Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из околожелудочкового органа )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Подробное описание окжелудочковых органов головного мозга человека.
Человеческий мозг: 3-й и 4-й желудочки
Человеческий мозг: Organum vasculosum
Человеческий мозг: вспомогательный орган
Человеческий мозг: шишковидная железа
Человеческий мозг: подкомиссуральный орган
Человеческий мозг: Area postrema

Circumventricular органы ( CVOs ) ( обстоя-: вокруг ; желудочковый: из желудочка ) являются структуры в головном мозге характеризуется их обширными и высоко проницаемыми капиллярами , в отличии от тех , в остальной части мозга , где существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) в капиллярный уровень. [1] [2] [3] [4] Хотя термин «обходные желудочковые органы» был первоначально предложен в 1958 году австрийским анатомом Гельмутом О. Хофером в отношении структур вокруг желудочковой системы головного мозга , [5]проникновение красителей, переносимых кровью, в небольшие специфические области CVO было обнаружено в начале 20 века. [6] В проницаемом CVOs обеспечивающего быстрый нейрогуморальный обмен включает в себя subfornical орган (SFO), то площадь postrema (AP), в сосудистой орган пластинки терминальной (вольты), в срединном возвышение , тем гипофизарно нейронная лепестку , и шишковидную железу . [1] [7]

Окружные желудочковые органы представляют собой срединные структуры вокруг третьего и четвертого желудочков, которые находятся в контакте с кровью и спинномозговой жидкостью и способствуют особым типам связи между центральной нервной системой и периферической кровью. [1] [8] [9] Кроме того, они являются неотъемлемой частью нейроэндокринной функции. [10] [11] Высокопроницаемые капилляры позволяют CVO действовать в качестве альтернативного пути для пептидов и гормонов в нервной ткани для отбора проб и выделения в циркулирующую кровь.[1] [12] [13] CVO также играют роль врегуляции жидкости в организме , сердечно-сосудистых функциях, иммунных реакциях , жажде , поведении при приеме пищи и репродуктивном поведении . [1] [7]

CVO можно разделить на сенсорные или секреторные органы, выполняющие гомеостатические функции и водный баланс тела . [3] [7] Органы чувств включают в себя постремную область, субфорный орган и сосудистый орган lamina terminalis. Все они обладают способностью воспринимать сигналы в крови, а затем передавать эту информацию нервным путем в другие области мозга. Через свои нейронные цепи они предоставляют прямую информацию вегетативной нервной системе из системного кровообращения . [1] [10] [14] [15] В секреторных органах включают subcommissural органа(SCO), гипофиз, срединное возвышение и шишковидная железа. [7] [11] Эти органы отвечают за секрецию гормонов и гликопротеинов в периферическую кровь, используя обратную связь как со средой мозга, так и с внешними стимулами. [7]

Циркумвентрикулярные органы содержат капиллярные сети, которые различаются между собой и внутри отдельных органов как по плотности, так и по проницаемости, при этом большинство капилляров CVO имеют проницаемый слой эндотелиальных клеток , за исключением тех, что находятся в субкомиссуральном органе. [1] [16] Кроме того, все CVO содержат нервную ткань, что обеспечивает нейроэндокринную роль.

Хотя сосудистое сплетение также имеет проницаемые капилляры, оно не содержит нервной ткани; скорее, его основная роль заключается в производстве спинномозговой жидкости (CSF), и поэтому он обычно не классифицируется как CVO. [1]

Органы чувств [ править ]

Площадь пострема [ править ]

Анатомия [ править ]

Постремная зона расположена в каудальном продолговатом мозге, недалеко от стыка ствола и спинного мозга . [16] У людей и большинства других млекопитающих , которые были изучены, он состоит из вздутия на каждой стенке четвертого желудочка. [16] [17] У грызунов и зайцеобразных , однако, area postrema образует структуру средней линии дорсальнее obex . [18] [16] При гистологическом рассмотрении капиллярного распределения и морфологии постремная область имеет множество субрегионов, разделенных в соответствии с проницаемостью капилляров, скоростьюкровоток и продолжительность прохождения крови через соответствующие капиллярные русла. [2]

Функция [ править ]

