Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Cydia pomonella )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Плодородная моль
Cydia pomonella male dorsal.jpg
Мужской
Cydia pomonella female dorsal.jpg
женский
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Tortricidae
Род:Cydia
Разновидность:
C. pomonella
Биномиальное имя
Cydia pomonella
Синонимы
  • Phalaena (Tortrix) pomonella Linnaeus, 1758 г.
  • Phalaena Tortrix aeneana Villers, 1789 г.
  • Carpocapsa splendana ab. glaphyrana Rebel, 1
  • Pyralis pomana Fabricius, 1775 г.
  • Tortrix pomonana [Denis & Schiffermuller], 1775 г.
  • Cydia pomonella simpsonii Busck, 1903 год.

Плодожорка ( Cydia pomonella ) является членом чешуекрылых семьи Tortricidae . Они являются основными вредителями сельскохозяйственных культур, в основном таких фруктов, как яблоки и груши . Поскольку личинки не могут питаться листьями, они сильно зависят от фруктов как источника пищи и, таким образом, оказывают значительное влияние на урожай. Гусеницы всаживаются в плод и останавливают его рост, что приводит к преждевременному созреванию. Были внедрены различные средства борьбы, включая химические, биологические и профилактические. [1] Эта моль широко распространена на шести континентах. Адаптивное поведение, такое как диапаузаи несколько поколений за сезон размножения позволили этой моли сохраняться даже в годы плохих климатических условий. [1]

Cydia pomonella, иллюстрация Де Хелмора

Географическое распространение [ править ]

Хотя географическое происхождение плодородной плодожорки неясно, существуют теории, что эти бабочки происходят из Европы или Средиземноморья. Ученые считают, что плодородная бабочка была завезена в Америку в середине 1700-х годов. До сих пор ведутся споры о том, были ли эти бабочки распространены людьми. Сегодня плодородная плодожорка распространена по всему миру, начиная от Европы, Азии, Африки , Северной и Южной Америки , Австралии и островов в Тихом океане . [1]

Среда обитания [ править ]

Жизнеспособность и приспособленность плодородной плодожорки во многом зависят от уровня влажности и климата. Под наблюдением оптимальными условиями для роста и выживания бабочек были 32 ° C и влажность 75%. Даже при благоприятной температуре низкая и высокая относительная влажность (20% и 100% соответственно) приводили к затруднению окукливания . При температуре ниже 0 ° C личинки полностью теряют активность и становятся безжизненными. Однако исследователи заметили, что если температура возвращается к оптимальному уровню, личинки восстанавливают нормальную активность. Пяденица встречается на высотах до 1000–1500 м. [1]

Поскольку плодожорка многоядна или способна использовать различные источники пищи, наличие определенных пищевых ресурсов не определяет их оптимальную среду обитания. На растениях-хозяевах, которыми питаются личинки, можно найти различные стадии жизненного цикла бабочки, от яиц до куколок. К этим растениям относятся яблони, груши, орехи, каштаны и даже абрикосы. [1]

Морфология [ править ]

Взрослый

Рыбная плодожорка невелика по размеру, так как у взрослой взрослой плодожорки средняя длина составляет 10 мм, а размах крыльев - 20 мм. Когда бабочки отдыхают, крылья складываются в форму палатки. Их отличает от других подобных бабочек семейства Tortricidae характерные узоры на передних крыльях. Эти коричневые пятна, заключенные в золотые кольца, называются «маленькими зеркалами», потому что они напоминают маленькие зеркала с золотым ободом. Тонкие усики у дистального конца слегка изогнуты. Спинная сторона брюшка гладкая и голая, а вентральная покрыта чешуей. Хотя большинство бабочек коричневого или серого цвета, было замечено, что зрелость плодов, которыми питаются личинки, может привести к изменению цвета взрослой бабочки. [1]

Продовольственные ресурсы [ править ]

Гусеница [ править ]

Кормление [ править ]

Гусеницы плодородной плодожорки всадились в плод в течение 24 часов после вылупления из яиц, обычно перемещаясь на расстояние от 1,5 до 3 м в поисках плода. Поскольку они подвержены нападению хищников, высыхают или смываются между периодом вылупления и насквозь плодов, гусеницы быстро находят плод, которым они могут питаться. [2] Хотя яблоки являются их основным источником пищи, они многоядны, питаясь самыми разнообразными фруктами , такими как груша , грецкий орех , абрикос , персики , сливы , вишня и каштаны . Они не могут выжить, питаясь листьями фруктовых деревьев. [1]

Ранее считалось, что поведение гусеницы в поисках плодов, которыми они питаются, или места окукливания было случайным. Однако гусеница уязвима и подвержена нападению хищников, паразитизации, высыхания и даже истощения энергии в течение этого периода поиска. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что поисковое поведение использует тигмотактическое чувство, что означает, что гусеницы используют контактный рефлекс для поиска. [1] [2] Гусеницы также используют фототаксис, чтобы определять местонахождение фруктов, которыми они могут питаться. Они фотопозитивные, что означает, что движутся к свету. Это адаптивно, потому что плоды обычно располагаются на концах ветвей, где больше всего солнечного света. Таким образом, следуя за светом, личинки могут приближаться к плодам. [2]

Личинка в плоде яблока

Как только гусеница нашла плод, чтобы поесть, она начинает проникать в эпидермис плода. По мере того, как гусеница проникает в плод, у входа в отверстие накапливаются обрывки кожи, мякоти и муки . Эти кусочки склеены шелковыми нитками, выпущенными из гусеницы, и образуют шапку. Этот колпак защищает гусеницу, блокируя вход. Гусенице требуется около 45 минут, чтобы вонзиться в плод, и около 15 минут, чтобы завязать плоды. [2] Гусеница продирается сквозь плод, пока не достигает семенной камеры плода. Там гусеница вгрызается в семена и останавливает рост плода. В результате плод созревает преждевременно. Поступая так, гусеница получает полезные ресурсы, такие какальбумин и жир . Такое кормление длится от 23 до 27 дней, и гусеница съедает в среднем от одного до двух плодов за это время. [1]

