Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хоанофлагелляты
Временной диапазон: 900–0 млн лет Окаменелости не известны, молекулярные часы свидетельствуют о происхождении 1050-800 млн лет назад [1]
1singlelate.jpg
Codosiga sp.
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Unikonta
(без рейтинга):Obazoa
(без рейтинга):Опистоконта
(без рейтинга):Holozoa
(без рейтинга):Филозоа
(без рейтинга):Хоанозоа
Учебный класс:Choanoflagellatea
Cavalier-Smith, 1998 [2] [3]
Типовой вид
Monosiga brevicollis [4]
Заказы и семьи

сестра: Metazoa

Синонимы
  • Краспедмонадина Штейн, 1878 г.
  • Choanoflagellata Kent , 1880 г. [5]
  • Craspedomonadaceae Senn, 1900 г.
  • Craspedophyceae Chadefaud, 1960.
  • Craspédomonadophycidées Bourrelly, 1968 год.
  • Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976
  • Choanomonadea Krylov et al., 1980
  • Choanoflagellida Levine et al., 1980, Lee et al., 1985
  • Choanoflagellea Cavalier-Smith, 1997 г.
  • Choanomonada Adl et al. 2005 [6]

В хоанофлагеллаты являются группой свободной жизни одноклеточных и колониальных жгутиконосцев эукариот , которые считаются ближайшими живыми родственниками животных . Хоанофлагелляты - это жгутики с воротничком, имеющие воронкообразный воротник из соединенных между собой микроворсинок у основания жгутика. Хоанофлагелляты способны к бесполому и половому размножению. [7] У них отличительная клеточная морфология, характеризующаяся яйцевидным или сферическим телом клетки 3–10  мкм.в диаметре с одним апикальным жгутиком, окруженным воротничком из 30-40 микроворсинок (см. рисунок). Движение жгутика создает водные потоки, которые могут продвигать свободно плавающие хоанофлагелляты через толщу воды и улавливать бактерии и детрит на воротнике микроворсинок, куда попадают эти пищевые продукты. Это питание обеспечивает важнейшее звено в глобальном углеродном цикле , связывая трофические уровни . Помимо своей важной экологической роли, хоанофлагелляты представляют особый интерес для биологов-эволюционистов, изучающих происхождение многоклеточности у животных. Как ближайшие живущие родственники животных, хоанофлагелляты служат полезной моделью для реконструкций последнего одноклеточного предка животных.

Этимология [ править ]

Choanoflagellate - это гибрид греческого слова χοάνη khoánē, означающего « воронка » (из-за формы воротника) и латинского слова flagellum . [ необходима цитата ]

Внешний вид [ править ]

Схема ячейки

Каждая хоанофлагеллята имеет единственный жгутик , окруженный кольцом заполненных актином выступов, называемых микроворсинками, которые образуют цилиндрический или конический воротник ( по-гречески choanos ). Движение жгутика втягивает воду через воротник, а бактерии и детрит захватываются микроворсинками и проглатываются. [8] Водные потоки, создаваемые жгутиком, также толкают свободно плавающие клетки, как в сперме животных . Напротив, большинство других жгутиков тянутся за свои жгутики. [ необходима цитата ]

В дополнение к одной апикальной жгутик , окруженный актина с наполнением микроворсинки , характеризующая хоанофлагеллаты, внутренняя организация органелл в цитоплазме является постоянной. [9] Базальное тело жгутика находится у основания апикального жгутика, а второе базальное тело, не являющееся жгутиковым, лежит под прямым углом к ​​основанию жгутика. Ядро занимает позицию апикально-к-центральный в клетке, и пищевые вакуоли расположены в базальной области цитоплазмы . [9] [10]Кроме того, тело многих хоанофлагеллят окружено отличительным внеклеточным матриксом или перипластом . Эти клеточные покрытия сильно различаются по структуре и составу и используются систематиками для целей классификации. Многие хоанофлагелляты строят сложные «домики» в форме корзины, называемые лориками , из нескольких полосок кремнезема, склеенных вместе. [9] Функциональное значение перипласта неизвестно, но считается, что у сидячих организмов он способствует прикреплению к субстрату. У планктонных организмов есть предположение, что перипласт увеличивает сопротивление, тем самым противодействуя силе, создаваемой жгутиком, и повышая эффективность питания. [11]

