Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Заболевание дьявольской лицевой опухоли вызывает образование опухолей во рту и вокруг рта

Болезнь дьявольской лицевой опухоли ( DFTD ) - это агрессивный невирусный клонально передаваемый рак, поражающий тасманских дьяволов , сумчатых, родом из Австралии . [1] [2] DFTD был впервые описан в 1996 году. [2] В последующее десятилетие болезнь опустошила диких дьяволов Тасмании . В пораженных популяциях с высокой плотностью населения смертность достигала 100% в течение 12–18 месяцев. [3] В период с 1996 по 2015 год DFTD уничтожил 95% пострадавшего населения. [4]

Клинические признаки [ править ]

Часто первичных опухолей несколько. [5] Видимые признаки DFTD начинаются с комков мягких тканей вокруг рта, которые изъязвляются. [6] Опухоли локально агрессивны, [7] разрушая нижележащую кость челюсти, что мешает кормлению. [6] Опухоли также могут покрывать глаза. [8] Дьяволы обычно умирают в течение шести месяцев от органной недостаточности, вторичной инфекции или метаболического голодания. [9]

DFTD редко встречается у молоди. [10] Это в равной степени влияет на мужчин и женщин. [11]

Передача [ править ]

Наиболее вероятный путь передачи - через укусы, особенно когда клыки вступают в прямой контакт с больными клетками. [12] Другие способы передачи могут включать употребление в пищу инфицированных туш и совместное использование пищи, оба из которых включают аллогенный перенос клеток между неродственными людьми. [13] [14] Животные, которые с наибольшей вероятностью заразятся, являются наиболее приспособленными дьявольскими особями. [15]

Патология [ править ]

Опухоли DFTD представляют собой большие образования мягких тканей с центральными изъязвлениями. [5] Опухоли состоят из долек узелков от круглых до веретеновидных клеток, часто внутри псевдокапсулы. [5] Опухоли метастазируют в пораженные регионарные лимфатические узлы и системно в легкие, селезенку и сердце. [7]

Характеристики опухоли [ править ]

Кариотип DFTD

Клетки тасманского дьявола имеют 14 хромосом ; Самый старый из известных штаммов опухолевых клеток имеет тринадцать хромосом, девять из которых являются узнаваемыми, а четыре - мутировавшими «маркерными» хромосомами. [16] Совсем недавно появившиеся штаммы имеют дополнительную мутантную маркерную хромосому, всего четырнадцать хромосом. [17] [18] Исследователи идентифицировали рак как нейроэндокринную опухоль и обнаружили идентичные хромосомные перестройки во всех раковых клетках. [19] В кариотипе аномалия клеток DFTD аналогична тем , которые раковые клетки из собачьих передающихся венерической опухоли(CTVT), рак собак, передающийся при физическом контакте. [19] Среди мутаций, присутствующих в геноме опухоли, есть трисомия в хромосоме 5p, а также несколько одноосновных мутаций, а также короткие вставки и делеции , например делеции в хромосомах 1, 2 и 3. Некоторые из мутировавших или удаленных генов в DFTD представлены RET, FANCD2, MAST3 и BTNL9-подобный ген. [20]

Классический DFTD, вероятно, возник в шванновских ячейках одного дьявола. [21] [17] Шванновские клетки находятся в периферической нервной системе и вырабатывают миелин и другие белки, необходимые для функционирования нервных клеток в периферической нервной системе. [22] [23] Исследователи взяли образцы 25 опухолей и обнаружили, что опухоли были генетически идентичны. [22] Используя технологию глубокого секвенирования , авторы исследования затем профилировали транскриптом опухолей , набор активных генов.в опухолях; транскриптомы близко соответствовали транскриптомам шванновских клеток, обнаруживая высокую активность многих генов, кодирующих продукцию основного белка миелина . [23] Было идентифицировано несколько специфических маркеров, в том числе гены MBP и PRX, которые могут позволить ветеринарам более легко отличать DFTD от других типов рака и могут в конечном итоге помочь идентифицировать генетический путь, который может быть нацелен на его лечение. [23]