Сдерживающие растения-хозяева травоядные [ править ]

Плоды, на которые нападают гусеницы плодожорки, разработали методы противодействия гусеницам. Методы устойчивости включают утолщение эпидермиса плодов и использование каменистых клеток для защиты семян. Также наблюдалось, что нечеткость плода отпугивает гусениц тресковой моли. [1]

Было доказано, что каменистые клетки, присутствующие в некоторых грушах, помогают противостоять гусеницам плодожорки. Каменистые клетки находятся в эндокарпе таких фруктов, как вишня или грецкие орехи. Эндокарпий - это самый внутренний слой околоплодника плода . У груш косточковые клетки находятся в группах клеток в мякоти плодов. Обнаружено, что эти клетки имеют толстые клеточные стенки, достигающие 10 мкм. В зрелом возрасте эти клетки состоят из 30% целлюлозы , 30% глюкуроноксиланов и 40% лигнинов , которые являются биополимерами, которые обычно встречаются в растениях. [3]

Взрослый [ править ]

Взрослые бабочки почти не питаются, если вообще питаются. Хотя кормление может немного продлить жизнь, отказ от кормления существенно не снижает их репродуктивный успех. Их способность к совокуплению и яйцекладу не нарушается, а на эмбриональное развитие яиц не влияет отсутствие пищевого поведения родительских бабочек. Если они выбирают корм, моль питаются сладкими жидкостями, такими как фруктовый сок, разбавленный мед и разбавленная патока . [1]

Размножение и история жизни [ править ]

Кол-во поколений [ править ]

Количество годовых поколений варьируется в зависимости от климатических условий. Число поколений выше ближе к экватору в Северном полушарии, что указывает на то, что более теплый климат оптимален для большего числа поколений. В Дании , например, наблюдалось только одно поколение; в Палестине отмечено четыре-пять поколений. [1] В большинстве стран Европы и Северной Америки обычно бывает два поколения бабочек за один период полета (летние месяцы). На этих широтах бабочки первого поколения появляются в июле и активны в течение августа. Яйца, отложенные моли первого поколения, называют вторым поколением. Эти яйца вылупляются, и гусеница окукливается. Куколки переходят в диапаузуи «впадают в спячку» на зиму. В апреле и мае следующего года эти куколки второго поколения и бабочки второго поколения активны в течение мая и июня. [1]

Спаривание [ править ]

Самцы летают вверх около верхушек деревьев в поисках самок, потому что самки, как правило, остаются возле деревьев, от которых они отделились. [4] Кодлемоны, или (E, E) -8,10-додекадиен-1-ол, является основным привлекающим мужчин половым феромоном, секретируемым самками. [5] Летучие вещества растений создают синергетический эффект с кодлемоном, который увеличивает степень влечения мужчин. Эти летучие вещества включают рацемический линалоол , (E) -β- фарнезен или (Z) -3-гексен-1-ол. Оптимальное соотношение, при котором максимальное притяжение является максимальным, составляет соотношение кодлемона к синергическим летучим компонентам растений 1: 100. [6]

Кайромон, полученный из груши, также является видоспецифичным аттрактантом. Этил (2E, 4Z) -2,4-декадиеноат, который содержится в спелых грушах и является второстепенным летучим веществом, выделяемым спелыми яблоками, привлекает как спарившихся, так и девственных самцов и самок. [7]

Моль может спариваться уже в день вылупления, если для этого есть подходящий климат. У самцов на конце брюшка развиты крючки, которые используются для захвата самок во время совокупления. Поскольку эти крючки крепко держатся за самку, наблюдается совокупление, которое длится до нескольких часов. Копуляция происходит в течение 24 часов после эклозии. [1]

Яйцекладка [ править ]

Яйцекладка происходит в месте, где соблюдаются оптимальный для роста климат и влажность. Было показано, что влажность 75% оптимальна для кладки яиц, и у самок больше шансов откладывать яйца.в присутствии воды, свежих фруктов или даже патоки. Плодовитость самок сильно зависит от климата. Если температура слишком низкая, откладку яиц приостанавливают. Если температура будет слишком высокой, самка может стать бесплодной. Самки не уезжают далеко, чтобы откладывать яйца, и обычно откладывают яйца возле дерева, из которого они вышли. В среднем самка откладывает 50–60 яиц, но это количество может варьироваться. Она может отложить от десяти до более 100 яиц. Яйца первого поколения откладываются на плоды, а яйца второго поколения обычно откладываются на ветках и листьях. Самки предпочитают откладывать яйца в верхней части дерева у краев веток, где чаще всего находятся плоды. Яйца откладываются вместе с липкой массой, выделяемой самкой, которая действует как клей, удерживающий яйца на месте и предотвращающий их смывание дождем.[1]

Этапы истории жизни [ править ]

Яйцо [ править ]

Яйца, откладывающиеся либо на плоде, либо на ветке, в зависимости от поколения, белые и имеют форму выпуклой линзы . Они крошечные, обычно около 1–1,2 мм. По мере развития гусеницы внутри яйца яйцо меняет цвет. Сначала образуется красноватое кольцо, а затем появляется красное пятно, которое становится головой гусеницы. Обычно для вылупления яиц требуется от 7 до 12 дней, но при оптимальных условиях они могут вылупиться уже через 5 дней. [1]

Гусеница [ править ]

Личинка гусеницы

Когда гусеница вылупляется из яйца, она имеет длину около 2 мм и диаметр 0,5 мм. Тело разделено на двенадцать сегментов, цвет обычно бледно-желтый. По мере того, как гусеница проходит пять этапов развития, она вырастает до 18–20 мм в длину и приобретает более красноватый цвет. К тому времени, когда гусеницы полностью вырастут, они имеют светло-коричневый цвет и имеют темно-коричневые пятна. Пол бабочки определяется на стадии личинки. [1] Кариотип плодожорки показал диплоидную систему (2n = 56), что означает, что потомство получает два набора хромосом, по одному от каждого родителя. У женщин система половых хромосом WZ, а у мужчин - ZZ. [8] У самцов есть два коричневых пятна в конце дорсальной стороны, которые становятсягонады . [1]