Хоанофлагелляты либо свободно плавают в толще воды, либо сидячие , прикрепляясь к субстрату напрямую или через перипласт или тонкую ножку. [12] Хотя считается, что хоанофлагелляты строго свободноживущие и гетеротрофные , ряд родственников хоанофлагеллят, таких как представители Ichthyosporea или Mesomycetozoa , ведут паразитарный или патогенный образ жизни. [13] Истории жизни хоанофлагеллят изучены недостаточно. Многие виды считаются одиночными; однако колониальность, кажется, возникала независимо несколько раз внутри группы, и колониальные виды сохраняют одиночную стадию. [12]

Экология [ править ]

Рисунок Мечникова , 1886 г., колония хоанофлагеллат.

Известно более 125 современных видов хоанофлагеллят [8] , распространенных по всему миру в морской , солоноватой и пресноводной среде от Арктики до тропиков, занимая как пелагические, так и бентосные зоны. Хотя большая часть проб хоанофлагеллят происходила между 0 м и 25 м, они были собраны на глубине 300 м в открытой воде [14] и 100 м под антарктическим ледяным покровом. [15] Многие виды считаются космополитическими в глобальном масштабе [например, Diaphanoeca grandis была зарегистрирована в Северной Америке , Европе и других странах.Австралия (OBIS)], тогда как другие виды имеют ограниченное региональное распространение. [16] Совместно распространенные виды хоанофлагеллят могут занимать совершенно разные микросреды, но в целом факторы, влияющие на распределение и дисперсию хоанофлагеллят, еще предстоит выяснить. [ необходима цитата ]

Целый ряд видов , таких как те , в роду Proterospongia , образуют простые колонии , [8] планктонные комки , которые напоминают миниатюрный кластер из винограда , в котором каждая ячейка в колонии жгутиковых или скоплений клеток на одной ножке. [9] [17] В октябре 2019 года ученые обнаружили новую полосу поведения хоанофлагеллят: они, по-видимому, могут координироваться, чтобы реагировать на свет. [18]

Хоанофлагеллаты питаются бактериями и связывают недоступные иным образом формы углерода с организмами, находящимися на более высоком уровне трофической цепи. [19] Даже сегодня они играют важную роль в углеродном цикле и микробной пищевой сети . [8] Есть некоторые свидетельства того, что хоанофлагелляты тоже питаются вирусами. [20]

Жизненный цикл [ править ]

Гомеостаз кальция современного сперматозоида (B) выглядит очень похож на древнего хоанофлагеллатов (A). Если мы хотим лучше понять роль ювенильных гормонов мужских дополнительных желез (MAG-JH), мы должны спросить, какие эволюционно древние функции могут стимулироваться присутствием ювенильного гормона (или фарнезола ) или подавляться его отсутствием. Фарнезол очень древний по своей эволюции, и его использование восходит, по крайней мере, к хоанофлагеллятам, которые предшествовали животным. [21]

Хоанофлагелляты растут вегетативно, причем несколько видов подвергаются продольному делению; [10], однако репродуктивный жизненный цикл хоанофлагеллят еще предстоит выяснить. В документе, опубликованном в августе 2017 года, показано, что изменения окружающей среды, включая присутствие определенных бактерий, вызывают роение и последующее половое размножение хоанофлагеллят. [7] Уровень плоидности неизвестен; [22] однако открытие как ретротранспозонов, так и ключевых генов, участвующих в мейозе [23], ранее предполагало, что они использовали половое размножение.как часть их жизненного цикла. Некоторые хоанофлагелляты могут подвергаться инцистментации, которая включает в себя втягивание жгутика и воротника и заключение в плотную электронно-фибриллярную стенку. При переносе на свежую среду происходит эксцистмент; хотя это еще требует непосредственного наблюдения. [24] Дальнейшее изучение жизненного цикла хоанофлагеллят даст информацию о механизмах формирования колоний и атрибутах, существовавших до эволюции многоклеточности животных. [ необходима цитата ]

Доказательства полового размножения были получены у хоанофлагеллат вида Salpingoeca rosetta . [25] [26] Также сообщалось о наличии консервативных мейотических генов у хоанофлагеллят Monosiga brevicollis и Monosiga ovata . [27]

