Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Куколка пустыни
Самец женский mecularius.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Актиноптеригии
Заказ:Cyprinodontiformes
Семья:Cyprinodontidae
Род:Cyprinodon
Разновидность:
C. macularius
Биномиальное имя
Cyprinodon macularius
Синонимы [2]
  • Cyprinodon californiensis Girard, 1859 г.
  • Лукания Брауни Джордан и Ричардсон , 1907 год.
  • Cyprinodon browni (Джордан и Ричардсон, 1907 г.)
  • Cyprinodon sonoytae Peterson, 1993

Пустынный карпозубик ( Cyprinodon macularius ) редкий вид костистых рыб в семье Cyprinodontidae . Это небольшая рыба, обычно менее 7,62 см (3 дюйма) в длину. Самцы обычно крупнее самок и имеют ярко-синюю окраску, а самки и молодые особи серебристые или рыжевато-коричневые. Примечательным признаком пустынных щенков является их способность выживать в условиях экстремальной солености , pH , температуры и низкого содержания кислорода.. Куколки пустынных рыб спариваются характерным образом: совместимые самцы и самки соприкасаются друг с другом, образуют S-образную форму и дергаются. Каждый рывок обычно производит одно яйцо, которое самец оплодотворяет и откладывает на его территории. Брачное поведение включает агрессивное размножение на аренах и более послушное размножение супружеских пар.

Куколка пустыни - это вид, находящийся под угрозой исчезновения в Соединенных Штатах . Куколка пустыни когда-то была обычной рыбой, но теперь она исчезла из большей части своего исторического естественного ареала. Уменьшение численности населения было тенденцией с начала 1900-х годов из-за разрушения и фрагментации среды обитания . На него охотились и продолжают вытеснять неместные рыбы , такие как тилапия . В настоящее время единственные оставшиеся естественные популяции пустынных куколок расположены на нескольких участках в бассейне моря Солтон в Калифорнии и в дельте реки Колорадо вНижняя Калифорния и Сонора, Мексика . [3] Исторический ареал пустынной куколки включал нижний бассейн реки Хила в Аризоне и Соноре, Мексика . Он населял реки Хила, Санта-Крус , Сан-Педро и Солт, а также нижнюю часть реки Колорадо от Нидлз, штат Калифорния , до Калифорнийского залива .

Таксономия и филогения [ править ]

Cyprinodon macularius был впервые описан Спенсером Бэрдом и Чарльзом Жираром в 1853 году. [4] Первоначально считалось, что он состоит из трех подвидов : номинального пустынного куколка ( Cyprinodon macularius macularius ), куколка Quitobaquito ( Cyprinodon macularius eremus ) и неописанная рыба-куколка Monkey Spring ( Cyprinodon sp.). [5]

Изучение вариации митохондриальной ДНК между различными популяциями рыб-куколок, традиционно считающихся C. macularius, обеспечивает основу для видового различия между C. macularius и C. eremus. [6] Гаплотипы мтДНК куколок, эндемичных для бассейна Рио-Сонойта / Китобакито-Спрингс, и куколок, эндемичных для бассейна Солтон-Си / Нижнего Колорадо, предполагают устойчивую взаимоисключающую историю эволюции. [7] Кроме того, различия между частотой унаследованных аллелей каждого вида достаточно значительны, чтобы предположить, что эти люди стали отдельными видами.около 100 000 лет назад. [8] [9] В результате три подвида были классифицированы как три отдельных вида: куколка пустыни ( C. macularius ), рыба-куколка Сонойта ( Китобакито ) ( C. eremus ) и Санта-Крус (Источник обезьян) куколка ( C. arcuatus ), при этом щенок Санта-Крус был описан в 2002 г. [6] [10]

Описание [ править ]

Куколка пустыни - это небольшая рыба, обычно менее 7,62 см (3 дюйма) в длину; самцы крупнее самок и обычно имеют более яркие отметины, особенно в период размножения. Самки и молодые особи обычно имеют коричневую или оливковую спину и серебристые бока с узкими темными вертикальными полосами, расположенными сбоку. Эти полосы часто прерываются, чтобы создать впечатление разъединенной боковой полосы. В брачный период самцы становятся ярко-синими на спинной части головы и боках и желтыми или оранжевыми на хвостовом плавнике и заднем хвостовом стебле . [11]

Спинной профиль пустынной куколки плавно закруглен, а тело утолщено и сжато с боков. У пустынного щенка есть выступающая пасть с трехстворчатыми зубами. [6]

Среда обитания и распространение [ править ]

США распределение C. macularius .