Яйца могут вылупляться ночью или днем, в зависимости от влажности. Поскольку прямые солнечные лучи могут высушить гусеницу и повысить температуру, гусеница уходит в тень или ползет к нижней части листа, если вылупляется в течение дня. Яйца приклеиваются к листу липким веществом, выделяемым самкой, но гусеницы маленькие и достаточно легкие, чтобы их смыло дождем или сдуло с дерева ветром. Тем более, что гусеницы настолько малы, когда впервые выходят из яйца, они более восприимчивы к дождливому лету, а данные показали, что посевы меньше подвергались нападению бабочек в дождливое лето. [1]

Куколка

Пупа [ править ]

Куколки 10–12 мм в длину и могут достигать 3 мм в ширину. Со временем цвет меняется от коричневого, как у гусеницы, до светло-коричневого. Морфология куколки варьируется в зависимости от пола и поколения. Куколки самок обычно длиннее и шире, чем куколки самцов. Гусеницы первого поколения выделяют более гладкий и нежный шелк, поэтому кокон покрывается более тонким материалом. Коконы второго поколения более грубые и имеют клочки древесной коры. Это потому, что гусеницы второго поколения расточили кору дерева, чтобы создать себе колыбель. [1]

Гусеница пятого возраста ищет место, чтобы сплести кокон у земли. Используя свои паучьи шелковые нити, личинка спускается с веток на землю. Также они могут ползать по стволу дерева. Процесс поиска подходящего места для окукливания длительный и избирательный. Куколки были замечены в разных местах, например, под старой корой , трещинами, сухими местами в земле, вырытыми в земле канавами, складом с фруктами, стволом, под камнями и между комьями почвы. [1]

У гусениц первого поколения окукливание длится более короткий период времени, обычно менее десяти дней. У второго поколения продолжительность окукливания больше - примерно 20 дней. Разница в продолжительности окукливания куколок первого и второго поколений связана с изменением температуры в течение сезона. Существует взаимосвязь между температурой и продолжительностью окукливания: установлено, что более высокие температуры сокращают продолжительность. Поэтому гусеницы первого поколения, которые появляются в более теплые летние месяцы, обычно имеют более короткую продолжительность окукливания. Некоторые гусеницы второго поколения окукливаются зимой, а весной выходят на свет как бабочки первого поколения. Кокон обеспечивает достаточную защиту от дождя и других внешних факторов, кроме механических. [1]

Взрослый [ править ]

Взрослые бабочки второго поколения впервые появляются весной, примерно в конце апреля - начале мая. Время полета и появление зависят от температуры и других климатических факторов. Как только бабочки появляются, они совокупляются, откладывают яйца первого поколения, и гусеницы, возникающие из яиц, проникают в плоды. Поэтому очень важно спрогнозировать время появления бабочек весной, чтобы минимизировать ущерб посевам. Сегменты брюшка бабочки имеют острые выемки, которые облегчают выход бабочки из кокона. Насечки можно использовать для прорезания наружного покрова куколки. Когда бабочки впервые закрываются или вырастают взрослыми, их крылья не расправляются полностью. Таким образом, они не могут летать сразу после взрыва.. Чтобы крылья полностью расправились, требуется около десяти минут. [1]

Средняя продолжительность жизни бабочки составляет от 13 до 18 дней. Однако самый долгоживущий самец прожил 38 дней, а самая старая самка - 37 дней. [1]

Диапауза [ править ]

Диапауза , или период приостановки развития, наступает у гусениц плодородной плодожорки при неблагоприятных климатических условиях или доступности пищи. Личинки в диапаузе не плетут коконы, а переходят в стадию снижения метаболизма и жизнедеятельности. Как только температура опускается ниже 0 градусов по Цельсию, гусеница становится безжизненной и превращается в комок кашицы. Гусеница становится такой мягкой, что если ее ткнуть, то место, куда ее ткнут, останется выдолбленным, как если бы она была сделана из нагретого воска или глины. [1]

У личинок первого поколения больший процент гусениц входил в диапаузу, если они не окукливались к концу июня - началу июля. Диапауза второго поколения обычно проходит зимой. Отсутствие активности зимой вызвано падением температуры, и как только температура и влажность снова поднимутся до приемлемого диапазона, активность возобновляется. Это объясняет, как плодородная плодожорка выживает даже в плохой бесплодный год яблони: личинки входят в диапаузу и выходят наружу после того, как плохой год прошел. [1]

Возможность двухлетней диапаузы обсуждалась в литературе уже несколько лет. Однако вероятность двухлетней диапаузы мала, потому что ни одна из гусениц из 15000 наблюдаемых коконов не вышла после двухлетней диапаузы. [1]

Локальная дисперсия [ править ]

Полет взрослой плодожорки начинается примерно в начале мая с вылупления бабочек второго поколения и прекращается примерно в конце августа, так как бабочки первого поколения ежегодно стареют. Период полета первого и второго поколения перекрывается от 10 до 20 дней. Наложение периода полёта бабочек второго и первого поколений означает, что в летние месяцы плодожорка будет постоянно наносить ущерб. [1]

Взрослые бабочки обычно ведут малоподвижный образ жизни и, как правило, проводят день, отдыхая на листьях или ветках. Такая ограниченная мобильность объясняется не тем, что они не могут летать на большие расстояния; они способны преодолевать расстояние до нескольких километров. [9] Однако большинство бабочек перемещаются на расстояние от 60 до 800 метров. [1] Только около 10% населения путешествуют на большие расстояния. [10] Такой широкий диапазон летного поведения является адаптивной характеристикой; их среда обитания обычно определяется доступностью плодов, поэтому обычно нет необходимости ехать далеко, но если плоды разложены неравномерно, бабочки могут перемещаться на большие расстояния в поисках пищи и повторной колонизации. [9]Доказано, что девственные самки и самцы с большей вероятностью летают на большие расстояния, причем оба пола могут путешествовать примерно на одинаковое расстояние. Девственные и спарившиеся самцы и девственные самки были способны летать дольше всего в течение первой трети взрослого возраста, в то время как спарившиеся самки достигли своего максимального потенциала полета в течение 1-3 дней после эклозии. [11]

