – аксонема, 2 – клеточная мембрана, 3 – IFT (IntraFlagellar Transport), 4 – Базальное тельце, 5 – Поперечное сечение жгутиков, 6 – Триплеты микротрубочек базального тела.
Поперечный разрез аксонемы
Продольный разрез области жгутиков Chlamydomonas reinhardtii . В вершине клетки находится базальное тело, которое является местом закрепления жгутика. Базальные тельца происходят из центриолей и имеют субструктуру, аналогичную центриолям, с девятью периферическими триплетами микротрубочек (см. Структуру внизу в центре изображения).
Структура «9 + 2» видна на этой микрофотографии поперечного сечения аксонемы.

Терминология [ править ]

Стремясь подчеркнуть различие между жгутиками бактерий и эукариотическими ресничками и жгутиками, некоторые авторы попытались заменить название этих двух эукариотических структур на « ундулиподии » (например, все статьи Маргулиса с 1970-х годов) [59] или «реснички». для обоих (например, Hülsmann, 1992; [60] Adl et al., 2012; [61] большинство статей Cavalier-Smith ), сохраняя «жгутики» для бактериальной структуры. Однако дискриминационное использование терминов «реснички» и «жгутики» для эукариот, принятое в этой статье, все еще широко распространено (напр., Andersen et al., 1991; [62] Leadbeater et al., 2000). [63]

Внутренняя структура [ править ]

Жгутик эукариот представляет собой пучок из девяти слитых пар дублетов микротрубочек, окружающих две центральные одиночные микротрубочки. Так называемая структура «9 + 2» характерна для ядра жгутика эукариот, называемого аксонемой . В основе жгутика эукариот лежит базальное тело , «блефаропласт» или кинетосома, который является центром организации микротрубочек для жгутиковых микротрубочек и имеет длину около 500 нанометров. Базальные тела структурно идентичны центриолям . Жгутик заключен в плазматическую мембрану клетки , так что внутренняя часть жгутика доступна для цитоплазмы клетки .

Помимо аксонемы и базального тела, относительно постоянных по морфологии, другими внутренними структурами жгутикового аппарата являются переходная зона (где встречаются аксонема и базальное тело) и корневая система (микротрубчатые или фибрилярные структуры, которые простираются от базальных тел в цитоплазму). ), более вариабельны и полезны как индикаторы филогенетических взаимоотношений эукариот. Другие структуры, более редкие, - это парафлагеллярный (или параксиальный, параксонемный) стержень, R-волокно и S-волокно. [64] : 63–84 О поверхностных структурах см. Ниже.

Механизм [ править ]

Каждая из 9 внешних микротрубочек дублета расширяет пару динеиновых плеч («внутреннее» и «внешнее») к соседней микротрубочке; они производят силу за счет гидролиза АТФ. Аксонема жгутика также содержит радиальные спицы , полипептидные комплексы, отходящие от каждого из девяти внешних дублетов микротрубочек к центральной паре, причем «головка» спицы обращена внутрь. Считается, что радиальная спица участвует в регуляции движения жгутиков, хотя ее точная функция и метод действия еще не изучены. [65]

Жгутики против ресничек [ править ]

Характер биения эукариотических «жгутиков» и «ресничек» - традиционное различие до того, как стали известны их структуры.

Регулярные паттерны биений ресничек и жгутиков эукариот генерируют движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, такого как плавание сперматозоидов, до транспорта жидкости вдоль стационарного слоя клеток, например, в дыхательных путях . [66]

Хотя эукариотические реснички и жгутики в конечном итоге являются одними и теми же, их иногда классифицируют по образцу их движения, традиция еще до того, как стали известны их структуры. В случае жгутиков движение часто бывает плоским и волнообразным, тогда как подвижные реснички часто выполняют более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом. [66] Еще одна традиционная форма различия - это количество органелл 9 + 2 на клетке. [65]

Внутрилагеллярный транспорт [ править ]

Внутрилагеллярный транспорт , процесс, с помощью которого аксонемные субъединицы, трансмембранные рецепторы и другие белки перемещаются вверх и вниз по длине жгутика, важен для правильного функционирования жгутика как в подвижности, так и в передаче сигналов. [67]

Эволюция и возникновение [ править ]

Дополнительная информация: Эволюция жгутиков.