Биоминерализация кремния [ править ]

Хоанофлагелляты акантоцидов образуют внеклеточную структуру корзины, известную как лорика. Лорика состоит из отдельных реберных полосок, изготовленных из кремнеземно-белкового биокомпозита. Каждая реберная полоска формируется внутри клетки хоанофлагеллат и затем секретируется на поверхность клетки. У нудиформных хоанофлагеллят сборка лорика происходит с использованием ряда щупалец после того, как было произведено достаточное количество реберных полос, чтобы составить полную лорику. У тектиформных хоанофлагеллят реберные полоски скапливаются в определенном порядке под воротником. Во время деления клетки новая клетка принимает эти реберные полоски как часть цитокинеза и собирает свою собственную лорику, используя только эти ранее полученные полоски. [28]

Биосилицификация хоанофлагеллат требует концентрации кремниевой кислоты внутри клетки. Это осуществляется белками Silicon Transporter (SIT). Анализ СИТ хоанофлагеллят показывает, что они сходны с переносчиками кремния типа СИТ диатомовых водорослей и других кремнеземообразующих страменопилов . Семейство генов SIT демонстрирует небольшую или нулевую гомологию с любыми другими генами, даже с генами некремнистых хоанофлагеллят или страменопилов. Это предполагает, что семейство генов SIT эволюционировало посредством латерального переноса генов между акантоцидами и страменопилами. Это замечательный случай горизонтального переноса генов.между двумя отдаленно родственными эукариотическими группами и предоставил ключ к разгадке биохимии и кремний-белковых взаимодействий уникального семейства генов SIT. [29]

Классификация [ править ]

Отношение к многоклеточным [ править ]

Дюжарден , французский биолог, интересующийся эволюцией простейших, зафиксировал морфологическое сходство хоанофлагеллят и хоаноцитов губок и предположил возможность тесного родства еще в 1841 году. [11] За последнее десятилетие эта гипотеза взаимосвязи между хоанофлагеллятами и животными была подтверждена независимым анализом нескольких несвязанных последовательностей: 18S рДНК, ядерных белков, кодирующих гены, и митохондриальные геномы (Steenkamp, ​​et al., 2006; Burger, et al., 2003; [13] Wainright, et al., 1993). Важно отметить, что сравнения последовательностей митохондриального генома хоанофлагелляты и трех губок подтверждают отнесение хоанофлагеллят к внешней группе Metazoa.и отрицают возможность того, что хоанофлагелляты произошли от многоклеточных (Lavrov, et al., 2005). Наконец, недавние исследования генов, экспрессируемых в хоанофлагеллятах, показали, что хоанофлагелляты синтезируют гомологи сигнальных и адгезионных генов клеток многоклеточных. [30] (King, 2003) Секвенирование генома показывает, что среди живых организмов хоанофлагелляты наиболее близки к животным. [8] Поскольку хоанофлагеллаты и многоклеточные тесно связаны между собой , сравнение между этими двумя группами обещает обеспечить понимание биологии их последнего общего предка и самые ранние события в многоклеточной эволюции. В choanocytes (также известный как «клетка» воротник) из губок(считаются одними из самых базальных многоклеточных) имеют такое же основное строение, что и хоанофлагелляты. Воротник клетка обнаружена в других группах животных, такие как ленточные черви , [31] предполагая , это была морфология их последнего общего предка. Последний общий предок животных и хоанофлагеллят был одноклеточным, возможно, образующим простые колонии; Напротив, последним общим предком всех животных-эвметазоа был многоклеточный организм с дифференцированными тканями, определенным «планом тела» и эмбриональным развитием (включая гаструляцию). [8] Трудно определить время разделения этих линий, но, вероятно, это было в позднем докембрии,> 600  миллионов лет назад.. [8]

Некоторые недавние статьи не подтверждают родственные отношения хоанофлагеллят с животными. Хоанофлагелляты могут быть связаны с ихтиоспореей . [32]

Внешние связи Choanoflagellatea. [33]

Опистоконта
Голомикота
 

Cristidiscoidea

 
 

Грибы

 
 