Относительно мало известно о функции области постремы у человека. Однако есть убедительные доказательства того, что постремная зона действует как зона, запускающая хеморецепторы для рвоты [19], которая запускается присутствием ядовитой стимуляции со стороны крови. [17] Есть также свидетельства того, что постремная зона - это место, в котором ангиотензин стимулирует метаболизм глюкозы , предполагаемую эфферентную нервную активность, контроль артериального давления и жажду. [20] [21]Постремная зона также обладает интегративными способностями, которые позволяют ей посылать основные и второстепенные эфференты в участки мозга, участвующие в вегетативном контроле сердечно-сосудистой и дыхательной деятельности. [17] [21]

Сосудистый орган терминальной пластинки [ править ]

Анатомия [ править ]

Доска , как сенсорная circumventricular орган (наряду с SFO и AP), [13] сосуды орган пластинки терминальных (вольты) расположен в передней стенке третьего желудочка . [22] Что характерно для CVO, он лишен жесткого эндотелиального гематоэнцефалического барьера. [22] [23] Сосудистый орган дополнительно характеризуется афферентными входами от субфорного органа (SFO), области среднего преоптического ядра (MnPO), ствола мозга и даже гипоталамуса . И наоборот, сосудистый орган терминальной пластинки поддерживает эфферентные выступы к мозговому полоску.и базальные ганглии . [14]

VOLT играет важную роль в поддержании гомеостаза жидкости в организме млекопитающих и включает в себя первичные нейроны, отвечающие за осмосенсорный баланс. [23] [24] Эти нейроны, в свою очередь, имеют рецепторы ангиотензина I типа, которые используются циркулирующим ангиотензином II для инициирования потребления воды и натрия. [13] В дополнение к рецепторам ангиотензина нейроны VOLT также характеризуются наличием неселективного катионного канала, который считается временным рецепторным потенциалом ваниллоида 1 или TRPV1 . [23] [24] Хотя в семействе TRPV есть и другие рецепторы, исследование Ciura, Liedtke и Bourque показало, что восприятие гипертонуса действует через механический механизм TRPV1, но не TRPV4 . [23] Несмотря на значительный объем данных, анатомия VOLT еще полностью не изучена.

Функция [ править ]

Как упоминалось ранее, в сосудистом органе lamina terminalis есть нейроны, отвечающие за гомеостатическое сохранение осмолярности. [24] Кроме того, фенестрированная сосудистая сеть VOLT позволяет астроцитам и нейронам VOLT воспринимать широкий спектр молекул плазмы, сигналы которых могут передаваться в другие области мозга, вызывая тем самым вегетативные и воспалительные реакции. [13]

В экспериментах было показано, что нейроны VOLT млекопитающих трансдуцируют гипертонус путем активации неселективных катионных каналов TRPV1. Эти каналы очень проницаемы для кальция и ответственны за деполяризацию мембраны и увеличение разряда потенциала действия. [23] Проще говоря, увеличение осмолярности приводит к обратимой деполяризации нейронов VOLT. [14] Это можно увидеть по преимущественно возбуждающим эффектам ANG на VOLT через рецептор TRPV1. В этом контексте стоит отметить, что нейроны VOLT обычно имеют мембранный потенциал покоя в диапазоне от -50 до -67 мВ с входным сопротивлением от 65 до 360 МОм. [14]

Несмотря на твердое понимание роли VOLT в поддержании гомеостаза жидкости организма, другие функции менее изучены. Например, считается, что VOLT также может играть роль в регуляции секреции ЛГ через механизм отрицательной обратной связи . [14] Также предполагается, что VOLT может быть механизмом, посредством которого функционируют пирогены, вызывая лихорадочную реакцию в ЦНС. [14] Наконец, было обнаружено, что нейроны VOLT реагируют на изменения температуры, что указывает на то, что сосудистый орган терминальной пластинки подвержен различным климатическим условиям. [14]

Подформенный орган (SFO) [ править ]

Анатомия [ править ]