Эукариотические жгутики или реснички, вероятно, наследственная характеристика [68] , широко распространены почти во всех группах эукариот как относительно постоянное состояние или как стадия жгутикового жизненного цикла (например, зоиды , гаметы , зооспоры , которые могут производиться непрерывно или постоянно). нет). [69] [70] [61]

Первая ситуация находится либо в специализированных клетках многоклеточных организмов (например, choanocytes из губок , или мерцательного эпителия от многоклеточных ), как в инфузориях и многом эукариоте с «жгутиковым состоянием» (или «monadoid уровня организации », см Flagellata , искусственная группа).

Жгутиковые стадии жизненного цикла встречаются во многих группах, например, у многих зеленых водорослей (зооспоры и мужские гаметы), мохообразных (мужские гаметы), птеридофитов (мужские гаметы), некоторых голосеменных ( саговники и гинкго , как мужские гаметы), центрических диатомовых водорослей (мужские гаметы). ), бурые водоросли (зооспоры и гаметы), оомицеты (ассексуальные зооспоры и гаметы), гифохитриды (зооспоры), лабиринтуломицеты (зооспоры), некоторые apicomplexans (гаметы), некоторые радиолярии (вероятно, гаметы), [71] фораминиферы(гаметы), плазмодиофоромицеты (зооспоры и гаметы), миксогастриды (зооспоры), многоклеточные (мужские гаметы) и хитридные грибы (зооспоры и гаметы).

Жгутики или реснички полностью отсутствуют в некоторых группах, вероятно, из-за утраты, а не из-за примитивного состояния. Потеря ресничек произошло в красных водорослей , некоторые зеленые водоросли ( конъюгаты ), то голосеменных кроме цикадовых и гинкго , покрытосеменные , пеннатных диатомовых , некоторые apicomplexans , некоторые amoebozoans , в сперме некоторых многоклеточных , [72] и в грибов ( за исключением chytrids ).

Типология [ править ]

Для характеристики эукариот используется ряд терминов, относящихся к жгутикам или ресничкам. [70] [73] [64] : 60–63 [74] [75] В зависимости от структуры поверхности жгутики могут быть:

  • хлыстовые жгутики (= гладкие акронематические жгутики): без волосков, например, у Opisthokonta
  • волосатые жгутики (= мишура, флиммер, плевронематозные жгутики): с волосками (= mastigonemes sensu lato ), разделенные на:
    • с тонкими волосками (= нетрубчатыми или простыми волосками): встречается у Euglenophyceae , Dinoflagellata , некоторых Haptophyceae ( Pavlovales )
    • с жесткими волосками (= трубчатые волосы, ретронемы, мастигонемы sensu stricto ), разделенные на:
      • двудольные волосы: с двумя участками. Встречается у Cryptophyceae , Prasinophyceae и некоторых Heterokonta.
      • трехраздельные (= членистоногие) волосы: с тремя участками (основание, трубчатый стержень и один или несколько концевых волосков). Встречается в большинстве Гетероконтов
  • стихонематические жгутики: с одним волосковым рядом
  • пантонематические жгутики: с двумя рядами волосков
  • акронематические: жгутики с единственной терминальной мастигонемой или жгутиковыми волосками (например, бодониды ); [76] некоторые авторы используют этот термин как синоним хлыстовой травмы.
  • с чешуей: например, Prasinophyceae
  • с шипами: например, некоторые бурые водоросли
  • с волнистой мембраной: например, некоторые кинетопластиды , некоторые парабазалиды
  • с хоботком ( стволообразный выступ клетки): например, апусомонады , некоторые бодониды [77]

По количеству жгутиков клетки могут быть (вспомним, что некоторые авторы используют «реснитчатые» вместо «жгутиковые»: [61] [78]