Holozoa
 

Ихтиоспорея

 
 
 

Кораллохитрея

 
Филозоа
 

Filasterea

 
Хоанозоа
 

Animalia

 
 

Чоанофлагеллятея

 
 
 
 
 
 

Филогенетические отношения [ править ]

Хоанофлагелляты были включены в Chrysophyceae до Hibberd, 1975. [34] Недавняя молекулярно- филогенетическая реконструкция внутренних взаимоотношений хоанофлагеллят позволяет поляризовать эволюцию признаков внутри клады. Большие фрагменты ядерных SSU и LSU рибосомных РНК , альфа-тубулина и генов, кодирующих белок теплового шока 90, были использованы для разрешения внутренних взаимоотношений и полярности характера внутри хоанофлагеллят. [17] Каждый из четырех генов независимо показал сходные результаты, и анализ объединенного набора данных ( объединенный) вместе с последовательностями других близкородственных видов ( животных и грибов ) демонстрируют, что хоанофлагелляты строго поддерживаются как монофилетические, и подтверждают их положение как ближайшего известного одноклеточного живого родственника животных.

Ранее Choanoflagellida были разделены на эти три семейства в зависимости от состава и структуры их перипласта: Codonosigidae, Salpingoecidae и Acanthoecidae. Представители семейства Codonosigidae, по-видимому, не имеют перипласта при исследовании с помощью световой микроскопии, но могут иметь тонкую внешнюю оболочку, видимую только с помощью электронной микроскопии . Семейство Salpingoecidae состоит из видов, клетки которых заключены в твердую теку, которая видна как при световой, так и при электронной микроскопии. Теки представляет собой секретируемое покрытие преимущественно состоит из целлюлозы или других полисахаридов . [35] Эти подразделения теперь известны как парафилетические., с широко распространенной конвергентной эволюцией этих форм. Третье семейство хоанофлагеллят, Acanthoecidae, считается монофилетической группой. Эта клада обладает синапоморфией клеток, обнаруженных в корзинообразной лорике, что дает альтернативное название «Loricate Choanoflagellates». Acanthoecid lorica состоит из ряда кремнистых реберных полосок, образующих видоспецифичный узор lorica » [9] [11].

Дерево хоанофлагеллат, основанное на молекулярной филогенетике, делится на три хорошо поддерживаемые клады . [17] Clade 1 и Clade 2 состоят из комбинации видов, традиционно относимых к Codonosigidae и Salpingoecidae, тогда как Clade 3 включает виды из группы, таксономически классифицируемой как Acanthoecidae. [17] Отображение черт характера на этой филогении показывает, что последним общим предком хоанофлагеллят был морской организм с дифференцированным жизненным циклом с оседлыми и подвижными стадиями. [17]

Таксономия [ править ]

Хоанофлагелляты [3]

