Трансграничная субсидия

Северный лес Аляски в национальном заповеднике дикой природы Юкон

Кросс-граничные субсидии вызываются микроорганизмами или материалами , которые пересекают или траверс обитания патч границы, субсидируют резидентные населения . Перенесенные организмы и материалы могут предоставить дополнительных хищников, добычу или питательные вещества для местных видов, что может повлиять на структуру сообщества и пищевой сети . Трансграничное субсидирование материалов и организмов происходит в ландшафтах, состоящих из участков среды обитания разных типов, и поэтому зависит от характеристик этих участков и границ между ними. Изменение ландшафта человеком, в первую очередь за счет фрагментации, может изменить важные трансграничные субсидии на все более изолированные участки среды обитания. Понимание того, как процессы, происходящие за пределами участков обитания, могут повлиять на популяции внутри них, может быть важным для управления средой обитания.

Введение и развитие концепции [ править ]

Концепция трансграничных субсидий возникла в результате слияния идей исследований ландшафтной экологии и экологии пищевой сети . Идеи ландшафтной экологии позволяют изучать динамику населения, сообщества и пищевой сети, чтобы включить пространственные отношения между элементами ландшафта в понимание такой динамики (Polis et al. 1997).

Янзен (1986) впервые определил трансграничные субсидии как процесс, посредством которого организмы, которые расселяются с одного участка на другой, воздействуют на местные организмы, предоставляя увеличенные пищевые ресурсы или возможности для воспроизводства, таким образом, служа субсидией для жителей. В соответствии с этим определением рассматривается только трансграничное перемещение организмов, но более широкие определения трансграничных субсидий могут также включать такие материалы, как питательные вещества и детрит (например, Marburg et al. 2006, Facelli and Pickett 1991).

Трансграничные субсидии являются частью более общего процесса территориальных субсидий (см. Polis et al. 1997). Трансграничные субсидии признают наличие и роль границы между различными участками среды обитания в посредничестве потоков организмов и материалов. Напротив, пространственные субсидии требуют только того, чтобы внешние источники материалов и организмов происходили из-за пределов интересующего участка.

Концептуальные модели [ править ]

Было сделано несколько попыток объединить ландшафт и экологию пищевой сети таким образом, чтобы явно признать важность трансграничных субсидий и пространственных особенностей ландшафта в динамике пищевой сети. Часто пространственные субсидии рассматриваются как субсидии, которые просто поступают извне интересующего участка, не обращая внимания на ландшафтные модели и процессы, которые могут повлиять на движение этих ресурсов, например характеристики границ и связность участков. Polis et al. (1997) опубликовали подробный обзор динамики пространственно субсидируемой пищевой сети, уделяя особое внимание влиянию субсидий на население, общину., потребительские ресурсы и динамика пищевой сети. Один из основных выводов заключался в том, что субсидирование видов-потребителей (организмов, которые питаются другими организмами для получения энергии) привело к сокращению пищевых ресурсов на участке-получателе. Каллавей и Хастингс (Callaway and Hastings, 2002) построили вывод Полиса и др. С помощью модели, показывающей, что субсидированные потребители не всегда могут сокращать ресурс в патче-получателе, если потребители часто переходят от одного патча к другому. Это может происходить из-за того, что потребители часто перемещаются по причинам, не связанным с приобретением пищевых ресурсов.

Cadenasso et al. (2003) разработали основу для изучения экологических границ, которая имеет значение для понимания динамики конкретных трансграничных субсидий. Граница определяется как зона самого крутого градиента изменения некоторых характеристик от одного участка к другому, например, быстрое уменьшение уровня освещенности при переходе среды обитания от поля к лесу. В этой структуре потоки через изменчивые ландшафты характеризуются типом потока (материалы, энергия, организмы и т. Д.), Контрастом участков (архитектура, композиция, процесс) и граничной структурой (архитектура, композиция, символические и перцептивные особенности). Рассмотрение трансграничной субсидии с точки зрения этой структуры показывает, как сама граница может служить посредником для субсидии. Например,Каденассо и Пикетт (2001) обнаружили, что уменьшение боковой растительности на границе между лесом и полем увеличивает количество семян, переносимых внутрь леса.