  • без флагов: например, большинство Opisthokonta
  • раздвоенные: например, все Dinoflagellata , гаметы Charophyceae , большинства мохообразных и некоторых многоклеточных [72]
  • трифлагеллированные: например, гаметы некоторых фораминифер
  • четырехцветные: например, некоторые Prasinophyceae , Collodictyonidae
  • октофлагеллированные: например, некоторые Diplomonada , некоторые Prasinophyceae
  • многоцветковые: например, Opalinata , Ciliophora , Stephanopogon , Parabasalida , Hemimastigophora , Caryoblastea , Multicilia , гаметы (или зоиды ) Oedogoniales ( Chlorophyta ), некоторые птеридофиты и некоторые голосеменные

По месту прикрепления жгутиков: [79]

  • opisthokont: клетки со вставленными кзади жгутиками, например у Opisthokonta (Vischer, 1945). У Haptophyceae жгутики прикреплены латеральнее к окончанию, но во время быстрого плавания направлены назад. [80]
  • акроконт: клетки со вставленными на вершине жгутиками
  • субакроконт: клетки с субапикальными вставками жгутиков
  • плевроконт: клетки с латерально вставленными жгутиками

По схеме избиения:

  • скольжение: жгутик, скользящий по субстрату [77]
  • гетеродинамические: жгутики с разными паттернами биения (обычно один жгутик функционирует для захвата пищи, а другой - для планирования, закрепления, движения или «рулевого управления») [81]
  • изодинамический: биение жгутиков одинаково

Другие термины, относящиеся к типу жгутиков:

  • изоконт: клетки со жгутиками одинаковой длины. Ранее он также использовался для обозначения Chlorophyta.
  • anisokont: клетки с жгутиков неравной длины, например, какой - Euglenophyceae и Prasinophyceae
  • гетероконт: термин, введенный Лютером (1899) для обозначения Xanthophyceae из-за пары жгутиков неравной длины. Он приобрел особое значение в отношении клеток с передним страминипилезным жгутиком (с трехраздельными мастигонемами в один или два ряда) и задним обычно гладким жгутиком. Он также используется для обозначения таксона Heterokonta.
  • stephanokont: клетки с короной из жгутиков возле его переднего конца, например гаметы и споры Oedogoniales , споры некоторых Bryopsidales . Термин, введенный Blackman & Tansley (1902) для обозначения эдогониальных
  • аконт: клетки без жгутиков. Она также используется для обозначения таксономических групп, так как Aconta или Akonta: конъюгаты и Bacillariophyceae (Олтманс, 1904), или Rhodophyceae (Кристенсен, 1962)

См. Также [ править ]