  • Заказать Craspedida Cavalier-Smith 1997 эм. Nitsche et al. 2011 г.
    • Семья Salpingoecidae Kent 1880-1882
      • ? Дикраспеделла Эллис 1930
      • ? Диплоэка Эллис 1930
      • ? Диплозигопсис Франсе 1897 г.
      • ? Pachysoeca Ellis 1930
      • ? Пиропсис Менье 1910
      • ? Сальпингориза Клуг 1936
      • ? Сфаэродендрон Жуков, Мыльников и Моисеев 1976 non Seemann 1865
      • ? Stelexomonas Lackey 1942 г.
      • Астросига Кент 1880–1882
      • Ауломонас Лаки 1942
      • Choanoeca Ellis 1930
      • Кладоспонгия Айенгар и Раматан 1940
      • Codonosigopsis Senn 1900 г.
      • Codosiga Джеймс-Кларк 1866
      • Диплосига Френцель 1891
      • Десмарелла Кент 1880–1882
      • Hartaetosiga Carr, Richter & Nitsche 2017
      • Кентросига Шиллер 1953
      • Моносига Кент 1880-1882
      • Мыльносига Карр, Рихтер и Ницше 2017
      • Lagenoeca Kent 1881 г.
      • Microstomoeca Carr, Richter & Nitsche, 2017 г.
      • Paramonosiga Jeuck, Arndt & Nitsche 2014
      • Протероспонгия Кент 1882
      • Salpingoeca Джеймс-Кларк 1868 не Эллис 1933
      • Sphaeroeca Lauterborn 1894 non Meyrick 1895
      • Stagondoeca Carr, Richter & Nitsche 2017
      • Stylochromonas Lackey 1940
  • Отряд Acanthoecida Norris 1965 эм. Nitsche et al. 2011 (Лориатные хоанофлагелляты)
    • Conioeca Thomsen & Ostergaard 2019
    • Семейство Acanthoecidae Norris 1965 em. Nitsche et al. 2011 (Нудиформные хоанофлагелляты)
      • Acanthoeca Ellis 1930
      • Энибас Шивица, Арндт и Ницше 2019
      • Helgoeca Leadbeater 2008
      • Polyoeca Kent 1880 г.
      • Савиллея Лёблих III 1967
    • Семейство Stephanoecidae Leadbeater 2011 (Tectiform choanoflagellates)
      • ? Конион Томсен 1982
      • ? Spiraloecion Marchant & Perrin 1986
      • Acanthocorbis Hara & Takahashi 1984 г.
      • Амоэноскопа Хара и Такахаши 1987
      • Афелоцион Томсен 1983
      • Бикоста Ледбитер 1978
      • Каллиаканта Ледбитер 1978
      • Calotheca Thomsen & Moestrup 1983 non Desv. 1810 non Spreng. 1817 не Гейден 1887
      • Cosmoeca Thomsen 1984
      • Кринолина Томсен 1976 без Сметаны 1982
      • Crucispina Espeland и Throndsen 1986
      • Diaphanoeca Ellis 1930
      • Didymoeca Doweld 2003
      • Какоека Бак и Марчант 1991
      • Monocosta Thomsen 1979 non Monocostus Schumann 1904
      • Наноэка Томсен 1988
      • Parvicorbicula Deflandre 1960
      • Pleurasiga Шиллер 1925
      • Полифибула Мантон 1981
      • Saepicula Leadbeater 1980
      • Сарока Томсен 1979
      • Спиноэка Томсен, Остергард и Хансен, 1995 г., не Поульсен, 1973 г.
      • Стефанаканта Томсен 1983
      • Стефаноэка Эллис 1930
      • Syndetophyllum Thomsen & Moestrup 1983 г.
      • Томсенелла Оздикмен 2009

Геномы и транскриптомы [ править ]

Геномы двух видов хоанофлагеллят полностью секвенированы, а данные транскриптомов еще двух видов опубликованы.

Геном Monosiga brevicollis [ править ]

Геном Monosiga brevicollis с 41,6 миллионами пар оснований [8] похож по размеру на мицелиальные грибы и другие свободноживущие одноклеточные эукариоты, но намного меньше, чем у типичных животных. [8] В 2010 году филогеномное исследование показало, что несколько генов водорослей присутствуют в геноме Monosiga brevicollis . Это могло быть связано с тем, что на раннем этапе эволюции хоанофлагелляты потребляли водоросли в качестве пищи посредством фагоцитоза . [36] Carr et al. (2010) [27] проверили геном M. brevicollis на предмет известных эукариотическихгены мейоза. Из 19 известных тестированных эукариотических мейотических генов (включая 8, которые не функционируют ни в каком другом процессе, кроме мейоза) 18 были идентифицированы у M. brevicollis . Присутствие мейотических генов, включая гены, специфичные для мейоза, указывает на то, что мейоз и, как следствие, пол присутствует внутри хоанофлагеллят.

Геном Salpingoeca rosetta [ править ]

Размер генома Salpingoeca rosetta составляет 55 мегабайт. [37] В геноме присутствуют гомологи генов клеточной адгезии, нейропептидов и метаболизма гликосфинголипидов. S. rosetta имеет половой жизненный цикл и переходы между гаплоидной и диплоидной стадиями . [26] В ответ на ограничение питательных веществ гаплоидные культуры S. rosetta становятся диплоидными. Этот сдвиг плоидности совпадает со спариванием, во время которого маленькие флагеллированные клетки сливаются с более крупными флагеллированными клетками. Есть также свидетельства исторического спаривания и рекомбинации у S. rosetta .