Высокая генетическая корреляция (от 0,84 до 1,00) была обнаружена между общим пройденным расстоянием и характеристиками полета, такими как продолжительность и скорость полета. Показано, что летные характеристики передаются по наследству от обоих полов. [12] Селекция за и против генов, увеличивающих летные качества, показала быстрые изменения в летных качествах в обоих направлениях. [9] Однако существует компромисс между мобильностью и фитнесом. Исследования показали, что малоподвижные самки обладают более высокой плодовитостью или способностью производить потомство, чем подвижные самки. Сидячие самки крупнее по размеру, откладывают больше яиц и живут дольше подвижных самок. Таким образом, у малоподвижных самок более высокая репродуктивная способность. [10]Это объясняет, почему самки не уезжают далеко от фруктового дерева, из которого они вышли, чтобы откладывать яйца. [1]

Хищники, паразиты и болезни [ править ]

Хищники [ править ]

Хищниками плодовой плодожорки являются в основном птицы, на долю которых приходится почти 80% убийств гусениц. Дятлы - особенно важные хищники, потому что они находят гусениц из скрытых щелей под корой и ветвями деревьев-хозяев. [1] На них также сильно охотятся членистоногие из следующих таксономических групп: Araneae (пауки), Opiliones (уборщик урожая), Carabidae (жужелица), Cicindellidae (тигровый жук, который является разновидностью жужелиц), Dermaptera (уховертка), Formicidae (муравей), Geocoridae (глазастые насекомые), Staphylinidae (стафилококки) и Coleoptera(другие жуки). [13]

Муравьи являются одними из самых значительных насекомых-хищников, потому что они многочисленны и активны в массовом порядке. Они атакуют все стадии жизненного цикла плодородной бабочки, в том числе гусеницу, куколку, коконы и самку. Некоторые из широко известных хищников-муравьев включают Solenopsis molsta , Lasius niger , Formica fusca , Formica pallidefulva schauffussi inserta, Aphaenogaster fulva aquia, Tetramorium caespitum и Monomorium minimum . Solenopsis molsta может убить 90% гусениц, на которые они нападают, обычно это те, которые перемещаются между плодами или гусеницы пятого возраста, ищущие место окукливания. [1]

Трипсы также являются хищниками различных стадий жизни плодожорки. Haplothrips faurei питается яйцами всех поколений, а Leptothrips mali - яйцами второго поколения. [1]

Паразитоиды [ править ]

Стадия яйца является наиболее уязвимым периодом для паразитизма, поскольку именно в этот период бабочка подвергается наибольшему воздействию. Гусеницы защищены плодами, а куколки - коконом. [1] Паразитоиды насекомых перечислены ниже, причем паразитированная стадия жизни плодожорки указана в скобках: [1]

  • Arrhinomya tragica (куколка) - муха
  • Neoplectops veniseta (куколка) - тахинидная муха
  • Ephialtes Extensor (гусеница) -оса Ichneumonidae, которая атакует как поколения, так и зимует в теле гусеницы второго поколения.
  • Hyssopus pallidus (личинка) - эти осы следуют за кайромоном, образующимся в траве, когда гусеница впивается в плод. [14]
  • Lissonota culiciformis -оса Ichneumonidae
  • Mastrus ridens - еще один ихневмон
  • Pimpla экзаменатор (гусеница и куколка) - еще один наездник
  • Уязвитель Pristomerus (гусеница) - еще один ихневмон, атакующий оба поколения
  • Trichomma enecator (гусеница) - еще один ихневмон
  • Ascogaster ноя . sp. (яйцо или куколка) - еще один ихневмон. Паразитированная куколка может умереть или исчезнуть, как низкорослая взрослая особь. Perilampus tristis , халкидоидная оса , является гиперпаразитом этого вида Ascogaster .

Патогены [ править ]

Грибы [ править ]

Beauveria bassiana паразитирует на гусеницах и куколках плодожорки. Споры этого снежно-белого гриба разбросаны в местах, где проходят гусеницы или где они окукливаются. Мицелий из Б. Bassiana растетрадиальном направлении из тела гусеницы, поворачивая гусеницу мягкого и мягкой. Уровень гибели гусениц составляет 13,1%. B. bassiana благоприятно растет во влажных и теплых условиях.

Hirsutella subulata - еще один грибковый энтомофаг , поедающий насекомых, паразитирующий личинкам плодожорки. В отличие от B. bassiana, этот тип грибов может расти даже при низкой влажности. [1]

Бактерии [ править ]

Известные бактерии, паразитирующие на плодовой моли, - это Erwinia amylovora и Bacillus cereus . B. cereus паразитирует на личинках плодожорки. [1]

Грануловирус [ править ]

Бакуловирусы являются обычными вирусами чешуекрылых насекомых и делятся на два рода: нуклеополигедровирусы и грануловирусы . Из них был идентифицирован и изучен вид грануловируса, специфичный для рыбной моли. Грануловирусы образуют небольшие гранулы, каждая из которых несет по одному вириону, и их можно разделить на два класса: «медленные» и «быстрые» грануловирусы, что означает скорость, с которой вирус убивает хозяина. Быстро убивающие грануловирусы обычно убивают хозяина в том же возрасте, в котором он был инфицирован. Cydia pomonella granulovirus - это вид быстрого грануловируса, который смертельно патогенен для моли. Потому что Cydia pomonella granulovirusявляется быстрым грануловирусом, личинки плодожорки погибают в том же возрасте, что и при заражении. Полный геном грануловируса Cydia pomonella был секвенирован, и было обнаружено, что его длина составляет 123 500 п.н. [15]

Были идентифицированы три основных изолята грануловируса Cydia pomonella : Cydia pomonella granulovirus -M, E, R. Их можно разделить на четыре типа генома: геномы A, B, C и D. Считается, что геном C является предком другого геномы. Геном C также менее патогенен для новорожденных плодожорок по сравнению с геномами других типов. [16] Изоляты из Ирана также были идентифицированы, и было обнаружено, что они имеют те же типы генома, что и другие изоляты. [17]