Куколка пустыни обитает на мелководье пустынных источников, небольших ручьев и болот на высоте ниже 1524 м (5000 футов) над уровнем моря. [5] Этот вид может переносить высокую соленость , температуру воды и более низкое содержание кислорода, чем большинство рыб, и будет занимать места обитания, негостеприимные для инвазивных рыб. Куколки обычно предпочитают чистую воду с укоренившимися или непривязанными водными растениями, ограниченным поверхностным стоком или песчано-иловым субстратом , и будут хорошо себя чувствовать, если в их среде обитания мало растительности, кроме матов из бентосных водорослей . [12]

Распространение пустынной куколки исторически варьировалось от нижнего течения реки Колорадо в Аризоне и Калифорнии до Мексиканского залива и его дельты в Соноре и Нижней Калифорнии . В частности, куколка из пустыни произошла в бассейне Солтон-Синк в Калифорнии; реки Гила бассейна в Аризоне и Сонора, в том числе Гила , Санта - Крус , Сан - Педро , и Солт - реки ; Рио-Сонойта в Аризоне и Соноре; Пуэрто-Пеньяско , Сонора; и бассейн Лагуна Салада вНижняя Калифорния . [12] Большая популяция пустынных куколок охраняется в Национальном заповеднике дикой природы Сибола . Однако из-за разрушения среды обитания и реклассификации видов пустынный щенок имеет меньшее распространение по территории, чем считалось ранее. [ необходима цитата ]

По состоянию на 2010 год, естественные популяции пустынных щенков ограничены в Соединенных Штатах двумя притоками и различными бассейнами береговой линии и ирригационными стоками Солтонского моря в Калифорнии. [6] [13] В Мексике куколка пустыни разбросана по дельте реки Колорадо и бассейну Лагуна Салада. [14] В совокупности существует 11 известных популяций сохранившихся диких пустынных куколок в Соединенных Штатах и Мексике . Попытки реинтродукции дали 16 пересаженных популяций в Аризоне, а также 46 популяций в неволе или убежищах в Аризоне, Калифорнии и Мексике. [6]

Диета [ править ]

Куколки - всеядные животные, которые кормятся на мелководье рано утром и поздно вечером; они будут покидать мелководье в течение дня, когда температура воды может подняться до 36 ° C или выше, чтобы избежать тепловой смерти . [15] Скорость поиска пищи на поверхности падает, когда температура воды опускается ниже 21 ° C. [16] Куколки в некоторых диетах предпочитают нектонные организмы, вплоть до подавления или даже уничтожения местных популяций комаров. [16] В отсутствие добычи комара куколка будет поедать бентосных хирономидных мошек (как из субстрата, так и из середины воды, когда мошки пытаются выбраться на поверхность), водорослей, мелкихбеспозвоночные , водные ракообразные , личинки водных насекомых , улитки, детрит , а иногда и яйца и детеныши его собственных видов. [15] [16] [17] [18] [19]

Открытые икринки обычно легко поедаются другими рыбными куколками того же вида, если они не отложены в незаметном месте, в то время как подвижные мальки игнорируются, если взрослые особи не очень голодны. [16] [20] Кроме того, хотя pupfish может участвовать в сыновнем каннибализме , самцы были обнаружены с помощью обонятельных сигналов , чтобы различать между яйцами оплодотворенных сам по себе и те , оплодотворенным другим самцам. Это считается аналогичным защитному поведению птиц, ставших жертвами гнездового паразитизма , когда они отвергают яйца инопланетян. [20] [21]Точно так же икра куколки обычно поедают только самки, которые их не нерестят; эти два фактора в сочетании с тем фактом, что самцы демонстрируют сексуальное предпочтение более крупным (и, следовательно, более плодовитым ) самкам, согласуются с тем, что родители максимизируют шансы на выживание потомства. [21]