S. rosetta индуцируется половым размножением морской бактерией Vibrio fischeri . [25] Единственный белок V. fischeri , EroS, полностью воспроизводит афродизиакоподобную активность живых V. fisheri .

Monosiga Ovata транскриптомный [ править ]

Набор данных EST из Monosiga ovata был опубликован в 2006 году. [38] Основным открытием этого транскриптома был домен Hoglet choanoflagellate, который пролил свет на роль перетасовки доменов в эволюции пути передачи сигналов Hedgehog . M. ovata имеет по крайней мере четыре эукариотических мейотических гена. [27]

Stephanoeca diplocostata транскриптомный [ править ]

Первый транскриптом лориатной хоанофлагелляты [29] привел к открытию хоанофлагеллатных переносчиков кремния. Впоследствии аналогичные гены были идентифицированы у второго вида лориатников, Diaphanoeca grandis . Анализ этих генов показал, что SIT хоанофлагеллят проявляют гомологию с кремниевыми переносчиками SIT-типа диатомовых водорослей и эволюционировали посредством горизонтального переноса генов .

Галерея [ править ]

  • Monosiga brevicollis под ПКМ

  • Salpingoeca под PCM

  • Salpingoeca sp. раздел под ТЕА

  • Колония Desmarella moniliformis в ПКМ

  • Колония Codosiga под световой микроскопией

  • Колония Sphaeroeca (около 230 особей) под световой микроскопией.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Parfrey LW, Лар DJ, Knoll AH, Katz LA (август 2011). «Оценка сроков ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P . DOI : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC  3158185 . PMID  21810989 .
  2. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (1998). «Неомонада и происхождение животных и грибов». В Coombs GH, Vickerman K, Sleigh MA, Warren A (ред.). Эволюционные отношения между простейшими . Лондон: Клувер. С. 375–407.
  3. ^ а б Ледбитер Б.С. (2015). Хоанофлагелляты: эволюция, биология, экология . Бирмингемский университет. ISBN 978-0-521-88444-0.
  4. ↑ King N, Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, Abedin M, Chapman J и др. (Февраль 2008 г.). «Геном хоанофлагелляты Monosiga brevicollis и происхождение многоклеточных животных» . Природа . 451 (7180): 783–8. Bibcode : 2008Natur.451..783K . DOI : 10,1038 / природа06617 . PMC 2562698 . PMID 18273011 .  
  5. ^ Сэвилл-Кент, W. (1880). Руководство по инфузории . Лондон, т. 1, стр. 324, [1] .
  6. ^ Ниче F, Карр M, Арндт H, Ледбитер BS (2011). «Таксономия высокого уровня и молекулярная филогенетика Choanoflagellatea». Журнал эукариотической микробиологии . 58 (5): 452–62. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2011.00572.x . PMID 21895836 . 
  7. ^ a b «Бактериальный белок действует как афродизиак для хоанофлагеллят» .
  8. ^ Б с д е е г ч я King N , Westbrook МДж, Young SL, Kuo А, М, Абедин Chapman J, и др. (Февраль 2008 г.). «Геном хоанофлагелляты Monosiga brevicollis и происхождение многоклеточных животных» . Природа . 451 (7180): 783–8. Bibcode : 2008Natur.451..783K . DOI : 10,1038 / природа06617 . PMC 2562698 . PMID 18273011 .  
  9. ^ а б в г д Ледбитер Б.С., Томсен Х. (2000). «Отряд Чоанофлагеллиды». Иллюстрированное руководство по простейшим, второе издание. Лоуренс: Общество протозоологов . 451 : 14–38.
  10. ^ a b Карпов С., Ледбитер Б.С. (май 1998 г.). «Строение и состав цитоскелета хоанофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии . 45 (3): 361–367. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1998.tb04550.x .
  11. ^ a b c Ледбитер Б.С., Келли М (2001). «Эволюция животных хоанофлагеллят и губок». Вода и атмосфера онлайн . 9 (2): 9–11.