В 2015 году был идентифицирован второй генетически отличный штамм DFTD [24], который был тетраплоидным , а не диплоидным, как основная форма рака. Тетраплоидная форма связана с более низким уровнем смертности. [25] Тип клеток этого штамма DFTD неизвестен. [26] Было показано, что повышенный уровень тетраплоидии существует в самом старом штамме DFTD по состоянию на 2014 год, что коррелирует с моментом, когда дьяволы стали участвовать в программе удаления DFTD. [ необходима цитата ]Поскольку плоидность замедляет скорость роста опухоли, программа удаления DFTD была предложена в качестве селективного давления, благоприятствующего более медленно растущим опухолям, и в более общем плане программы искоренения болезней, нацеленные на DFTD, могут способствовать развитию DFTD. [27] Существование нескольких штаммов может затруднить попытки разработать вакцину, и есть сообщения об опасениях, что эволюция рака может позволить ему распространиться на родственные виды, такие как quoll . [28]

Ответ о сохранении [ править ]

За популяциями диких тасманских дьяволов ведется наблюдение, чтобы отслеживать распространение болезни и выявлять изменения в ее распространенности. Полевой мониторинг включает отлов дьяволов в пределах определенной области для проверки наличия болезни и определения количества пораженных животных. Одно и то же место посещают повторно, чтобы охарактеризовать распространение болезни с течением времени. К настоящему времени установлено, что краткосрочные последствия болезни в той или иной области могут быть серьезными. Долгосрочный мониторинг на реплицированных участках будет иметь важное значение для оценки того, сохранятся ли эти эффекты или могут ли популяции восстановиться. [29]Полевые работники также проверяют эффективность подавления болезней путем отлова и удаления больных дьяволов, ожидая, что удаление больных дьяволов из диких популяций снизит распространенность болезней, что позволит дьяволам выжить после юных лет и, таким образом, размножаться. [29] В одном исследовании сообщается, что система выбраковки до 2010 года не препятствовала распространению болезни. [30]

Выбор генетически разнообразного племенного стада, определяемого последовательностью генома, может помочь в усилиях по сохранению. [31] Две «страховые» популяции свободных от болезней дьяволов были созданы в городском учреждении в пригороде Хобарта Тарона и на острове Мария у восточного побережья Тасмании. [32] Разведение в неволе в материковых зоопарках также возможно.

Из-за снижения продолжительности жизни дьяволов с DFTD, пораженные особи начали размножаться в более раннем возрасте в дикой природе, и сообщается, что многие живут только для участия в одном цикле размножения. [33] Следовательно, тасманские дьяволы, похоже, изменили привычки размножения в ответ на болезнь; [34] самки раньше начинали размножаться ежегодно в возрасте двух лет, еще около трех лет, после чего умирали по разным причинам. [ Требуется цитата ] Популяции теперь характеризуются началом размножения в возрасте одного года и, в среднем, смертью от DFTD вскоре после этого. [35] Было замечено, что социальные взаимодействия способствуют распространению DFTD в определенной местности. [36]

Уменьшение численности дьявола также является экологической проблемой, поскольку его присутствие в лесной экосистеме Тасмании, как полагают, предотвратило появление красной лисицы , причем самый последний из известных организмов был случайно занесен в Тасманию в 1998 году [37] [38 ]. ] Молодь тасманского дьявола теперь может быть более уязвима для хищничества красной лисицы, поскольку детенышей оставляют одних на долгое время. [39]

В ответ на воздействие DFTD на популяции тасманских дьяволов, 47 дьяволов были отправлены в парки дикой природы материковой Австралии, чтобы попытаться сохранить генетическое разнообразие этого вида. Самая крупная из этих работ - проект Devil Ark в Баррингтон-Топс , Новый Южный Уэльс ; инициатива Австралийского парка рептилий . Этот проект направлен на создание тысячи генетически репрезентативных дьяволов, и теперь он является основным направлением страхового полиса. [40] Полуостров Тасман рассматривается как возможная «чистая зона» с единственной узкой точкой доступа, контролируемой физическими барьерами. Департамент первичной промышленности и водоснабжения Тасманииуспешно проводит эксперименты по выбраковке инфицированных животных. [41] [42]

В середине 2009 года был разработан диагностический анализ крови для выявления этого заболевания. [43] В начале 2010 года ученые обнаружили нескольких тасманских дьяволов, в основном на северо-западе Тасмании, которые генетически достаточно различаются, чтобы их тела могли распознать рак как чужеродный. У них есть только один главный комплекс гистосовместимости , тогда как у раковых клеток есть оба. [44]

Банк ооцитов может быть полезным в усилиях по сохранению тасманских дьяволов, поскольку выживаемость криоконсервированных ооцитов составляет 70%. [45]