Субфорнический орган - это сенсорный CVO, расположенный на нижней стороне свода и лишенный ГЭБ , отсутствие которого характеризует окружные желудочковые органы. Выступая в третий желудочек мозга, сильно васкуляризованная SFO может быть разделена на 3–4 анатомических зоны, особенно по плотности и структуре капилляров. [25] [26] Центральная зона состоит исключительно из глиальных клеток и тел нейронов. И наоборот, ростральная и каудальная области в основном состоят из нервных волокон, в то время как в этой области можно увидеть очень мало нейронов и глиальных клеток. [14] Функционально, однако, SFO можно рассматривать в двух частях: дорсолатеральном периферическом (pSFO) отделе и центральном вентромедиальном сегменте. [25][27]

Как важный механизм как энергетического, так и осмотического гомеостаза, SFO имеет множество эфферентных проекций. Фактически, было экспериментально показано, что нейроны SFO транслируют эфферентные проекции в области, участвующие в регуляции сердечно-сосудистой системы, включая латеральный гипоталамус с волокнами, заканчивающимися в супраоптическом (SON) и паравентрикулярном (PVN) ядрах, а также в передневентральном 3-м желудочке (AV3V) с окончанием волокон в ВОЛЬТ и средней преоптической области . [14] [28] [29] Кажется, что наиболее существенной из всех этих связей является проекция SFO на паравентрикулярное ядро ​​гипоталамуса. [27] Основываясь на их функциональной значимости, нейроны SFO могут быть обозначены как GE с неселективными катионными каналами или GI с калиевыми каналами. [28] В то время как афферентные проекции SFO считаются менее важными, чем различные эфферентные связи, все же примечательно, что субфорный орган получает синаптический вход от внутренней зоны и дугообразного ядра . [30]

Изучение анатомии субфорных органов все еще продолжается, но доказательства продемонстрировали медленное время прохождения крови, что может облегчить сенсорные возможности SFO, позволяя увеличить время контакта для передаваемых с кровью сигналов, чтобы проникнуть в его проницаемые капилляры и повлиять на регуляцию кровяного давления и биологических жидкостей. [26] Это наблюдение совпадает с тем фактом, что нейроны SFO по своей природе обладают осмочувствительностью. [14] Наконец, было установлено, что нейроны SFO поддерживают мембранный потенциал покоя в диапазоне от -57 до -65 мВ. [14]

Функция [ править ]

Субфорний орган активен во многих телесных процессах, включая, помимо прочего, осморегуляцию [27] [30] сердечно-сосудистую регуляцию [27] [29] и энергетический гомеостаз. [29] В исследовании Фергюсона гипер- и гипотонические стимулы способствовали осмотической реакции. [14] Это наблюдение продемонстрировало тот факт, что SFO участвует в поддержании артериального давления. Обладая рецептором AT1 для ANG, нейроны SFO демонстрируют возбуждающий ответ при активации ANG , что приводит к повышению артериального давления . [14] Однако индукции питьевого ответа через SFO может противодействовать пептид ANP . [14] Дополнительные исследования показали, что субфорный орган может быть важным посредником, хотя лептин поддерживает кровяное давление в нормальных физиологических пределах через нисходящие вегетативные пути, связанные с контролем сердечно-сосудистой системы. [29]

Недавние исследования сосредоточились на субфорном органе как на области, особенно важной в регулировании энергии. Наблюдение за тем, что субфорные нейроны реагируют на широкий спектр циркулирующих сигналов энергетического баланса и что электрическая стимуляция SFO у крыс приводит к потреблению пищи, подтверждает важность SFO в энергетическом гомеостазе. [28] Кроме того, предполагается, что SFO - это единственная структура переднего мозга, способная постоянно контролировать концентрацию глюкозы в крови. [28] Эта чувствительность к глюкозе снова служит укреплению неотъемлемой роли SFO как регулятора энергетического гомеостаза. [28]

Секреторные органы [ править ]

Подкомиссуральный орган [ править ]

Анатомия [ править ]

Subcommissural орган (ШОС) представляет собой небольшой секреторный орган , расположенный на вентральной поверхности задней спайки вблизи переднего входа в коре головного водопровода . [31] Он отличается от других CVO тем, что в нем отсутствует высокая концентрация фенестрированных капилляров, что делает его ГЭБ менее проницаемым. С другой стороны, его роль как нейроэндокринной структуры, связанной с желудочковой системой, позволяет классифицировать его как CVO. [11] Связанная со своей секреторной функцией, SCO частично состоит из эпендимных клеток. Эти эпендимоциты характеризуются удлиненными клеточными телами, которые содержат секреторные вещества и покрыты ресничками. Самый известный из них - гликопротеин.ШОС-спондин . [31] [32]