Другая концептуальная модель, которая конкретно рассматривает трансграничные субсидии, - это модель, разработанная Rand et al. (2006) распространения хищных насекомых из сельского хозяйства на участки диких земель. Край проницаем для насекомых, которые являются универсальными средами обитания и, следовательно, способны легко пересекать границу между земледелием и участками диких земель, тогда как он считается непроницаемым для насекомых, которые специализируются на конкретном типе участков и не могут пересечь границу. В этой модели проницаемость краев (специалисты по средам обитания против универсалов), продуктивность участков и дополнительное использование ресурсов (использование ресурсов, полученных как в сельском хозяйстве, так и на участках диких земель) определяют ожидаемое воздействие трансграничных субсидий со стороны хищных насекомых (рис. 1) .

Рисунок 1. Концептуальная модель трансграничного субсидирования насекомых-хищников с сельскохозяйственных угодий на прилегающие участки диких земель. а. Специализация среды обитания, граница является жестким препятствием для хищников, так что они не распространяются на участки диких земель. б. Различия в продуктивности , повышенная продуктивность на сельскохозяйственных участках позволяет универсальным насекомым-хищникам рассредоточиться на участках диких земель с более низкой производительностью. Это пример направленного положительного фронта. c. Дополнительное использование ресурсов, численность насекомых-хищников наиболее высока около края, потому что им нужны ресурсы, присутствующие в обоих участках. Это пример ответного положительного фронта. Позаимствовано из Rand et al. 2006 г.

Отношение к избранным экологическим концепциям [ править ]

Ландшафтная экология [ править ]

В контексте ландшафтной экологии пространственная субсидия - это ресурс, опосредованный донором (питательные вещества, детрит, добыча), который передается из одной среды обитания реципиенту (потребителю) во второй среде обитания. В результате продуктивность реципиента увеличивается (Polis et al., 1997). Например, медведь ест лосося и получает ресурсы, которые прошли через морскую среду через границу среды обитания и попали в наземную среду.

Динамика стока источника [ править ]

Идея субсидирования материалов или организмов через границу участка, влияющего на постоянное население, имеет явные параллели с динамикой источника-поглотителя.(Фаган и др., 1999). Согласно этой теории, местные популяции связаны рассредоточением, и вымирание местных популяций можно предотвратить за счет иммиграции из соседних участков (Pulliam 1988). В динамике источника-поглотителя предполагается, что особи из более продуктивных участков переместятся в менее продуктивные участки с неустойчивыми популяциями (Pulliam 1988). Многие примеры трансграничных субсидий можно рассматривать как демонстрирующие динамику источник-поглотитель. Rand et al. (2006) обнаружили, что насекомые в высокопродуктивном сельскохозяйственном участке были способны поддерживать местное население в низкопродуктивном участке диких земель за счет постоянного распространения из сельскохозяйственного участка. Влияние этих субсидий на местные участки также может повлиять на популяции других видов в пищевой сети- получателе.потому что субсидируемое население может конкурировать с другими видами или охотиться на них более эффективно, чем они были бы в состоянии без такого притока (Fagan et al. 1999).

Биотические взаимодействия и трофическая структура [ править ]

Трансграничные субсидии оказывают важное влияние на взаимодействие видов и динамику трофической сети. Субсидии на материалы и организмы могут прямо или косвенно влиять на все трофические или питательные уровни пищевых сетей. Поступление питательных веществ и детрита с другого участка обычно увеличивает рост популяции местных продуцентов (растений) и детритофагов (Polis et al. 1997). Повышенный рост на уровне производителей может привести к восходящему трофическому эффекту, при котором увеличение популяций на более низких трофических уровнях поддерживает большее количество потребителей, чем это было бы возможно в закрытой системе (Polis et al. 1997). аллохтонныйпоступления детрита также могут оказывать сильное влияние на динамику трофической сети в различных временных масштабах, от секунд до тысячелетий, как в случае образования ископаемого топлива в результате накопления детрита в течение тысячелетий (Moore et al. 2004).