История [ править ]

Распространение болезни по состоянию на 2015 г. [46]

В 1996 году фотограф из Нидерландов сделал несколько снимков дьяволов с опухолями лица возле горы Уильям на северо-востоке Тасмании. [47] Примерно в то же время фермеры сообщили о сокращении численности дьяволов. [48] Менна Джонс впервые столкнулась с болезнью в 1999 году недалеко от Литл-Суонпорта , в 2001 году на полуострове Фрейсине, захватив трех дьяволов с опухолями лица . [49]

Теория о том, что раковые клетки сами по себе могут быть инфекционным агентом ( теория аллотрансплантата [50] ), была впервые предложена в 2006 году Пирсом , Свифтом и коллегами [51], которые проанализировали клетки DFTD от дьяволов в нескольких местах, определив, что все клетки DFTD были взяты в пробы. были генетически идентичны друг другу и генетически отличны от своих хозяев и от всех других отдельных тасманских дьяволов, генетика которых была изучена; это позволило им сделать вывод, что рак возник от одного человека и распространился от него, а не возникал повторно и независимо. [50] [52]Двадцать один подтип был идентифицирован путем анализа митохондриальных и ядерных геномов 104 опухолей от разных тасманских дьяволов. [20] Исследователи также стали свидетелями того, как у ранее неинфицированного дьявола развились опухоли из повреждений, вызванных укусами инфицированного дьявола, что подтверждает утверждение о том, что болезнь распространяется через аллотрансплантат, с передачей через укусы, царапины и агрессивную сексуальную активность между людьми. [53] Во время укуса инфекция может передаваться от укушенного дьявола к кусающему. [54]

Первоначально предполагалось, что дьяволы обладают низким генетическим разнообразием, поэтому их иммунная система не распознает опухолевые клетки как чужеродные. [24] Однако позже было продемонстрировано, что дьяволы достаточно генетически разнообразны, чтобы вызвать сильный иммунный ответ на чужеродные ткани. [24]

С июня 2005 г. были обнаружены три самки, частично устойчивые к DFTD. [55]

Население дьявола на полуострове резко сократилось. В марте 2003 года Ник Муни написал служебную записку для распространения в Службе парков и дикой природы с призывом увеличить финансирование для изучения болезни, но призыв к финансированию был отредактирован до того, как меморандум был представлен Брайану Грину , тогдашнему министру первичной промышленности Тасмании. Вода и окружающая среда . [56] [57] В апреле 2003 года правительство Тасмании сформировало рабочую группу для борьбы с болезнью. [58] В сентябре 2003 года Ник Муни пошел в тасманскую ежедневную газету «Меркьюри»., информирование широкой общественности о болезни и предложение карантина здоровых тасманских дьяволов. В то время считалось, что возможной причиной был ретровирус . Дэвид Чедвик из Государственной лаборатории здоровья животных сказал, что у лаборатории не было ресурсов, необходимых для исследования возможности ретровируса. Тасмании Conservation Trust раскритиковал правительство Тасмании за предоставление достаточных средств для проведения исследований и предположил , что DFTD может быть зоонозным , что создает угрозу для скота и людей. [59] 14 октября 2003 г. в Лонсестоне прошел семинар. [60]В 2004 году Кэтрин Медлок нашла три черепа дьявола странной формы в европейских музеях и обнаружила описание умирающего дьявола в Лондонском зоопарке , которое показало сходство с DFTD. [61]

Другими предполагаемыми причинами были калицивирус , яд 1080 , сельскохозяйственные химикаты и фрагментация среды обитания в сочетании с ретровирусом . [62] Также подозревались экологические токсины. [63] В марте 2006 года дьявол сбежал из парка в зону, зараженную DFTD. Ее поймали со следами укусов на лице, и она вернулась к другим дьяволам в парке. Она ранила мужчину, и к октябрю у обоих дьяволов был DFTD, который впоследствии распространился на двух других (инцидент, который в ретроспективе будет понят в контексте теории передачи аллотрансплантата). [64]

В 2006 году DFTD был внесен в список болезней, подлежащих уведомлению, в соответствии с Законом правительства Тасмании о здоровье животных 1995 года. [65] Была разработана стратегия развития страховой популяции в неволе. Это было переоценено в 2008 году. [66] Исследование иммунной системы дьяволов в 2007 году показало, что при борьбе с другими патогенами реакция иммунной системы была нормальной, что привело к подозрению, что дьяволы не способны обнаруживать раковые клетки как « не-я ». [67]В 2007 году было предсказано, что популяции могут исчезнуть на местном уровне в течение 10-15 лет после появления DFTD, и предсказано, что болезнь распространится по всему ареалу тасманских дьяволов, вызывая вымирание дьяволов в течение 25-35 лет. [68]