  • Цилиопатия
  • RpoF

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ван Q, Сузуки А, Mariconda S, S Porwollik, Harshey РМ (июнь 2005 г.). «Ощущение влажности: новая роль жгутика бактерий» . Журнал EMBO . 24 (11): 2034–42. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7600668 . PMC  1142604 . PMID  15889148 .
  2. ^ Bardy SL, Ng SY, Джаррел KF (февраль 2003). «Прокариотические двигательные структуры». Микробиология . 149 (Pt 2): 295–304. DOI : 10.1099 / mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . 
  3. ^ Silflow CD, Лефевр PA (декабрь 2001). «Сборка и подвижность ресничек и жгутиков эукариот. Уроки Chlamydomonas reinhardtii» . Физиология растений . 127 (4): 1500–7. DOI : 10.1104 / pp.010807 . PMC 1540183 . PMID 11743094 .  
  4. ^ a b Джаррелл К., изд. (2009). Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  5. ↑ Альберс С.В., Джаррелл К.Ф. (27 января 2015 г.). «Археллум: как плавают археи» . Границы микробиологии . 6 : 23. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.00023 . PMC 4307647 . PMID 25699024 .  
  6. ^ Лейси BE, Rosemore J (октябрь 2001 г.). «Helicobacter pylori: язвы и не только: начало эпохи» . Журнал питания . 131 (10): 2789S – 2793S. DOI : 10.1093 / JN / 131.10.2789S . PMID 11584108 . Архивировано из оригинала (аннотация страницы) 7 февраля 2009 года . Проверено 2 июня 2008 года . 
  7. ^ Malo AF, Gomendio M, J Garde, Lang-Lenton B, Soler AJ, Рольдан ER (июнь 2006). «Дизайн спермы и функция спермы» . Письма биологии . 2 (2): 246–9. DOI : 10.1098 / rsbl.2006.0449 . PMC 1618917 . PMID 17148374 .  
  8. ^ Haimo LT, Розенбаум JL (декабрь 1981). «Реснички, жгутики и микротрубочки» . Журнал клеточной биологии . 91 (3 Pt 2): 125–130 с. DOI : 10.1083 / jcb.91.3.125s . PMC 2112827 . PMID 6459327 .  
  9. ^ Streif S, Staudinger WF, Марван W, Oesterhelt D (2008). «Вращение жгутиков в архее Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / j.jmb.2008.08.057 . PMID 18786541 . 
  10. ^ Альбертс, Брюс (2015). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 942. ISBN 9780815344643.
  11. ↑ Silverman M, Simon M (май 1974 г.). «Вращение жгутиков и механизм подвижности бактерий». Природа . 249 (452): 73–4. Bibcode : 1974Natur.249 ... 73S . DOI : 10.1038 / 249073a0 . PMID 4598030 . S2CID 10370084 .  
  12. Перейти ↑ Meister GL, Berg HC (1987). «Быстрое вращение жгутиковых пучков у плавающих бактерий». Природа . 325 (6105): 637–640. Bibcode : 1987Natur.325..637L . DOI : 10.1038 / 325637a0 . S2CID 4242129 . 
  13. Перейти ↑ Berg HC, Anderson RA (октябрь 1973). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Природа . 245 (5425): 380–2. Bibcode : 1973Natur.245..380B . DOI : 10.1038 / 245380a0 . PMID 4593496 . S2CID 4173914 .  
  14. ^ Jahn TL, Bovee EC (1965). «Движение и передвижение микроорганизмов». Ежегодный обзор микробиологии . 19 : 21–58. DOI : 10.1146 / annurev.mi.19.100165.000321 . PMID 5318439 . 
  15. ^ Harshey RM (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: много путей к общей цели». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 249–73. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.091014 . PMID 14527279 . 
  16. ^ Ng SY, Чабан B, Джаррел KF (2006). «Жгутики архей, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–91. DOI : 10.1159 / 000094053 . PMID 16983194 . S2CID 30386932 .  
  17. ^ Метлина AL (ноябрь 2004). «Жгутики бактерий и архей как органеллы прокариотической моторики». Биохимия. Биохимия . 69 (11): 1203–12. DOI : 10.1007 / s10541-005-0065-8 . PMID 15627373 . S2CID 632440 .  
  18. ^ Джаррел K (2009). «Архейские жгутики и пили». Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  19. ↑ Биологический словарь , 2004 г., дата обращения 01.01.2011.