Как биоинсектицид [ править ]

Cydia pomonella granulovirus -M, который является штаммом мексиканского изолята Cydia pomonella granulovirus , использовался в качестве биоинсектицида . [18] Личинки плодовой моли могут заразиться грануловирусом Cydia pomonella, просто ползая или просматривая зараженные листья и плоды. Было обнаружено линейное логарифмическое соотношение время / смертность, которое указывает на то, что чем дольше личинка остается в контакте с поверхностью, обработанной биоинсектицидом, тем выше степень заражения . [19]Водная суспензия гранул распыляется на листья и плоды, которые затем поглощаются личинками. Cydia pomonella granulovirus работает наиболее эффективно при поглощении новорожденными личинками, поэтому биоинсектицид следует применять в соответствии с графиком вылупления яиц. Как только гранулы достигают средней кишки, которая является щелочной (pH> 7), гранулы растворяются и проникают в матрикс трахеи, эпидермис , жировое тело и другие тканевые тела. На более поздних стадиях инфекции вирус формирует кластеры, которые вызывают апоптоз или запрограммированную гибель клеток-хозяев и, в конечном итоге, гибель хозяина. Гибель хозяина наступает через 5–10 дней. [20]

Некоторые колонии плодовой плодожорки выработали устойчивость к обычно используемому изоляту Cydia pomonella granulovirus -M. Однако некоторые изоляты Cydia pomonella granulovirus-M преодолели эту устойчивость хозяина. Идентифицированные изоляты, такие как 112 и NPP-R1, показали повышенную патогенность в отношении изолятов RGV, которые представляют собой устойчивые к грануловирусу Cydia pomonella колонии плодожорки, используемые в лабораториях. [18]

Физиология: обоняние [ править ]

Обонятельные рецепторы [ править ]

Усики моли используются для обнаружения летучих веществ, выделяемых фруктами, такими как яблоки и груши. Самцы и самки демонстрируют сходные ответы антенн на большинство летучих, за исключением кодлемона. Самцы сильнее реагировали на кодлемон, чем самки.

Обычные летучие вещества для яблок включают ( Z ) 3-гексенол, ( Z ) 3-гексенилбензоат, ( Z ) 3-гексенилгексаноат, (±) -линалоол и E , E - α- фарнезен. Летучие вещества, отличные от яблочного, включают этиловый эфир груши ( E , Z ) -2,4-декадиеноат. ( E , E ) -2,4-декадиеналь представляет собой соответствующий альдегид для ( E , Z ) -2,4-декадиеноата и высвобождается в качестве защитного механизма личинками пятого возраста европейского яблочного пилильщика Hoplocampa testudinea .Яблоки, зараженные яблочными пилильщиками, не подходят для личинок плодовой моли, потому что яблочные пилильщики выделяют (E, E) -2,4-декадиеналь как часть своей защитной секреции. (E, E) -2,4-декадиеналь также вызывает снижение влечения самцов плодожорки, поэтому этот летучий отпугивает самок бабочки. [21]

Половой диморфизм обоняния [ править ]

α-фарнезен является основным летучим веществом, выделяемым спелыми яблоками, которое привлекает плодовую плодожорку. В отношении этого летучего вещества был обнаружен половой диморфизм обоняния . Как спарившихся, так и девственных самок α-фарнезен привлекал в низких дозах, но отталкивал их в высоких дозах. Степень ответа была сильнее у спарившихся самок. По сравнению с этим, спарившихся самцов привлекала более высокая доза α-фарнезена, в то время как средняя и низкая доза вызывала нейтральный ответ. Порог влечения к половым партнерам был выше, а это значит, что самцы не так чувствительны к летучим веществам, как самки. [22] Бутилгексаноат - еще одно летучее вещество, специфичное для пола, выделяемое спелыми яблоками. Спарившиеся самки были привлечены этим изменчивым, в то время как самцы не пострадали. [23]

Борьба с вредителями [ править ]

Гусеница плодожорки на яблоке

Поскольку гусеница плодовитой плодожорки плодоносит и прекращает их рост, она является основными сельскохозяйственными вредителями. Они широко распространены и поражают широкий спектр плодов. Для борьбы с этими вредителями широко используются инсектициды. [1] Тематическое исследование, проведенное в Британской Колумбии в конце 1980-х и начале 1990-х годов, показало, что ущерб от плодородной плодожорки колеблется от 25% до 50% посевов. [24] Другой пример на плодожорка Areawide Management (CAMP) сайтов проекта в Вашингтоне, Калифорнии и Орегоне показал , что число гектаров ферм , обработанных с нарушением спаривание инсектицидов для контроля яблонной моли экспоненциально растет с 1990 по 2000 год [25 ]

Профилактические меры [ править ]

Регулярная обрезка ветвей плодовых деревьев позволит инсектициду лучше проникнуть внутрь кроны. Крона дерева - это ветви, листья и плоды дерева, которые растут из ствола дерева. Кроме того, после обрезки на ветви может попасть больше солнечного света, а солнечный свет смертельно опасен для яиц и личинок. Соскабливание коры со ствола дерева может уменьшить количество участков, доступных для окукливания. Опавшие плоды следует регулярно собирать и утилизировать. Гусеницы вонзились в плод и вызывают преждевременное созревание плода и приводят к его падению с дерева. Избавление от опавших плодов поможет избавиться от гусениц, которые все еще находятся внутри упавших плодов. [1]

Механическое управление [ править ]

Обвязка ствола заключается в обмотке ствола дерева лентой гофрированного картона. Личинки, спускающиеся с дерева для окукливания после выхода из зараженных плодов, будут использовать полосы в качестве мест окукливания. Затем ленты можно удалить и сжечь. [1]

Массовый отлов заключается в размещении кайромональных приманок на липких ловушках с высокой плотностью в садах. И самцы, и самки мотыльков привлекаются приманкой и застревают в ловушке. Эксперимент, проведенный на протяжении 5 лет, показал значительное снижение количества поврежденных плодами плодов яблони. [26]