  12. ^ a b Ледбитер Б.С. (февраль 1983 г.). "История жизни и ультраструктура нового морского вида Proterospongia (Choanoflagellida)". J. Mar. Biol. Доц. UK 63 (1): 135–160. DOI : 10.1017 / S0025315400049857 .
  13. ^ a b Мендоза Л., Тейлор Дж. В., Аджелло Л. (2002). «Класс mesomycetozoea: гетерогенная группа микроорганизмов на границе между животными и грибами». Ежегодный обзор микробиологии . 56 : 315–44. DOI : 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160950 . PMID 12142489 . S2CID 14764188 .  
  14. Перейти ↑ Thomsen H (1982). Планктонные хоанофлагелляты из Диско-Бугт, Западная Гренландия, при исследовании морского нанопланктона в этом районе . Meddelelser om Gronland, Bioscience. 8 . С. 3–63. ISBN 978-87-635-1149-0.
  15. ↑ Бак KR, Garrison DL (июнь 1988 г.). «Распространение и численность хоанофлагеллят (Acanthoecidae) в зоне кромки льда в море Уэдделла, Антарктида». Mar. Biol. 98 (2): 263–269. DOI : 10.1007 / BF00391204 .
  16. Перейти ↑ Thomsen H, Buck K, Chavez F (1991). «Хоанофлагелляты центральных вод Калифорнии: систематика, морфология и видовые сообщества». Офелия . 33 (2): 131–164. DOI : 10.1080 / 00785326.1991.10429736 .
  17. ^ a b c d e Карр М., Ледбитер Б.С., Хассан Р., Нельсон М., Балдауф С.Л. (октябрь 2008 г.). «Молекулярная филогения хоанофлагеллят, сестринская группа Metazoa» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (43): 16641–6. Bibcode : 2008PNAS..10516641C . DOI : 10.1073 / pnas.0801667105 . PMC 2575473 . PMID 18922774 .  
  18. ^ «Недавно обнаруженные микроорганизмы объединяются вместе,« Flip Out » » . HHMI.org . Проверено 29 октября 2019 .
  19. ↑ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1 апреля 1997 г.). «Экология планктона и переход от протерозоя к фанерозою» . Палеобиология . 23 (2): 247–262. DOI : 10.1017 / S009483730001681X .
  20. ↑ Ву, Кэтрин Дж. (24 сентября 2020 г.). «Ничто не ест вирусы, верно? Познакомьтесь с голодными протистами: новые генетические данные подтверждают, что одноклеточные морские микробы могут поедать вирусы» . Нью-Йорк Таймс . п. D3 (29 сентября 2020 г., распечатанная ред.) . Проверено 1 декабря 2020 года .
  21. ^ Де Луф, А. и Шуфс, Л. (2019) «Механизм действия фарнезола,« благородного », неизвестного, в частности, в гомеостазе Са (2+), и его эфиры ювенильных гормонов в эволюционной ретроспективе» . Границы нейробиологии , 13 : 141. doi : 10.3389 / fnins.2019.00141 .
  22. ^ Клаус Нильсен. Эволюция животных: взаимоотношения живых существ. 3-е изд. Клаус Нильсен. Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, 2012, стр. 14.
  23. Перейти ↑ Carr M, Leadbeater BS, Baldauf SL (2002). «Консервированные мейотические гены указывают на пол у хоанофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии . 57 (1): 56–62. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2009.00450.x . PMID 20015185 . 
  24. ↑ Ледбитер Б.С., Карпов С.А. (сентябрь – октябрь 2000 г.). «Формирование кист в пресноводном штамме хоанофлагелляты Desmarella moniliformis Kent». Журнал эукариотической микробиологии . 47 (5): 433–9. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2000.tb00071.x . PMID 11001139 . 
  25. ^ a b Возница А., Гердт Дж. П., Хьюлетт Р. Э., Кларди Дж., Король Н. (сентябрь 2017 г.). «Спаривание у ближайших живых родственников животных индуцируется бактериальной хондроитиназой» . Cell . 170 (6): 1175–1183.e11. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.08.005 . PMC 5599222 . PMID 28867285 .  
  26. ^ a b Левин TC, Король N (ноябрь 2013 г.). «Доказательства пола и рекомбинации у хоанофлагелляты Salpingoeca rosetta» . Текущая биология . 23 (21): 2176–80. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.08.061 . PMC 3909816 . PMID 24139741 .  