Функция [ править ]

Основная функция SCO - секреция гликопротеина SCO-спондина, который высвобождается в третий желудочек, где он объединяется с образованием волокна Рейсснера (RF). [33] Волокно Рейсснера - это длинный волокнистый выступ, который проходит каудально через сильвиев акведук и заканчивается в спинном мозге. Считается, что это волокно способствует поддержанию проходимости сильвиевого акведука.

Хотя функция субкомиссурального органа все еще исследуется, было высказано предположение, что он также является частью механизма секреции альдостерона и детоксикации спинномозговой жидкости, наряду с осморегуляцией. [33] SCO иннервируется многими системами, наиболее распространенная из которых связана с серотонинергической системой. Серотонинергическая система влияет на потребление воды и натрия. Во время водного лишения это также снизит иннервацию на ШОС. Снижение ввода в ШОС вызывает заметное снижение добычи в РФ. Это открытие означает, что субкомиссуральный орган и связанное с ним волокно Рейсснера являются неотъемлемой частью баланса электролитов жидкости и гомеостаза воды. [33]

Гипофиз [ править ]

Анатомия [ править ]

Гипофиз подразделяется на две доли: переднюю и заднюю доли гипофиза (также известные как аденогипофиз и нейрогипофиз соответственно). [34] Каждый из них функционирует как отдельный эндокринный орган , и оба являются окжелудочковыми органами. Передняя часть гипофиза содержит ненейральные секреторные клетки, происходящие из оральной эктодермы, которые косвенно контролируются «высвобождающими гормонами» из среднего возвышения гипоталамуса через портальную циркуляцию гипофиза. Задний гипофиз состоит из аксонов, которые проходят непосредственно от тел клеток в гипоталамусе через инфундибулум . [34]

Он расположен в турецком седле в клиновидных костях у основания черепа. [35]

Функция [ править ]

Гипофиз иногда называют «главной железой», потому что он играет решающую роль в поддержании гомеостаза и управлении деятельностью других желез. [35] Передняя доля секретирует гормон роста , пролактин и тропические гормоны для щитовидной железы , гонад и надпочечников . Задняя доля накапливает и выделяет окситоцин и вазопрессин , также известные как антидиуретический гормон (АДГ), которые вырабатываются в гипоталамусе. [34]

Среднее возвышение [ править ]

Срединное возвышение (ME) , расположено в нижней части гипоталамуса и является вентральнее третьим желудочком. Хотя в некоторых публикациях ME не указывается как CVO, когда он рассматривается как обходной желудочковый орган, он классифицируется как секреторный орган. Срединное возвышение богато фенестрированными капиллярами, обеспечивающими проход белков и нейрогормонов . Более конкретно, среднее возвышение позволяет транспортировать нейрогормоны между спинномозговой жидкостью и периферическим кровоснабжением. [36] Основным типом клеток, составляющим срединное возвышение, являются специализированные эпендимные клетки, известные как танициты.. Они способствуют способности органа избирательно пропускать макромолекулы от центральной к периферической нейроэндокринной системе. [12] [36] Вентромедиальные субрегионы двустороннего дугообразного ядра гипоталамуса демонстрируют относительно высокую проницаемость капилляров, что указывает на то, что это ядро ​​может выполнять текущие регуляторные роли для восприятия и передачи гормональных сигналов нервным путем. [37]

Танициты выстилают дно третьего желудочка и могут быть охарактеризованы одним длинным выступом, который проникает глубоко внутрь гипоталамуса. Танициты были эволюционно связаны с радиальными глиальными клетками центральной нервной системы. Танициты среднего возвышения часто обнаруживаются вдоль оконечных периферических капилляров. Они плотно прилегают к капиллярам, ​​образуя уплотнение между третьим желудочком и срединным возвышением. Это уплотнение может быть связано с плотными контактами, наблюдаемыми между таницитами, и функциями, ограничивающими перемещение молекул между срединным возвышением и третьим желудочком. [12] Среднее возвышение также тесно связано с транспортом гонадолиберина.между срединным возвышением и передней долей гипофиза. Нейрональные проекции нейронов GnRH фактически заканчиваются на среднем возвышении, что позволяет ему высвобождаться в систему воротной крови. [38] [39]