  20. ^ Макнаб RM (2003). «Как бактерии собирают жгутики». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 77–100. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.090832 . PMID 12730325 . 
  21. ^ Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F (июнь 2004). «Стабилизация филаментов жгутиков за счет покрытия HAP2» . Письма FEBS . 568 (1–3): 105–9. DOI : 10.1016 / j.febslet.2004.05.029 . PMID 15196929 . S2CID 33886010 .  
  22. ^ Галкин В.Е., Ю X, Bielnicki J, Heuser J, Юинг CP, Герри P, Egelman EH (апрель 2008). «Дивергенция четвертичных структур среди бактериальных филаментов жгутика». Наука . 320 (5874): 382–5. Bibcode : 2008Sci ... 320..382G . DOI : 10.1126 / science.1155307 . PMID 18420936 . S2CID 7702002 .  
  23. Перейти ↑ Atsumi T, McCarter L, Imae Y (январь 1992 г.). «Полярные и боковые жгутиковые двигатели морского вибриона приводятся в движение разными ионно-движущими силами». Природа . 355 (6356): 182–4. Bibcode : 1992Natur.355..182A . DOI : 10.1038 / 355182a0 . PMID 1309599 . S2CID 4315167 .  
  24. ↑ Дин Т (2 августа 2010 г.). «Внутри самого эффективного двигателя природы: жгутика» . Австралийский ученый-биолог .
  25. ↑ Nagata Y (июнь 2014 г.). «Раскрытие секретов наномотора природы» . Nikkei Asian Review .
  26. ^ Mora Т, Ю Н, Sowa Y, Вингрен NS (октябрь 2009). «Шаги в бактериальном моторе жгутика» . PLOS Вычислительная биология . 5 (10): e1000540. arXiv : 0904.0438 . Bibcode : 2009PLSCB ... 5E0540M . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000540 . PMC 2759076 . PMID 19851449 .  
  27. ↑ Whitfield J (19 июня 2008 г.). «Бактериальные двигатели имеют собственное сцепление» . Новости природы . DOI : 10.1038 / новости.2008.903 . Дата обращения 17 мая 2017 .
  28. ^ Dusenbery DB (2009). «Глава 13». Жизнь в микромасштабах: неожиданная физика малых размеров . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03116-6.
  29. ↑ Hildebrand M (ноябрь 1959 г.). «Движения бегущего гепарда и лошади». Журнал маммологии . 44 (4): 481–495. DOI : 10.2307 / 1376265 . JSTOR 1376265 . Хотя, по словам Хантера, Люк; Хамман, Дэйв (2003). Гепард . Издательство Struik. С. 37–38. самая быстрая зарегистрированная скорость гепарда была 110 км / ч (68 миль / ч)
  30. ↑ Meadows R (май 2011 г.). «Как бактерии переключают передачи» . PLOS Биология . 9 (5): e1001061. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001061 . PMC 3091840 . PMID 21572986 .  
  31. ^ Minamino T, Imada K, Namba K (ноябрь 2008). «Механизмы экспорта белка типа III для сборки жгутиков бактерий». Молекулярные биосистемы . 4 (11): 1105–15. DOI : 10.1039 / b808065h . PMID 18931786 . 
  32. ↑ Asakura S, Eguchi G, Iino T (октябрь 1964 г.). «Восстановление бактериальных жгутиков in vitro». Журнал молекулярной биологии . 10 : 42–56. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (64) 80026-7 . PMID 14222895 . 
  33. ^ a b Паллен MJ, Мацке Нью-Джерси (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов до происхождения бактериальных жгутиков». Обзоры природы. Микробиология . 4 (10): 784–90. DOI : 10.1038 / nrmicro1493 . PMID 16953248 . S2CID 24057949 .  
  34. ^ a b Saier MH (март 2004 г.). «Эволюция бактериальных систем секреции белка III типа». Тенденции в микробиологии . 12 (3): 113–5. дои : 10.1016 / j.tim.2004.01.003 . PMID 15001186 . 
  35. ^ Gophna U, Рон EZ, Граур D (июль 2003). «Системы секреции бактерий типа III являются древними и развивались в результате множественных событий горизонтального переноса». Джин . 312 : 151–63. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (03) 00612-7 . PMID 12909351 . 
  36. Перейти ↑ McCann HC, Guttman DS (2008). «Эволюция системы секреции типа III и ее эффекторов в растительно-микробных взаимодействиях» . Новый фитолог . 177 (1): 33–47. DOI : 10.1111 / J.1469-8137.2007.02293.X . PMID 18078471 . 