Биология и экология [ править ]

Двигательные паттерны [ править ]

Куколка пустыни демонстрирует характерные движения, которые можно сгруппировать в следующие группы:

  • Извилистые - самка несколько бесцельно плавает в середине воды или у поверхности слегка преувеличенными движениями.
  • Озабоченность - самец плывет прямо под извилистой самкой, наклоняя свое тело вверх, удерживая голову напротив брюшной области самки или рядом с ней.
  • Контакт - когда самка движется медленно, самец остается рядом и немного позади нее, обычно поддерживая контакт либо из стороны в сторону, либо из стороны в сторону.
  • Наклоны и покусывания - при медленном плавании самка наклоняет тело вниз к субстрату; из наклонного положения самка набирает полный рот субстрата и опускает свое тело на дно среды обитания. Затем самка выталкивает субстрат и может еще два или три раза прищемить ее из горизонтального положения. Это действие было интерпретировано как поиск пищи и наблюдалось у других видов как сигнал к моменту нереста.
  • Остановка и движение боком - после укуса самка останавливается, после чего самец будет плыть вперед и вбок к самке, толкая область у основания анального плавника по задней линии живота самки.
  • S- образная форма - при взгляде сверху куколка имеет s-образную форму. Как правило, и самец, и самка во время спаривания соединяются в параллельных S-образных формах на дне своей среды обитания.
  • Обертывание - пока обе рыбы сохраняют s-образную форму, самец обвивает своим анальным плавником заднюю часть живота самки, образуя грубую чашу под ее отверстием.
  • Дергание - пока он еще находится в S-образной форме, щенок дернет головой в противоположном направлении, в котором находится, вызывая сокращение, которое меняет направление S-образной формы. Во время рывков самка выдавливает яйцеклетку, в то время как самец предположительно выпускает свою сперму.
  • Патрулирование - самец территории будет плыть вперед небольшими быстрыми рывками, затем резко останавливается, прежде чем плыть в другом направлении. Таким образом самец будет патрулировать всю свою территорию.
  • Лицом к лицу и взглядом - два территориальных самца будут приближаться друг к другу лицом к лицу и смотреть друг на друга лицом к лицу, расстояние между ними составляет от одной до половины длины тела.
  • Изогнутая - рыба-щенок будет иметь форму буквы С с вогнутой стороной, обращенной к рыбе противника.
  • Удары хвостом - соревнующийся самец будет бить своим хвостом по направлению к рыбе противника, заставляя ударяющуюся рыбу отскакивать от своего противника.
  • Щипцы -Two рыбы будет обвести друг с другом при высоких скоростях в ориентации головы к хвосту; это вероятно из-за того, что каждая рыба одновременно пытается атаковать во фланг своего противника, уклоняясь от атаки другой, поворачиваясь.
  • Убегание - убегающий щенок быстро поплывет к укрытию или, в его отсутствие, к поверхности воды.
  • Побег - куколка нырнет в субстрат своей среды обитания и останется неподвижным. [22]

Воспроизведение [ править ]

Сезон размножения пустынных щенков обычно происходит ранней весной и зимой, когда температура воды превышает 20 ° C. В условиях обильного питания и подходящей температуры щенок пустыни может стать половозрелым уже в шестинедельном возрасте. Хотя они могут начать размножаться в течение первого лета, большинство рыб-щенков не размножаются до второго. [23] Репродуктивное поведение включает в себя как территориальное разведение (высокая агрессия), так и размножение пары супругов (низкая агрессия). Первый встречается в больших местообитаниях с высокой первичной продуктивностью, ограниченными размножающимися субстратами и высокой плотностью населения, и он является наиболее распространенным; последний встречается в местообитаниях с низкой первичной продуктивностью, обилием питательных субстратов и низкой плотностью населения. [22] [24]