Крупный древесный мусор [ править ]

Многие пищевые сети полагаются на трансграничные субсидии детрита в качестве источников энергии и питательных веществ (Huxel and McCann 1998). Например, ряд озер в Висконсине были исследованы на предмет наличия грубых древесных остатков.(CWD) и характеристики окружающего ландшафта, которые могут контролировать его поступление в озера. Крупные древесные остатки в этих озерах важны для обеспечения среды обитания и кормовых ресурсов для различных организмов, включая мелкую рыбу (Werner and Hall 1988), водоросли и детритофаги (Bowen et al. 1998). Марбург и др. (2006) сравнили вариации внутри и между озерами в CWD. Они обнаружили, что субсидии УХО для озер были меньше, когда берега озер обеспечивали развитие человека. Развитие вдоль берега озера можно рассматривать как изменение характеристик участка границы между озером и лесом. В этом случае застройка снизила как плотность леса, которая является источником УХО, так и проницаемость границы для потоков УХО (Марбург и др., 2006).

Хищник-жертва [ править ]

Помимо эффектов снизу вверх, эффекты сверху вниз могут также возникать из-за трансграничных субсидий. При нисходящем эффекте субсидии потребителей на верхнем уровне пищевой сети контролируют популяции на более низких уровнях в большей степени, чем можно было бы ожидать только от действий потребителей-резидентов (Polis et al. 1997). Потребители, пересекающие границы, могут иметь большее влияние на популяцию участка-реципиента, если жертва на участке-реципиенте имеет более низкий темп роста популяции, чем жертва на участке-источнике (Fagan et al. 1999, Rand et al. 2006). Таким образом, трансграничные субсидии могут изменить взаимодействия хищник-жертва / конкуренция, что может привести к непропорциональному воздействию на сообщества получателя.

Трофический каскад [ править ]

При субсидировании верхних трофических уровней эффекты также могут ощущаться на всех нижних трофических уровнях в явлении, известном как трофический каскад.. Пример трофического каскада, который также действует как трансграничная субсидия, проиллюстрирован в исследовании Knight et al. (2005), в котором изменения трофической структуры одной экосистемы привели к эффекту, который распространился на соседнюю экосистему. В прудах, содержащих рыбу, количество личинок стрекоз было сведено к минимуму из-за хищничества рыб. В результате низкая плотность взрослых хищников-стрекоз привела к высокой плотности пчел-опылителей. При наличии рыбы в соседних прудах пчелы смогли опылить больше цветов в соседней горной экосистеме, чем когда рыба отсутствовала. Популяцию стрекоз можно рассматривать как субсидируемую из-за отсутствия хищничества рыб. Затем эта субсидия была переведена через границу пруда и возвышенности движением взрослых стрекоз, чтобы повлиять на взаимодействие между пчелами-опылителями и растениями.

Каскад субсидий [ править ]

Местные виды, которые питаются ресурсами, которые не происходят из их среды обитания. Это может увеличить их локальную численность, тем самым затронув другие виды в экосистеме. Например, Luskin et al. (2017) обнаружили, что местные животные, живущие в защищенных первичных тропических лесах Малайзии, получали пищевые субсидии на соседних плантациях масличных пальм . ^[1] Эта субсидия позволила увеличить популяции местных животных, что затем вызвало мощные вторичные «каскадные» эффекты на сообщества лесных деревьев. В частности, дикий кабан ( Sus scrofa) построили тысячи гнезд из подлеска лесной растительности, что привело к снижению плотности молодых деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Такие трансграничные каскады субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и создавать серьезные проблемы для сохранения.

Человеческая деятельность, влияющая на трансграничные субсидии [ править ]

Сельское хозяйство [ править ]

Местные виды, которые кормятся на сельскохозяйственных угодьях, могут увеличивать свою локальную численность, тем самым влияя на прилегающие экосистемы в пределах своего ландшафта. Например, Luskin et al (2017) использовали экологические данные за два десятилетия из защищенного первичного тропического леса в Малайзии, чтобы проиллюстрировать, как субсидии с соседних плантаций масличных пальм вызвали мощное вторичное `` каскадное '' воздействие на естественные места обитания, расположенные на расстоянии более 1,3 км. ^[2]Они обнаружили, что (i) плоды масличной пальмы вызвали 100-кратное увеличение числа набегов местного дикого кабана (Sus scrofa), (ii) кабан использовал тысячи подлесных растений для строительства гнезд в нетронутом лесу и Строительство гнезд привело к снижению плотности молодых деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Долгосрочные непрямые эффекты сельского хозяйства в масштабе ландшафта предполагают, что его полный экологический след может быть больше, чем это признается в настоящее время. Каскады трансграничных субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и создавать серьезные проблемы для сохранения.