Шишковидная железа [ править ]

Анатомия [ править ]

Крупная анатомия [ править ]

Морфология шишковидной железы у млекопитающих сильно различается. Наиболее часто используемая классификация этой железы учитывает ее расположение относительно промежуточного мозга и третьего желудочка мозга, а также ее размер и форму. [40] В этих условиях шишковидная железа человека классифицируется как тип А. [40] Пинеальная железа типа А располагается проксимальнее заднего отдела промежуточного мозга. Он расположен в пределах 1-2 мм от средней линии мозга. [40] Шишковидная железа начинает развиваться на втором месяце беременности. У среднего взрослого человека размеры следующие: 5-9 мм в длину, 1-5 мм в ширину и 3-5 мм в толщину. Его средний вес 100–180 мг.[40] Шишковидная железа состоит из центрального ядра, состоящего из небольших долей и коры, которая обладает диффузным распределением нейронов . Основной тип клеток пинеальной железы - это пинеалоциты sensu stricto. Этот тип клеток имеет выраженное ядро ​​и зернистый вид. [40]

Васкуляризация и иннервация [ править ]

Уровень васкуляризации в шишковидной железе высокий. [41] Он получает большой приток крови от ветвей задних сосудистых артерий, которые берут начало от церебральных артерий в заднем среднем мозге . [40] [41]

Шишковидная железа иннервируется волокнами периферической парасимпатической и симпатической систем в дополнение к волокнам центральной нервной системы. [42] Наиболее важным набором вовлеченных волокон являются немиелинизированные постганглионарные симпатические волокна из верхних шейных ганглиев , которые также образуют двусторонние конические нервы. [40] Второй набор волокон входит в шишковидную железу спереди через комиссуральные ножки. [40] Третий набор волокон миелинизирован и образует вентро-латеральный шишковидный тракт. [40]

Функция [ править ]

Шишковидная железа считается секреторным органом, и ее активность показывает циркадные колебания . [42] Его основная функция - секреция гормона мелатонина - прекращается, когда в супрахиазматические ядра не поступает сигнал от основного циркадного водителя ритма . [40] Производство мелатонина контролируется ранее упомянутым циркадным ритмом и подавляется светом. [40] Опухоли шишковидной железы могут влиять на половое развитие, [40] но механизм еще не установлен.

Другие вещества шишковидной железы [ править ]