Во время сезона размножения самцы щенков устанавливают, активно патрулируют и защищают отдельные территории, которые обычно составляют менее 1 метра в глубину и 1-2 метра в области; эти территории различаются по размеру в зависимости от размера отдельной рыбы, плотности других самцов щенков и температуры воды и связаны с небольшими структурами или несоответствиями субстрата. [22] [23] Взрослые самки плавают свободными стаями и незаметно добывают корм. Когда самка готова к нересту, она покидает школу, чтобы попасть на территорию привлекательного самца, и начинается процесс спаривания, описанный выше. [5] [22] [25]

Разведение [ править ]

Репродуктивное поведение щенка пустыни происходит характерным образом. Обычно самцы остаются на своей территории, а самки, поодиночке или группами, навещают их: это характерно для аренового размножения . [21] [22] [25] Если одна самка входит на его территорию, нерест происходит немедленно; однако, если присутствует несколько самок, самец будет плавать от одной самки к другой, пока не будет получен надлежащий ответ, после чего произойдет нерест. Самки после эструса будут постоянно кормиться. Иногда самец с соседней территории бросается в сторону самки напротив местного самца и появляется вместе с парой. [22]

Когда самка готова к нересту, она обычно кусается и наклоняется каждые 3-5 секунд. В этот момент самец немедленно вступит в контакт и попытается ускользнуть от самки. После третьего-пятого прищипывания самка останавливается, позволяя самцу полностью ускользнуть. Боковое движение самца заставляет самку образовывать S-образную форму, в результате чего самец также формирует S-образную форму и одновременно оборачивает свой анальный плавник вокруг отверстия самки. После того, как самка обернута, обе рыбы делают рывок; рывки обычно заставляют самку выпустить одно яйцо, якобы заставляя самца оплодотворить указанное яйцо. Хотя пара обычно разделяется, чтобы оставить одно оплодотворенное яйцо в субстрате, самка иногда сразу же образует S-образную форму, и обе рыбы снова выполняют последовательность рывков. [22]

Нерест длится от 30 минут до 2 часов, при этом более крупные самки нерестят больше, чем более мелкие. Обычно последняя спаривание детенышей является наиболее продолжительным, и они откладывают несколько икринок подряд. После совокупления обе рыбы лежат в субстрате, и примерно через 2 секунды самец снова контактирует с самкой. Если самка закончила нерест, она в «панике» убегает, а самец преследует ее. Эта погоня длится около 5 минут, прежде чем самец подплывет ко дну, и обе рыбы начнут искать пищу. [22]

Экстремальные условия [ править ]

C. macularius являются эвригалинными и эвритермическими , выдерживают температуры примерно от 4 ° до 45 ° C и соленость от 0 до 70 частей на тысячу, что превышает допуски практически для всех других пресноводных рыб. Пустынный щенок также может выжить при концентрациях растворенного кислорода до 0,13 частей на миллион. [5] [12] [15] [16] [26] Было отмечено, что пустынные куколки более многочисленны в средах с высоким растительным покровом, pH и соленостью, а также с низким содержанием растворенного кислорода и отложений, что позволяет предположить, что жизнь в экстремальных условиях Условия позволяют им выживать в среде, враждебной инвазивным или неродным рыбам. [12]

Факторы управления [ править ]

Занесенный в 1986 году как находящийся под угрозой исчезновения, пустынный щенок был объектом многих исследований и попыток сохранения. [11] Угрозы выживанию пустынных щенков включают разрушение среды обитания, в том числе утрату и / или деградацию среды обитания из-за откачки грунтовых вод и отвода воды; загрязнение из сельскохозяйственных возвратных стоков и других загрязняющих веществ; и физические изменения качества воды. Заболевания и хищничество, вызванные инвазивными и неместными видами, а также конкуренция в окружающей среде и поведенческое вмешательство этих видов упоминаются как возможные угрозы, хотя прямое воздействие этих факторов неизвестно. [12]