Пленки из частиц [ править ]

Пленки из частиц представляют собой гидрофобные растворы, используемые для опрыскивания сельскохозяйственных культур и растений, чтобы предотвратить повреждение патогенными микроорганизмами и членистоногими вредителями. Обычный тип пленки из частиц состоит в основном из каолиновой глины и адъювантов. Каолин - это неабразивный белый материал, который обычно используется в красках, фармацевтических препаратах и ​​косметике. Это алюмосиликатный минерал, что означает, что он состоит из алюминия , кремния и кислорода.. Пленки частиц каолиновой глины используются для замедления жизнедеятельности личинок и взрослых особей. На деревьях, покрытых пленкой из частиц, личинки демонстрировали пониженную скорость ходьбы, активность по сбору плодов и скорость проникновения. Хотя скорость вылупления яиц не различалась между обработанными и необработанными деревьями, самки бабочек откладывали яйца меньше на деревьях, обработанных пленкой. [27]

Ловушки для уксуса - используйте пластиковую бутылку (например, 5-литровую бутылку с уксусом), вырежьте отверстие с каждой стороны, залейте одним стаканом сахара, одним стаканом уксуса и одним стаканом воды. Привяжите к дереву 2 или 3 ловушки. Вычерпайте утонувших моль и ос и долейте уксус, пока он испаряется на жаре; аромат свежего уксуса привлекает больше моли. Вначале ловушки будут заполняться ежедневно; со временем цифры уменьшаются. Удалите опавшие яблоки с земли как можно скорее. Начните, как только температура станет выше нуля.

Химический контроль [ править ]

Ловушки с феромонами от плодовой моли

Синтетические аттрактанты [ править ]

Успешная разработка синтетических летучих веществ из фруктов привела к усилению борьбы с плодовой плодожоркой. С грибковой молью можно бороться с помощью синтетических летучих веществ яблока, таких как (Z) 3-гексенол, (Z) 3-гексенилбензоат, (Z) 3-гексенилгексаноат, (±) -линалоол и E, Ea- фарнезен и другие синтетические аттрактанты, такие как этиловый эфир груши, этил (E, Z) -2,4-декадиеноат и соответствующий ему альдегид, E, E-2, 4-декадиеналь. [21] Аттрактанты используются в качестве приманок в ловушках для плодовитой моли и широко используются в программах борьбы с ней в садах. [28]

Ингибиторы и регуляторы роста [ править ]

Ингибиторы роста насекомых (IGI) и регуляторы роста насекомых (IGR) используются у насекомых, особенно Lepidoptera, для предотвращения синтеза хитина во время развития. Хитин является одним из основных компонентов , который составляет экзоскелет из членистоногих и клеточных стенок грибов . Без хитина насекомые не могут нормально развиваться. Было показано, что овицидные ИГИ, такие как дифлубензурон , гексафлумурон и тефлубензурон, эффективны против развития яиц. Феноксикарб является овицидным IGR, а Тебуфенозид - ларвицидным IGR. Флуфеноксурон и метоксифенозид представляют собой IGI и IGR соответственно и одинаково эффективны для предотвращения роста яиц, как и личинок. [29]В дополнение к IGR, пестициды с пониженным риском также используются для борьбы с популяцией тресковой моли в яблоневых садах. [30]

Ловушка висит на дереве

Устойчивость к инсектицидам [ править ]

В последние годы возникла плодовая плодожорка с устойчивыми к инсектицидам штаммами. Они приобрели устойчивость к авермектинам , бензоилмочевинам , бензоилгидразинам, неоникотиноидам , органофосфатам , макроциклическим лактонам , пиретроидам . Считается, что эта устойчивость связана с повышением ферментативной активности личинок. Низкая генетическая структурированность и высокая скорость потока генов привели к быстрому распространению устойчивости в европейских популяциях. [31]

Тем не менее, повышенная устойчивость к инсектицидам связана с расходами на приспособленность. Устойчивые к пестицидам плодовые бабочки менее плодовиты, менее плодовиты, медленнее развиваются, легче по весу и имеют более короткую продолжительность жизни по сравнению с неустойчивыми молью. Считается, что это вызвано увеличением метаболически затратной активности оксидазы и глутатион-S-трансферазы . [32] Оксидаза - это фермент, катализирующий окислительно-восстановительные реакции. Глютион-S-трансфераза - это фермент, который катализирует процесс детоксикации, включающий конъюгацию глютиона с субстратами ксенобиотиков .

Биологический контроль [ править ]

Рыбная моль - не лучший кандидат для биологической борьбы с вредителями , поскольку личинки хорошо защищены внутри плода на протяжении большей части своего развития. Однако их яйца поддаются биологическому контролю осами Trichogramma . Осы откладывают яйца в яйца плодожорки, а развивающиеся личинки осы поедают зародыш моли внутри.