  37. ^ Behe, М. (2007) Грани эволюции. Свободная пресса, Нью-Йорк
  38. ^ Раджагопал С.В., Титц В, Goll Дж, Парриш JR, Wohlbold К, McKevitt МТ, Palzkill Т, Мори Н, Финли RL, Uetz P (2007). «Белковая сеть бактериальной подвижности» . Молекулярная системная биология . 3 : 128. DOI : 10.1038 / msb4100166 . PMC 1943423 . PMID 17667950 .  
  39. ^ Титц В, Раджагопал С.В., Эстер С, Häuser Р, Р Uetz (ноябрь 2006 года). «Новый консервативный фактор сборки бактериального жгутика» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7700–6. DOI : 10.1128 / JB.00820-06 . PMC 1636259 . PMID 16936039 .  
  40. ^ Kakkanat A, Phan MD, Lo AW, Beatson SA, Шембри MA (10 мая 2017). «Новые гены, связанные с повышенной подвижностью Escherichia coli ST131» . PLOS ONE . 12 (5): e0176290. Bibcode : 2017PLoSO..1276290K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0176290 . PMC 5425062 . PMID 28489862 .  
  41. ^ Pallen MJ, Gophna U (2007). «Бактериальные жгутики и секреция типа III: тематические исследования в эволюции сложности». Геномная динамика . 3 : 30–47. DOI : 10.1159 / 000107602 . ISBN 978-3-8055-8340-4. PMID  18753783 .
  42. ^ Изард Дж., Ренкен С., Се CE, Дерозье, округ Колумбия, Данхэм-Эмс, С. Ла Ваке, Гебхардт Л.Л., Лимбергер Р.Дж., Кокс Д.Л., Марко М., Радольф Д.Д. (декабрь 2009 г.). «Криоэлектронная томография проясняет молекулярную архитектуру Treponema pallidum, спирохеты сифилиса» . Журнал бактериологии . 191 (24): 7566–80. DOI : 10.1128 / JB.01031-09 . PMC 2786590 . PMID 19820083 .  
  43. ^ Izard J, Шей CE, Limberger RJ, Маннелла CA, Marko M (июль 2008). «Нативная клеточная архитектура Treponema denticola, выявленная с помощью криоэлектронной томографии» . Журнал структурной биологии . 163 (1): 10–7. DOI : 10.1016 / j.jsb.2008.03.009 . PMC 2519799 . PMID 18468917 .  
  44. ^ Кудряшов M, Cyrklaff M, Баумейстер W, Саймон М., Уоллич R, Фришкнехт F (март 2009). «Сравнительная криоэлектронная томография патогенных спирохет болезни Лайма» . Молекулярная микробиология . 71 (6): 1415–34. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2009.06613.x . PMID 19210619 . S2CID 19650892 .  
  45. Перейти ↑ Kim M, Bird JC, Van Parys AJ, Breuer KS, Powers TR (декабрь 2003 г.). "Макроскопическая модель бактериального жгутикового связывания" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (26): 15481–5. arXiv : cond-mat / 0312562 . Bibcode : 2003PNAS..10015481K . DOI : 10.1073 / pnas.2633596100 . PMC 307593 . PMID 14671319 .  
  46. ^ Макнаб RM (январь 1977). «Бактериальные жгутики, вращающиеся в пучки: исследование спиральной геометрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (1): 221–5. Bibcode : 1977PNAS ... 74..221M . DOI : 10.1073 / pnas.74.1.221 . PMC 393230 . PMID 264676 .  
  47. ^ Ким Ю.К., Маккартер LL (июль 2000). «Анализ генной системы полярных жгутиков Vibrio parahaemolyticus» . Журнал бактериологии . 182 (13): 3693–704. DOI : 10.1128 / JB.182.13.3693-3704.2000 . PMC 94540 . PMID 10850984 .  
  48. Перейти ↑ Atsumi T, Maekawa Y, Yamada T, Kawagishi I, Imae Y, Homma M (август 1996). «Влияние вязкости на плавание боковыми и полярными жгутиками Vibrio alginolyticus» . Журнал бактериологии . 178 (16): 5024–6. DOI : 10.1128 / jb.178.16.5024-5026.1996 . PMC 178290 . PMID 8759871 .  
  49. ^ Маккартер LL (2004). «Двойные системы жгутиков обеспечивают подвижность при различных обстоятельствах». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 7 (1–2): 18–29. DOI : 10.1159 / 000077866 . PMID 15170400 . S2CID 21963003 .  