Другие пептиды, помимо мелатонина, были обнаружены в пинеальной железе. Скорее всего, они связаны с типом иннервации, которая называется «пептидергическая иннервация пинеальной железы». [40] К ним относятся вазопрессин, окситоцин, VIP , NPY , пептид, гистидин-изолейцин, пептид, связанный с геном кальцитонина, вещество P и соматостатин. [40]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Gross PM, Weindl A (1987). «Вглядываясь в окна мозга (Обзор)» . Журнал церебрального кровотока и метаболизма . 7 (6): 663–72. DOI : 10.1038 / jcbfm.1987.120 . PMID  2891718 .CS1 maint: uses authors parameter (link)
  2. ^ a b Гросс, П. М. (1992). «Капилляры циркумжелудочковых органов». Прогресс в исследованиях мозга . 91 : 219–33. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (08) 62338-9 . ISBN 9780444814197. PMID  1410407 .
  3. ^ a b Фрай, WM; Фергюсон, А.В. (2009). «Циркумжелудочковые органы». Энциклопедия неврологии . Эльзевир. С. 997–1002. DOI : 10.1016 / b978-008045046-9.00462-9 . ISBN 978-0-08-045046-9. Нейроны в сенсорных CVO идеально расположены на границе раздела кровь-мозг для мониторинга основных компонентов жидкостей организма.
  4. ^ Каур, C; Линг, EA (сентябрь 2017 г.). «Окружные желудочковые органы». Гистология и гистопатология . 32 (9): 879–892. DOI : 10.14670 / HH-11-881 . PMID 28177105 . 
  5. Перейти ↑ Hofer H (1958). "Zur Morphologie der Circumventriculären Organe des Zwischenhirns der Säugetiere". Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft . 55 : 202–251.
  6. ^ Wislocki, Джордж Б .; Кинг, Лестер С. (1936). «Проницаемость гипофиза и гипоталамуса для жизненно важных красителей с исследованием кровоснабжения гипофиза». Американский журнал анатомии . 58 (2): 421–472. DOI : 10.1002 / aja.1000580206 . ISSN 0002-9106 . 
  7. ^ a b c d e Гросс PM (редактор) (1987). Циркументрикулярные органы и жидкости организма, тома I-III . CRC Press, Inc. стр. 688. ISBN 978-0849367984.CS1 maint: extra text: authors list (link)
  8. ^ Джонсон, AK; Гросс, П.М. (май 1993 г.). «Сенсорные окжелудочковые органы и гомеостатические пути мозга». Журнал FASEB . 7 (8): 678–86. DOI : 10.1096 / fasebj.7.8.8500693 . PMID 8500693 . 
  9. ^ Sisó, S; Джеффри, М; Гонсалес, Л. (декабрь 2010 г.). «Сенсорные окжелудочковые органы в здоровье и болезни». Acta Neuropathologica . 120 (6): 689–705. DOI : 10.1007 / s00401-010-0743-5 . PMID 20830478 . 
  10. ^ а б Фрай М., Фергюсон А.В. (2007). «Сенсорные окжелудочковые органы: цели мозга для циркулирующих сигналов, управляющих пищеварением». Физиология и поведение . 91 (4): 413–423. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2007.04.003 . PMID 17531276 . 
  11. ^ a b c Cottrell GT; Фергюсон А.В. (2004). «Сенсорные окжелудочковые органы: центральные роли в интегрированной вегетативной регуляции». Регуляторные пептиды . 117 (1): 11–23. DOI : 10.1016 / j.regpep.2003.09.004 . PMID 14687696 . 
  12. ^ a b c Родригес Эстебан М .; Blázquez Juan L .; Герра Монтсеррат (2010). «Конструкция барьеров в гипоталамусе позволяет срединному возвышению и дугообразному ядру наслаждаться частной средой: первое открывается для портальной крови, а второе - для спинномозговой жидкости». Пептиды . 31 (4): 757–76. DOI : 10.1016 / j.peptides.2010.01.003 . PMID 20093161 . 
  13. ^ a b c d Morita S .; Мията С. (2012). «Различная сосудистая проницаемость между сенсорными и секреторными окжелудочковыми органами мозга взрослых мышей». Исследования клеток и тканей . 349 (2): 589–603. DOI : 10.1007 / s00441-012-1421-9 . PMID 22584508 . 
  14. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Фергюсон А.В.; Бэйнс Дж. С. (1996). «Электрофизиология околожелудочковых органов». Границы нейроэндокринологии . 17 (4): 440–475. DOI : 10.1006 / frne.1996.0012 . PMID 8905349 . 