Различные факторы управления были предложены как полезные для спасения пустынных щенков, включая контроль и управление экзотическими и инвазивными видами в местообитаниях щенков; поддержание уровня воды, качества и надлежащего функционирования прудов, источников и водостоков; восстановление и улучшение деградированной среды обитания; и создание крупных популяций первичных убежищ для каждой группы диких C. macularius . [6] [12] Реинтродукция пустынного куколка в дикие среды обитания была умеренно успешной, с установлением популяций в неволе или убежища в пустынной популяции куколка было более плодотворным. В основном отмечается, что управление водными ресурсами оказывает наибольшее влияние на выживание C. macularius . [6]

См. Также [ править ]

  • Щенок
  • Cyprinodon - Род
  • Щенок Долины Смерти, Куколка Солт-Крик, Cyprinodon salinus
  • Щенок шошонов , Cyprinodon nevadensis shoshone
  • Tecopa Pupfish , Cyprinodon nevadensis calidae (вымершие)
  • Щенок Оуэнса , Cyprinodon radiosus
  • Куколка из Дьявольской дыры , Cyprinodon diabolis
  • Куколка Julimes , Cyprinodon julimes

Ссылки [ править ]

  1. ^ NatureServe (2019). " Cyprinodon macularius " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T62209A82961225. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2019-2.RLTS.T62209A82961225.en .
  2. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2019). " Cyprinodon macularis " в FishBase . Версия от августа 2019 г.
  3. ^ Минкли 1973, Служба рыбных ресурсов и диких животных США [USDI, FWS] 1993).
  4. ^ Бэрд, Спенсер Ф .; Шарль Жирар (1852–1853). "Описания новых видов рыб, собранные г-ном Джоном Х. Кларком в ходе исследования границ США и Мексики под руководством подполковника Джаса Д. Грэма". Труды Академии естественных наук Филадельфии . 6 : 389.
  5. ^ a b c d Служба рыбы и дикой природы Соединенных Штатов (1993). План восстановления пустынного щенка (Cyprinodon macularius). (Не опубликовано). Подготовлено для USFWS, регион 2.
  6. ^ a b c d e f g Служба рыбных ресурсов и дикой природы США (2010 г.). Пустынный щенок (Cyprinodon macularius); Обзор за 5 лет: резюме и оценка. Феникс, Аризона: USFWS.
  7. ^ Neigel, JE; JC Avise (1986). «Филогенетические отношения митохондриальной ДНК при различных демографических моделях видообразования». В С. Карлин (ред.). Эволюционные процессы и теория . Академическая пресса. С. 515–534.
  8. ^ Echelle, Энтони A .; Van Den Bussche, Ronald A .; Malloy, Terrence P .; Haynie, Michelle L .; Минкли, Колорадо; МакИхран, JD (2000). МакИхран, Дж. Д. (ред.). «Вариации митохондриальной ДНК у щенков, отнесенных к видам (Atherinomorpha: Cyprinodontidae): таксономические последствия и генетика сохранения». Копея . 2000 (2): 353–364. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2000) 000 [0353: MDVIPA] 2.0.CO; 2 .
  9. ^ Айвз, Рональд (1964). Регион Пинакате, Сонора, Мексика, (Периодические доклады Калифорнийской академии наук) . Калифорнийская академия наук. С. 1–43.
  10. ^ Минкли, WL; Миллер, Роберт Раш; Норрис, Стивен Марк; Шефер, С.А. (1 августа 2002 г.). Шефер, С.А. (ред.). «Три новых вида щупалец, Cyprinodon (Teleostei, Cyprinodontidae), из Чиуауа, Мексика и Аризона, США». Копея . 2002 (3): 687–705. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2002) 002 [0687: TNPSCT] 2.0.CO; 2 .
  11. ^ а б 51 FR 10843 (1986-03-31).