  50. Перейти ↑ Merino S, Shaw JG, Tomás JM (октябрь 2006 г.). «Бактериальные латеральные жгутики: индуцибельная система жгутиков». Письма о микробиологии FEMS . 263 (2): 127–35. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2006.00403.x . PMID 16978346 . 
  51. ^ Belas R, Simon M, Silverman M (июль 1986). «Регуляция транскрипции гена латеральных жгутиков у Vibrio parahaemolyticus» . Журнал бактериологии . 167 (1): 210–8. DOI : 10.1128 / jb.167.1.210-218.1986 . PMC 212863 . PMID 3013835 .  
  52. ↑ Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (февраль 2006 г.). «Анализ генной системы латеральных жгутиков Aeromonas hydrophila AH-3» . Журнал бактериологии . 188 (3): 852–62. DOI : 10.1128 / JB.188.3.852-862.2006 . PMC 1347325 . PMID 16428388 .  
  53. Перейти ↑ Canals R, Ramirez S, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (январь 2006 г.). «Биогенез полярного жгутика у Aeromonas hydrophila» . Журнал бактериологии . 188 (2): 542–55. DOI : 10.1128 / JB.188.2.542-555.2006 . PMC 1347287 . PMID 16385045 .  
  54. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 503 (1): 17–54. Bibcode : 1987NYASA.503 ... 17С . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1987.tb40596.x . PMID 3113314 . S2CID 38405158 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  55. ^ a b Ghosh A, Albers SV (январь 2011 г.). «Сборка и функция жгутика архей». Сделки Биохимического Общества . 39 (1): 64–9. DOI : 10.1042 / BST0390064 . PMID 21265748 . S2CID 23810797 .  
  56. ^ Томас Н., барды SL, Джаррел KF (апрель 2001). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот» . Обзоры микробиологии FEMS . 25 (2): 147–74. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2001.tb00575.x . PMID 11250034 . 
  57. ^ "Archaeal flagellum" . www.uniprot.org . Проверено 24 июня 2019 .
  58. Перейти ↑ Berg HC (2003). E. coli в движении (1. Aufl. Ed.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9780387008882.
  59. ^ Taylor FJ (ноябрь 2003). «Крах системы двух царств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (Pt 6): 1707–14. DOI : 10.1099 / ijs.0.02587-0 . PMID 14657097 . 
  60. ^ Hülsmann N (август 1992). «Ундулиподиум: конец бесполезной дискуссии». Европейский журнал протистологии . 28 (3): 253–7. DOI : 10.1016 / s0932-4739 (11) 80231-2 . PMID 23195228 . 
  61. ^ a b c Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн С.Е., Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С. и др. (Сентябрь 2012 г.). «Уточненная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  62. ^ Andersen RA, Барр DJ, Линн DH, Мелконян M, Моструп Ø, Сани MA (1991). «Терминология и номенклатура цитоскелетных элементов, связанных с жгутиковым / цилиарным аппаратом у протистов». Протоплазма . 164 (1–3): 1–8. DOI : 10.1007 / bf01320809 . S2CID 40755371 . 
  63. ^ Leadbeater, Барри SC; Грин, Джон С., ред. (2000). Жгутиконосцы: единство, разнообразие и эволюция . Специальный выпуск Ассоциации систематики. 59 . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-4822-6822-5.
  64. ^ a b Barsanti L, Gualtieri P (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология . Флорида, США: CRC Press. ISBN 9780203492598.
  65. ^ а б Линдеманн, CB; Лесич К.А. (15 февраля 2010 г.). «Жгутиковые и цилиарные биения: доказанное и возможное» . Журнал клеточной науки . 123 (Pt 4): 519–28. DOI : 10,1242 / jcs.051326 . PMID 20145000 . 
  66. ^ a b Лодиш, Харви; Берк, Арнольд; Зипурский, С. Лоуренс; Мацудаира, Пол; Балтимор, Дэвид; Дарнелл, Джеймс (2000). «Раздел 19.4. Реснички и жгутики: структура и движение». Реснички и жгутики: строение и движение . ISBN 0-7167-3136-3.
  67. ^ Pazour GJ (октябрь 2004). «Внутрилагеллярный транспорт и ресничное заболевание почек: цилиарная гипотеза поликистозной болезни почек» . Журнал Американского общества нефрологов . 15 (10): 2528–36. DOI : 10.1097 / 01.ASN.0000141055.57643.E0 . PMID 15466257 . 