  15. ^ Циммерман, Калифорния; Leib, DE; Рыцарь, З.А. (август 2017 г.). «Нервные цепи, лежащие в основе жажды и жидкого гомеостаза» . Обзоры природы. Неврология . 18 (8): 459–469. DOI : 10.1038 / nrn.2017.71 . PMC 5955721 . PMID 28638120 .  
  16. ^ a b c d Duvernoy HM, Рисолд П.Я. (2007). «Окружные желудочковые органы: атлас сравнительной анатомии и васкуляризации». Обзоры исследований мозга . 56 (1): 119–147. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2007.06.002 . PMID 17659349 . 
  17. ^ a b c Лавецци AM; Mecchia D .; Маттурри Л. (2012). «Невропатология области постремы при синдромах внезапной внутриутробной смерти и младенческой смерти, связанных с воздействием табачного дыма» . Автономная неврология: основы и клинические . 166 (1–2): 29–34. DOI : 10.1016 / j.autneu.2011.09.001 . PMID 21982783 . 
  18. ^ Brizzee КР Клары PM (1984). «Строение ареала пострема млекопитающих». Труды Федерации . 43 (15): 2944–2948. PMID 6500067 . 
  19. ^ Борисон HL (1989). «Area Postrema: Хеморецепторный околожелудочковый орган продолговатого мозга» . Прогресс нейробиологии . 32 (5): 351–90. DOI : 10.1016 / 0301-0082 (89) 90028-2 . PMID 2660187 . 
  20. ^ Шейвер, S. W; Кадекаро, М; Гросс, П. М. (1989). «Высокая метаболическая активность в дорсальном блуждающем комплексе крыс Brattleboro». Исследование мозга . 505 (2): 316–20. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (89) 91459-5 . PMID 2598049 . 
  21. ^ а б Гросс, П. М; Wainman, D. S; Shaver, S.W; Уолл, К. М; Фергюсон, А. В. (1990). «Метаболическая активация эфферентных путей из постремной зоны крыс». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 258 (3, часть 2): R788–97. DOI : 10.1152 / ajpregu.1990.258.3.R788 . PMID 2316724 . 
  22. ^ a b Ott D .; Murgott J .; Рафальзик С .; Wuchert F .; Schmalenbeck B .; Roth J .; Герстбергер Р. (2010). «Нейроны и глиальные клетки крысиного органа vasculosum laminae terminalis напрямую реагируют на липополисахариды и пирогенные цитокины». Brain Res . 1363 : 93–106. DOI : 10.1016 / j.brainres.2010.09.083 . PMID 20883673 . 
  23. ^ а б в г д Чура Сорана; Лидтке Вольфганг; Борк Чарльз (2011). «Зондирование гипертонуса в нейронах концевой пластинки сосудистого органа: механический процесс с участием TRPV1, но не TRPV4» . Журнал неврологии . 31 (41): 14669–14676. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1420-11.2011 . PMC 6703397 . PMID 21994383 .  
  24. ^ a b c Issa AT; Miyata K .; Heng V .; Mitchell KD; Дербенев А.В. (2012). «Повышенная нейронная активность в OVLT трансгенных крыс Cyp1a1-Ren2 с индуцибельной Ang II-зависимой злокачественной гипертензией». Neurosci. Lett . 519 (1): 26–30. DOI : 10.1016 / j.neulet.2012.05.006 . PMID 22579820 . 
  25. ^ а б Спозито, Н. М; Гросс, П. М. (1987). «Топография и морфометрия капилляров в субфорном органе крысы». Журнал сравнительной неврологии . 260 (1): 36–46. DOI : 10.1002 / cne.902600104 . PMID 3597833 . 
  26. ^ a b Гросс, П. М. (1991). «Морфология и физиология капиллярных систем в подобластях субфорного органа и области постремы». Канадский журнал физиологии и фармакологии . 69 (7): 1010–25. DOI : 10.1139 / y91-152 . PMID 1954559 . 
  27. ^ a b c d Кавано Х .; Масуко С. (2010). «Регионоспецифические проекции от субфорного органа к паравентрикулярному ядру гипоталамуса у крысы». Неврология . 169 (3): 1227–1234. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2010.05.065 . PMID 20678996 . 
  28. ^ a b c d e Медейрос Н .; Дай Л .; Фергюсон А.В. (2012). «Глюкозо-чувствительные нейроны в субфорном органе крысы - новое место для прямого мониторинга ЦНС циркулирующей глюкозы». Неврология . 201 : 157–165. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2011.11.028 . PMID 22108616 . 