  27. ^ a b c Карр М., Ледбитер Б.С., Балдауф С.Л. (2010). «Консервированные мейотические гены указывают на пол у хоанофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии . 57 (1): 56–62. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2009.00450.x . PMID 20015185 . 
  28. ↑ Leadbeater BS, Yu Q, Kent J, Stekel DJ (январь 2009 г.). «Объемные изображения хоанофлагелляты loricae» . Ход работы. Биологические науки . 276 (1654): 3–11. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0844 . PMC 2581655 . PMID 18755674 .  
  29. ^ а б Маррон А.О., Олстон MJ, Heavens D, Akam M, Caccamo M, Holland PW , Walker G (апрель 2013 г.). «Семейство диатомоподобных переносчиков кремния в кремнистых лориатных хоанофлагеллятах» . Ход работы. Биологические науки . 280 (1756 г. ): 20122543. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2543 . PMC 3574361 . PMID 23407828 .  
  30. Перейти ↑ King N , Carroll SB (декабрь 2001 г.). «Рецептор тирозинкиназы из хоанофлагеллят: молекулярное понимание ранней эволюции животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (26): 15032–7. Bibcode : 2001PNAS ... 9815032K . DOI : 10.1073 / pnas.261477698 . PMC 64978 . PMID 11752452 .  
  31. ^ Кантелл C, Franzén Å, Sensenbaugh T (октябрь 1982). «Ультраструктура многокомпонентных воротниковых клеток в личинке пилидиума Lineus bilineatus (Nemertini)». Зооморфология . 101 (1): 1–15. DOI : 10.1007 / BF00312027 .
  32. ^ Corsaro D, Walochnik J, Venditti D, Müller KD, Hauröder B, Michel R (декабрь 2014 г.). «Повторное открытие Nucleophaga amoebae, нового члена Rozellomycota». Паразитологические исследования . 113 (12): 4491–8. DOI : 10.1007 / s00436-014-4138-8 . PMID 25258042 . 
  33. ^ Торруэлла, Гифре; Мендоса, Алекс де; Грау-Бове, Ксавье; Antó, Meritxell; Чаплин, Марк А .; Кампо, Хавьер дель; Эме, Лаура; Перес-Кордон, Грегорио; Уиппс, Кристофер М. (2015). «Филогеномика показывает конвергентную эволюцию образа жизни у близких родственников животных и грибов» . Текущая биология . 25 (18): 2404–2410. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.07.053 . PMID 26365255 . 
  34. ^ Reviers, Б. де. (2006). Biologia e Filogenia das Algas . Editora Artmed, Порту-Алегри, стр. 156.
  35. ^ (Адл и др., 2005)
  36. Перейти ↑ Sun G, Yang Z, Ishwar A, Huang J (декабрь 2010 г.). «Гены водорослей у ближайших родственников животных» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (12): 2879–89. DOI : 10.1093 / molbev / msq175 . PMID 20627874 . 
  37. ^ Fairclough SR, Chen Z, Kramer E, Zeng Q, Young S, Робертсон HM, Begovic E, Richter DJ, Russ C, Westbrook MJ, Manning G, Lang BF, Haas B, Nusbaum C, King N (февраль 2013 г.). «Эволюция генома преметазоана и регуляция дифференцировки клеток в хоанофлагелляте Salpingoeca rosetta» . Геномная биология . 14 (2): R15. DOI : 10.1186 / GB-2013-14-2-r15 . PMC 4054682 . PMID 23419129 .  
  38. ^ Снелл Е.А., Brooke Н.М., Taylor WR, Casane D, Philippe H, Голландия PW (февраль 2006). «Необычный белок хоанофлагеллята, выпущенный автокаталитической обработкой Hedgehog» . Ход работы. Биологические науки . 273 (1585): 401–7. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3263 . PMC 1560198 . PMID 16615205 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • ChoanoWiki - совместный ресурс, поддерживаемый исследовательским сообществом Choanoflagellate.
  • Веб-страница "Древо жизни" для хоанофлагеллят
  • Браузер генома Monosiga brevicollis
  • Химия вашего мозга существовала до того, как появились животные
  • Choanobase , генетическая библиотека Choanoflagellate, разработанная и поддерживаемая лабораторией Николь Кинг в Калифорнийском университете в Беркли.