  12. ^ Б с д е е Дудек и ICF International (2012). Базовый отчет по биологии плана сохранения возобновляемой энергии пустыни (DRECP). (Черновой вариант). Подготовлено для Энергетической комиссии Калифорнии.
  13. ^ Lau, S .; Бём, К. (1991). Обследование распространения пустынных куколок (Cyprinodon macularius) в районе Солтонского моря, Калифорния. Заключительный отчет по Разделу 6, Проект № EF9oXII-1. Подготовлено для Департамента рыболовства и дичи Калифорнии, Отдел рыболовства во внутренних водоемах.
  14. ^ Хендриксон, Д .; А. Валера-Ромера (1989). «Статус сохранения пустынного щенка Cyprinodon macularius в Мексике и Аризоне». Копея . 1989 (2): 478–483. DOI : 10.2307 / 1445447 . JSTOR 1445447 . 
  15. ^ a b c Томпсон, Лиза К. «Калифорнийские виды рыб» .
  16. ^ a b c d e Легнер, EF; Медведь РА; Хаузер, WJ (1 марта 1975 г.). «Хищничество пустынных куколок, Cyprinodon macularius на комаров Culex и бентических мошек хирономид». Энтомофага . 20 (1): 23–30. DOI : 10.1007 / BF02373447 . S2CID 13204843 . 
  17. ^ Кини, Шэрон. «Пустынный щенок (Cyprinodon macularis)» .
  18. ↑ Найман, Роберт Дж. (15 сентября 1979 г.). «Предварительные исследования питания Cyprinodon macularius и Cyprinodon nevadensis (Cyprinodontidae)». Юго-западный натуралист . 24 (3): 538–541. DOI : 10.2307 / 3671312 . JSTOR 3671312 . 
  19. ^ Кокс, Томас Дж. (1966). Поведенческое и экологическое исследование пустынного щенка (Cyprinodon macularis) в Китобакито-Спрингс, национальный памятник кактус-орган, Аризона (диссертация). Аризона: Университет Аризоны. п. 91.
  20. ^ a b Луазель, Поль В. (1 января 1983 г.). «Сыновний каннибализм и распознавание яиц самцами костистых особей Cyprinodon macularius californiensis girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae), которые изначально содержались под стражей)». Этология и социобиология . 4 (1): 1–9. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (83) 90002-X .
  21. ^ a b c Луазель, Поль В. (декабрь 1982 г.). «Предпочтение самца нерестового партнера у размножающейся на арене костистости Cyprinodon macularius californiensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)». Американский натуралист . 120 (6): 721–732. DOI : 10.1086 / 284026 . S2CID 85368424 . 
  22. ^ a b c d e f g h Барлоу, Джордж У. (апрель 1961 г.). «Социальное поведение пустынного щенка, Cyprinodon macularius, в поле и в аквариуме». Американский натуралист из Мидленда . 65 (2): 339–359. DOI : 10.2307 / 2422959 . JSTOR 2422959 . 
  23. ^ a b Мойл, Питер (1976). Внутренние рыбы Калифорнии . Калифорнийский университет Press.
  24. ^ Kodric-Brown, A. (1981). «Вариабельные системы размножения у щенков (род Cyprinodon): адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды». У Р. Наймана; Д. Сольц (ред.). Рыбы в пустынях Северной Америки . John Wiley & sons, Incorporated. С. 205–235.
  25. ^ a b Коулз, Раймонд Б. (24 апреля 1934 г.). «Заметки об экологии и размножении пустынного гольяна, Cyprinodon macularius Baird and Girard». Копея . 1934 (1): 40–42. DOI : 10.2307 / 1436435 . JSTOR 1436435 . 
  26. ^ Лоу, Чарльз Х .; Уоллес Дж. Хит (январь 1969). «Поведенческие и физиологические реакции на температуру в пустынном щенке Cyprinodon macularius». Физиологическая зоология . 42 (1): 53–59. DOI : 10.1086 / physzool.42.1.30152465 . S2CID 86942420 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Музей пустыни Аризоны: - Щенок
  • Список местных рыб Аризоны
  • Froese, Rainer and Pauly, Daniel, ред. (2010). " Cyprinodon macularius " в FishBase . Версия от января 2010 г.