Фрагментация [ править ]

Поскольку ландшафты становятся все более фрагментированными из-за деятельности человека, влияние границ участков на отдельные участки становится относительно более важным (Murcia 1995). фрагментация может как сократить необходимые субсидии для участков, так и увеличить размер субсидий из соседних участков. Например, при исследовании фрагментации диких земель в ландшафте с преобладанием сельскохозяйственных угодий субсидии насекомых, специализирующихся на среде обитания, на участки диких земель предотвращались за счет окружения небольших участков диких земель негостеприимными сельскохозяйственными угодьями. Эта изоляция снизила потенциал для потока генов и долгосрочной устойчивости популяции. Субсидии других насекомых, специализирующихся на выращивании сельскохозяйственных культур, были увеличены для популяций диких земель., увеличивая их влияние на обитающие в дикой природе виды (Duelli, 1990).

Изменение характеристик участка и границ [ править ]

Изменение внутренней структуры и состава заплатки может существенно изменить трансграничные субсидии. Лесозаготовки могут временно увеличить субсидирование биогенных веществ и детрита в соседние водотоки (Likens et al. 1970). Инвазивные виды, занесенные в сельскохозяйственные угодья, могут действовать как субсидия для соседних инвазивных популяций диких земель, предотвращая акклиматизацию местных видов даже в пределах охраняемой территории (Janzen 1983).

Морские системы [ править ]

Изменения характеристик участков, вызванные человеком, могут также сократить трансграничные субсидии, такие как перелов в морских системах, что может резко сократить потенциально важные морские субсидии организмов пресноводным и прибрежным системам (Zhang et al. 2003). Например, Хелфилд и Найман (2002) обнаружили, что прибрежные деревья на Аляске получают 24–26% азота из морских источников, переносимых мигрирующим лососем . В этой системе лосось, который питается в океане и включает морской азот в свою биомассу, позже возвращается в свои небольшие ручьи, где нерестится и умирает. Лососьтуши, перенесенные через границу между ручьем и прибрежной зоной наземными хищниками или наводнениями, субсидировали рост наземных растений. Таким образом, чрезмерный вылов рыбы в море может повлиять на продуктивность лесов Аляски, которая зависит от субсидирования азота морского происхождения.

Как обсуждалось выше, трансграничные субсидии зависят от характеристик границы участка. Изменения этих характеристик, вызванные деятельностью человека, могут повлиять на проницаемость границ для определенных организмов или материалов. Например, трансграничная субсидия на опад листвы из леса в прилегающее открытое поле может быть уменьшена на границе, если есть дорога, что делает границу менее проницаемой для потоков опавшей листвы (Facelli and Pickett 1991).

Значение для менеджмента и будущих потребностей в исследованиях [ править ]

Управление средой обитания может выиграть от признания влияния, которое люди могут оказывать как на отдельные участки, так и на динамику между участками. В таких случаях менеджерам может потребоваться сосредоточиться на закономерностях и процессах, которые происходят за пределами области их интересов, поскольку эти факторы также могут быть важны для внутренней динамики населения . Понимание граничных особенностей, которые влияют на различные потоки интересов, необходимо для управления этими потоками.

Инвазивные виды [ править ]

Последствия инвазивных видов и использования агентов биологической борьбы также могут быть тесно связаны с идеей трансграничных субсидий. Введение видов в один участок для биоконтроля может иметь непредвиденные последствия для динамики в соседних участках.

Другие области, такие как государственная политика, также могут выиграть от рассмотрения трансграничных субсидий. Например, правительства часто предоставляют финансовые субсидии для рыболовства , которые оказывают негативное воздействие на эти экосистемы путем поощрения перелову (Munro и Sumaila 2002). Понимание того, какие процессы влияют на то, как эти финансовые ресурсы проходят через границу между государством и отраслью, важно для поддержания морских пищевых сетей . Рассмотрение трансграничных эффектов будет иметь важное значение для полного понимания потенциальных последствий человеческой деятельности для ландшафта.

Ссылки [ править ]