Другим кандидатом на роль агента биологической борьбы является паразитоидная оса Mastrus ridens , также известная как Mastrus ridibundus . [33] Эта оса продемонстрировала положительный ответ на более высокую плотность личинок плодожорки, короткое время генерации по сравнению с другими паразитами плодожорки и большое количество потомков женского пола на личинку хозяина. Эти 3 характеристики улучшают способность M. ridibundus контролировать популяции плодородной плодожорки. Паразитизм зимующих коконов плодовой плодожорки достиг 70%, но большинство полевых испытаний не продемонстрировали впечатляющих результатов. M. ridibundus в качестве биологического средства борьбы рекомендуется как часть более широкой стратегии управления. [34]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an Tadic, M. (1957). Биология плодожорки как основа борьбы с ней . Университет У Белграду.
  2. ^ a b c d Джексон, Д. Майкл (1982-05-15). «Поисковое поведение и выживаемость плодовых бабочек 1-го возраста». Анналы Энтомологического общества Америки . 75 (3): 284–289. DOI : 10.1093 / АФАР / 75.3.284 .
  3. ^ Рейс, Даниэль; Виан, Бриджит (2004). «Геликоидальный узор во вторичных клеточных стенках и возможная роль ксиланов в их построении». Comptes Rendus Biologies . 327 (9–10): 785–790. DOI : 10.1016 / j.crvi.2004.04.008 . PMID 15587069 . 
  4. ^ Витцгалл, Питер; Бэкман, Анна-Карин; Свенссон, Матс; Кох, Уве; Рама, Франко; Эль-Сайед, Ашраф; Браучли, Юлия; Арн, Генрих; Бенгтссон, Мари (1999-06-01). «Наблюдения за поведением плодожорки Cydia pomonella в садах, пропитанных синтетическим феромоном». BioControl . 44 (2): 211–237. DOI : 10.1023 / а: 1009976600272 . S2CID 41370579 . 
  5. ^ Рулофс, Венделл; Комо, Андре; Хилл, Ада; Миличевич, Г. (1971-10-15). «Половой аттрактант плодородной бабочки: характеристика с помощью метода электроантеннограммы». Наука . 174 (4006): 297–299. Bibcode : 1971Sci ... 174..297R . DOI : 10.1126 / science.174.4006.297 . PMID 17778064 . S2CID 10948367 .  
  6. ^ Ян, Чжихуа; Бенгтссон, Мари; Витцгалл, Питер (2004-03-01). "Летучие вещества растения-хозяина синергируют ответ на половой феромон у плодородной бабочки, Cydia pomonella ". Журнал химической экологии . 30 (3): 619–629. DOI : 10,1023 / Б: JOEC.0000018633.94002.af . PMID 15139312 . S2CID 23472335 .  
  7. ^ Лайт, Дуглас М .; Knight, Alan L .; Хенрик, Клайв А .; Раджапаска, Даянанда; Лингрен, Билл; Диккенс, Джозеф С .; Рейнольдс, Кэтрин М .; Баттери, Рональд Дж .; Меррилл, Глория (2001-08-01). «Полученный из груши кайромон с феромональной активностью, привлекающий самцов и самок плодородной плодожорки Cydia pomonella (L.)». Naturwissenschaften . 88 (8): 333–338. Bibcode : 2001NW ..... 88..333L . DOI : 10.1007 / s001140100243 . PMID 11572014 . S2CID 1393167 .  
  8. ^ Фукова, Ива; Нгуен, Петр; Марек, Франтишек (01.12.2005). «Цитогенетика плодовой плодожорки: кариотип, хромосомное расположение рДНК и молекулярная дифференциация половых хромосом». Геном . 48 (6): 1083–1092. DOI : 10.1139 / g05-063 . PMID 16391677 . 
  9. ^ a b c Кейл, Сабина; Гу, Хайнань; Дорн, Сильвия (2001-10-01). «Реакция Cydia pomonella на выбор по мобильности: лабораторная оценка и проверка в полевых условиях». Экологическая энтомология . 26 (5): 495–501. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2001.00346.x .
  10. ^ а б Гу, Хайнань; Хьюз, Жаклин; Дорн, Сильвия (01.02.2006). «Компромисс между мобильностью и приспособленностью Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae)». Экологическая энтомология . 31 (1): 68–74. DOI : 10.1111 / j.0307-6946.2006.00761.x .
  11. ^ Шумахер, Питер; Вайенет, Альберт; Вебер, Дональд С .; Дорн, Сильвия (1 июня 1997). «Длительные полеты Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae), измеренные с помощью мельницы: влияние пола, брачного статуса и возраста». Физиологическая энтомология . 22 (2): 149–160. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.1997.tb01152.x .
  12. ^ Шумахер, Питер; Вебер, Дональд С .; Хаггер, Кристиан; Дорн, Сильвия (1 ноября 1997 г.). «Наследование дальности полета Cydia pomonella ». Entomologia Experimentalis et Applicata . 85 (2): 169–175. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.1997.00247.x .
  13. ^ Мэтьюз, Кларисса Р .; Bottrell, Dale G .; Браун, MW (2004). «Манипуляции со средой обитания на дне яблоневого сада для увеличения числа наземных хищников и хищничества Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae)» . Биологический контроль . 30 (2): 265–273. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2003.11.006 .
  14. ^ Маттиаччи, Летиция; Хюттер, Эллен; Дорн, Сильвия (1999-07-01). «Местоположение хозяина Hyssopus pallidus, личинки-паразитоида плодожорки, Cydia pomonella». Биологический контроль . 15 (3): 241–251. DOI : 10.1006 / bcon.1999.0722 .
  15. ^ Луке, Тереза; Финч, Рут; Крук, Норман; О'Рейли, Дэвид Р .; Уинстенли, Дорин (2001). «Полная последовательность генома грануловируса Cydia pomonella » . Журнал общей вирусологии . 82 (10): 2531–2547. DOI : 10.1099 / 0022-1317-82-10-2531 . PMID 11562546 . 
  16. ^ Eberle, Karolin E .; Сайед, Сами; Резапана, Мохаммедреза; Шоджаи-Эстабраг, Шараре; Jehle, Йоханнес А. (2009). «Разнообразие и эволюция грануловируса Cydia pomonella » . Журнал общей вирусологии . 90 (3): 662–671. DOI : 10.1099 / vir.0.006999-0 . PMID 19218212 . 