  29. ^ a b c d Смит PM; Фергюсон А.В. (2012). «Сердечно-сосудистые действия лептина в субфорном органе отменяются ожирением, вызванным диетой». Журнал нейроэндокринологии . 24 (3): 504–510. DOI : 10.1111 / j.1365-2826.2011.02257.x . PMID 22103447 . 
  30. ^ a b Miyahara N .; Ono K .; Hitomi S .; Hirase M .; Иненага К. (2012). «Дофамин модулирует пре- и постсинаптическую возбудимость нейронов в субфорном органе крысы» . Brain Res . 1447 : 44–52. DOI : 10.1016 / j.brainres.2012.01.063 . PMID 22356889 . 
  31. ^ а б Ли К; Tan J; Моррис МБ; и другие. (2012). «Врожденная гидроцефалия и аномальное развитие субкомиссуральных органов у трансгенных мышей Sox3» . PLoS ONE . 7 (1): e29041. Bibcode : 2012PLoSO ... 729041L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0029041 . PMC 3266892 . PMID 22291885 .  
  32. ^ Saha S .; Субхедар Н. (2011). «Кальцитонин-подобная иммунореактивность в субкомиссуральном органе – волокнистом комплексе Рейсснера некоторых пресноводных и морских костистых». Журнал химической нейроанатомии . 41 (2): 122–128. DOI : 10.1016 / j.jchemneu.2010.12.004 . PMID 21184824 . 
  33. ^ a b c Elgot A .; Ahboucha S .; Bouyatas MM; Fèvre-Montange M .; Гамрани Х. (2009). «Недостаток воды влияет на серотонинергическую систему и секрецию гликопротеинов в субкомиссуральном органе пустынного грызуна Meriones shawi». Письма неврологии . 466 (1): 6–10. DOI : 10.1016 / j.neulet.2009.08.058 . PMID 19716402 . 
  34. ^ a b c Мариеб, Элейн Н. Анатомия и физиология человека. 6-е изд. Np: Бенджамин Каммингс, 2003. Печать.
  35. ^ a b Amar AP; Weiss MH (2003). «Анатомия и физиология гипофиза» . Клиники нейрохирургии Северной Америки . 14 (1): 11–23. DOI : 10.1016 / S1042-3680 (02) 00017-7 . PMID 12690976 . 
  36. ^ a b Mullier A .; Буре С.Г .; Prevot V .; Дехук Б. (2010). «Дифференциальное распределение белков плотного соединения предполагает роль таницитов в регуляции барьера между кровью и гипоталамусом в мозге взрослых мышей» . J. Comp. Neurol . 518 (7): 943–962. DOI : 10.1002 / cne.22273 . PMC 2892518 . PMID 20127760 .  
  37. ^ Бритва, SW; Панг, JJ; Wainman, DS; Стена, км; Гросс, П.М. (1992). «Морфология и функция капиллярных сетей в подобластях клубня крысы cinereum». Клеточные и тканевые исследования . 267 (3): 437–48. DOI : 10.1007 / BF00319366 . PMID 1571958 . 
  38. ^ Инь W .; Mendenhall JM; Монита М .; Гор AC (2009). «Трехмерные свойства нейротерминалов GnRH в среднем возвышении молодых и старых крыс» . J. Comp. Neurol . 517 (3): 284–295. DOI : 10.1002 / cne.22156 . PMC 2821827 . PMID 19757493 .  
  39. ^ Uenoyama Y .; Inoue N .; Pheng V .; Homma T .; Такасе К .; Yamada S .; Ajiki K .; Ichikawa M .; Okamura H .; Маэда К.-И .; Цукамура Х. (2011). «Ультраструктурные доказательства взаимодействия Kisspeptin-Gonadotrophin-Releasing Hormone (GnRH) в среднем возвышении самок крыс: влияние аксо-аксональной регуляции высвобождения GnRH». Журнал нейроэндокринологии . 23 (10): 863–870. DOI : 10.1111 / j.1365-2826.2011.02199.x . PMID 21815953 . 
  40. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Брюс JN (2004). «Физиология шишковидной железы человека и функциональное значение мелатонина». Границы нейроэндокринологии . 25 (3–4): 177–95. DOI : 10.1016 / j.yfrne.2004.08.001 . PMID 15589268 . 
  41. ^ a b Мураками, Такуро; Кикута, Акио; Тагучи, Такехито; Оцука, Айджи (1988). "Архитектура кровеносных сосудов эпифиза крысы: исследование коррозионных слепков с помощью сканирующего электронного микроскопа" . Архивы гистологии и цитологии . 51 (1): 61–69. DOI : 10,1679 / aohc.51.61 . ISSN 0914-9465 . PMID 3137949 .  
  42. ^ a b Рейтер, Рассел Дж. (1981). «Шишковидная железа млекопитающих: структура и функции (обзор)». Американский журнал анатомии . 162 (4): 287–313. DOI : 10.1002 / aja.1001620402 . ISSN 0002-9106 . PMID 7325124 .