  68. ^ Yubuki N, Leander BS (июль 2013). «Эволюция центров организации микротрубочек через дерево эукариот» . Заводской журнал . 75 (2): 230–44. DOI : 10.1111 / tpj.12145 . PMID 23398214 . 
  69. Перейти ↑ Raven, JA (2000). «Жгутиконосное состояние» . Ледбитер и Грин 2000 , стр. 27–48 . ISBN 9781482268225.
  70. ^ a b Вебстер Дж, Вебер Р. (25 января 2007 г.). «Споры грибов» . 2007 (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 23–24. ISBN 9781139461504.
  71. ^ Лар DJ, Parfrey LW, Mitchell Е.А., Katz Л.А., Лара E (июль 2011). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств секса у амебоидных организмов» . Ход работы. Биологические науки . 278 (1715): 2081–90. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC 3107637 . PMID 21429931 .  
  72. ^ а б Остин CR (1995). «Эволюция человеческих гамет: сперматозоиды». . В Grudzinskas JG, Yovich JL (ред.). Гаметы: сперматозоид . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521479967.
  73. ^ Южная GR, Whittick A (1987). Введение в психологию . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. п. 65. ISBN 9781444314205.
  74. ↑ Dodge JD (1973). Тонкая структура клеток водорослей . Лондон: Academic Press. С. 57–79. ISBN 9780323158237.
  75. ^ Ли RE (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 7 . ISBN 9781139469876. подветренные трубчатые волоски.
  76. ^ Корлисс, Джо; Лом, Дж (2000). «Аннотированный глоссарий простейших терминов». Ли, Джей Джей; Leedale, GF; Брэдбери, П. (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим . 2 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 1346–85. ISBN 1891276239.
  77. ^ a b Jeuck A, Arndt H (ноябрь 2013 г.). «Краткое руководство по распространенным гетеротрофным жгутиконосцам пресноводных местообитаний на основе морфологии живых организмов» . Протист . 164 (6): 842–60. DOI : 10.1016 / j.protis.2013.08.003 . PMID 24239731 . 
  78. ↑ Сани M (1989). Простейшие и другие простейшие . Лондон: Эдвард Арнольд. С. 98–99. ISBN 9780521428057.
  79. ^ Sparrow FK (1960). Водные фикомицеты (2-е изд.). Анн-Арбор: Мичиган: Мичиганский университет Press. п. 15 .
  80. ^ Hibberd DJ (1976). «Ультраструктура и таксономия Chrysophyceae и Prymnesiophyceae (Haptophyceae): обзор с некоторыми новыми наблюдениями ультраструктуры Chrysophyceae». Журнал Линнеевского общества Лондона, Ботаника . 72 (2): 55–80. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1976.tb01352.x .
  81. ^ Сани MA (1985). «Происхождение и эволюция движения жгутиков» . Cell Motil . 5 : 137–138.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Berg HC (январь 2000 г.). «Подвижное поведение бактерий» . Физика сегодня . 53 (1): 24–29. Bibcode : 2000PhT .... 53a..24B . DOI : 10.1063 / 1.882934 . Архивировано из оригинального 15 апреля 2013 года .
  • Lindemann C (4 апреля 2008 г.). «Механизмы подвижности сперматозоидов» . Оклендский университет. Архивировано из оригинального 16 мая 2008 года . Проверено 18 мая 2008 года .
  • Перселл Э.М. (1977). «Жизнь при низком числе Рейнольдса» (PDF) . Американский журнал физики . 45 (1): 3–11. Bibcode : 1977AmJPh..45 .... 3P . DOI : 10.1119 / 1.10903 . hdl : 2433/226838 . Архивировано 5 июня 2011 года из оригинального (PDF) . Проверено 19 октября 2009 года .
  • Мацке, штат Нью-Джерси (10 ноября 2003 г.). «Эволюция в (броуновском) пространстве: модель происхождения бактериального жгутика» . talkdesign.org.

Внешние ссылки [ править ]

  • Библиотека изображений клеток - жгутики

 В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chambers, Ephraim , ed. (1728 г.). Cyclopædia, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. Отсутствует или пусто |title=( справка )