  17. ^ Rezapanah, М .; Shojai-Estabragh, S .; Huber, J .; Jehle, JA (1 декабря 2008 г.). «Молекулярная и биологическая характеристика новых изолятов Cydia pomonella granulovirus из Ирана». Журнал науки о вредителях . 81 (4): 187. DOI : 10.1007 / s10340-008-0204-2 . S2CID 24669133 . 
  18. ^ a b Берлинг, Мари; Блачере-Лопес, Кристина; Субабере, Оливье; Лери, Ксавьер; Боном, Антуан; Сауфанор, Бенуа; Лопес-Фербер, Мигель (15 февраля 2009 г.). « Генотипы Cydia pomonella granulovirus преодолевают устойчивость к вирусу у плодожорки и повышают эффективность вируса путем отбора против устойчивых хозяев» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (4): 925–930. DOI : 10,1128 / aem.01998-08 . PMC 2643567 . PMID 19114533 .  
  19. ^ Ballard, J .; Эллис, диджей; Пейн, CC (2000-10-01). «Поглощение грануловируса с поверхности яблок и листьев личинками первой стадии плодожорки Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Olethreutidae)». Биоконтроль науки и технологий . 10 (5): 617–625. DOI : 10.1080 / 095831500750016415 . S2CID 85720407 . 
  20. Перейти ↑ Arthurs, SP (2005). «Оптимизация использования грануловируса плодожорки: влияние нормы внесения и частоты опрыскивания на борьбу с личинками плодовой плодожорки в яблоневых садах северо-запада Тихого океана» . J. Econ. Энтомол . 98 (5): 1459–1468. DOI : 10.1603 / 0022-0493-98.5.1459 . PMID 16334311 . S2CID 198131941 .  
  21. ^ a b Ansebo, L .; Корачини, MDA; Bengtsson, M .; Liblikas, I .; Рамирес, М .; Борг-Карлсон, А.-К .; Тасин, М .; Витцгалл, П. (2004-08-01). «Антенная и поведенческая реакция плодожорки Cydia pomonella на летучие вещества растений». Журнал прикладной энтомологии . 128 (7): 488–493. DOI : 10.1111 / j.1439-0418.2004.00878.x .
  22. ^ Херн, Алан; Дорн, Сильвия (1999-07-01). «Половой диморфизм обонятельной ориентации взрослых Cydia pomonella в ответ на α-фарнезен». Entomologia Experimentalis et Applicata . 92 (1): 63–72. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.1999.00525.x .
  23. ^ Херн, Алан; Дорн, Сильвия (2004-02-01). «Аттрактант, специфичный для женщин, Cydia pomonella , из летучих веществ плодов яблони» (PDF) . Naturwissenschaften . 91 (2): 77–80. Bibcode : 2004NW ..... 91 ... 77H . DOI : 10.1007 / s00114-003-0484-6 . ЛВП : 20.500.11850 / 51812 . PMID 14991144 . S2CID 5622077 .   
  24. Перейти ↑ Thomson, Don (2001). «Десять лет реализации нарушения спаривания плодородной плодожорки в садах Вашингтона и Британской Колумбии: правильное начало и успех!» (PDF) . Iobc-WPRS . 24 .
  25. ^ Бруннер, Джей (2002). «Нарушение спаривания плодородной плодожорки: взгляд из западной части Соединенных Штатов» . Iobc-WPRS . 25 .
  26. ^ Джафф, BD, Guédot, К., и Ландольт, PJ (2018) "Массы-Ловушка плодожорка, Cydia pomonella (чешуекрылый: Torticidae), используя приманку Kairomone Снижают фрукты повреждение в коммерческих яблоневых садах." Журнал экономической энтомологии DOI: 10.1093 / jee / toy111.
  27. ^ Унру, TR; Knight, AL; Аптон, Дж .; Гленн, DM; Путерка, GJ (2000-06-01). «Пленки из частиц для подавления моли (Lepidoptera: Tortricidae) в яблоневых и грушевых садах». Журнал экономической энтомологии . 93 (3): 737–743. DOI : 10.1603 / 0022-0493-93.3.737 . PMID 10902324 . S2CID 15145895 .  
  28. ↑ Джоши, Северная Каролина; Халл, Л. А; Rajotte, E.G; Krawczyk, G .; Боненбласт, Э. (02.05.2011). «Оценка приманок на основе половых феромонов и кайромонов для привлечения взрослых особей плодожорки к нарушению спаривания по сравнению с обычными яблоневыми садами в Пенсильвании». Наука о борьбе с вредителями . 67 (10): 1332–1337. DOI : 10.1002 / ps.2194 . ISSN 1526-498X . PMID 21538805 .  
  29. ^ Шармилло; Гурбуз; Фабр; Паскье (2001-04-01). «Овицидная и ларвицидная эффективность некоторых ингибиторов и регуляторов роста насекомых на моли Cydia pomonella L. (Lep., Tortricidae)». Журнал прикладной энтомологии . 125 (3): 147–153. DOI : 10.1046 / j.1439-0418.2001.00506.x . ISSN 1439-0418 . 
  30. ^ Халл, Луизиана; Джоши, Северная Каролина; Заман, ФУ (2009-01-01). «Исследование инсектицидов с уменьшенным риском для чешуекрылых, поражающих яблоки, на большом участке, 2008 г.» . Тесты управления членистоногими . 34 (1). DOI : 10.4182 / amt.2009.A11 . ISSN 2155-9856 . 
  31. ^ Рейес, Марица; Франк, Пьер; Шармийо, Пьер-Жозеф; Иориатти, Клаудио; Оливарес, Жером; Паскуалини, Эдисон; Сауфанор, Бенуа (1 сентября 2007 г.). «Разнообразие механизмов и спектра устойчивости к инсектицидам в европейских популяциях плодожорки Cydia pomonella». Наука о борьбе с вредителями . 63 (9): 890–902. DOI : 10.1002 / ps.1421 . ISSN 1526-4998 . PMID 17665366 .  
  32. ^ Бойвин, Томас; Д'Иер, Сесиль Шабер; Бувье, Жан С .; Бесле, Доминик; Сауфанор, Бенуа (01.06.2001). «Плейотропия устойчивости к инсектицидам у плодожорки Cydia pomonella». Entomologia Experimentalis et Applicata . 99 (3): 381–386. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.2001.00838.x . ISSN 1570-7458 . 
  33. ^ "CHNEUMONIDAE: Cryptinae: Mastrus Förster, 1869" . Landcare Research . Проверено 13 августа +2016 .
  34. ^ Миллс, Ник (2005). «Выбор эффективных паразитоидов для биологической борьбы с интродукциями: на примере плодородной плодожорки». Биологический контроль . 34 (3): 274–282. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2005.02.012 .
  • Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Benefic Press . п. 43.

Внешние ссылки [ править ]

  • Рыбная моль на UKmoths
  • Система информационной поддержки плодородной бабочки (CMISS)
  • Руководство UC IPM по борьбе с вредителями - Яблочная плодожорка
  • Lepiforum.de