В 2016 году дьяволы находятся на грани исчезновения, поскольку было показано, что локализованные популяции сократились на 90 процентов, а общее сокращение видов более чем на 80 процентов менее чем за 20 лет, при этом некоторые модели предсказывают исчезновение. Несмотря на это, популяции дьяволов сохраняются в пораженных болезнями районах. [69] Дьяволы, в некотором смысле, боролись с вымиранием, разработав ген, невосприимчивый к опухолям лица. Эти гены уже существовали у тасманского дьявола как часть их иммунной системы. Их частота увеличилась в результате естественного отбора. То есть люди с определенными формами этих генов (аллелей) выживали и воспроизводились непропорционально тем, у которых не было конкретных вариантов, когда присутствовала болезнь. [70]

Сообщается, что популяция дьяволов на крайнем юго-западе Тасмании свободна от DFTD. [71]

Общество и культура [ править ]

В 2008 году считалось, что у дьявола, которого те, кто лечил и работал с ним, звали Седрик, был естественный иммунитет к этой болезни, но в конце 2008 года у дьявола развились две опухоли лица. Опухоли были удалены [72], и официальные лица полагали Седрик поправлялся; но в сентябре 2010 года было обнаружено, что рак распространился на легкие, что привело к его эвтаназии. [73]

Направления исследований [ править ]

Вакцинация облученными раковыми клетками не оказалась успешной. [74]

В 2013 году исследование с использованием мышей в качестве модели тасманских дьяволов показало, что вакцина DFTD может быть полезной. [75] В 2015 году исследование, в котором смешивались мертвые клетки DFTD с воспалительным веществом, стимулировало иммунный ответ у пяти из шести дьяволов, которым вводили смесь, что привело к созданию вакцины против DFTD. [76] Полевые испытания потенциальных вакцин проводились в рамках совместного проекта Института медицинских исследований Мензиса и Программы «Спасем тасманского дьявола». Вакцина вызывала сильные иммунные ответы [77], но вакцина не защищала всех дьяволов от развития DFTD. Вакцина с оральной приманкой для DFTD находится на ранних стадиях разработки по состоянию на 2020 год. [78]

В марте 2017 года ученые из Университета Тасмании представили первый очевидный отчет об успешном лечении тасманских дьяволов с этой болезнью путем инъекции живых раковых клеток инфицированным дьяволам, чтобы стимулировать их иммунную систему к распознаванию болезни и борьбе с ней. [79] [80] В 2019 году исследователи из Сиднейского университета сообщили об ограниченном разнообразии репертуара Т-клеток у дьяволов с DFTD, предполагая, что DFTD может напрямую влиять на иммунную систему хозяина. [81] Несколько исследований молекул иммунных контрольных точек, таких как PD-1 и PD-L1 , были предприняты на дьяволах и предполагают, что потенциальные пути уклонения от иммунитета, используемые раком человека, также могут быть активными при DFTD.[82] [83] [84] [85]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Идентификация генов-кандидатов для онкогенеза лицевых опухолей дьявола | Научные отчеты" . Проверено 21 августа 2018 .
  2. ^ а б Бендер Х.С. (2010). «23. Болезнь дьявольской лицевой опухоли (DFTD): использование генетики и геномики для исследования инфекционных заболеваний у сумчатых, находящихся под угрозой исчезновения». In Waters PD, Deakin JE, Marshall Graves JA (ред.). Генетика и геномика сумчатых животных . Дордрехт: Спрингер. С. 499–516. ISBN 9789048190232.
  3. ^ «Департамент первичных производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды» . dpiwe.tas.gov.au . Архивировано из оригинального 21 сентября 2005 года . Проверено 23 апреля 2017 года .
  4. ^ Уолквиста C (30 декабря 2015). «Тасманские дьяволы могут заразиться второй формой рака лица, - говорят ученые» . Хранитель . Проверено 27 января 2018 .
  5. ^ a b c Ло Р., Бергфельд Дж, Хейс Д., О'Хара А., Пайекрофт С., Рейдал С., Шарп Р. (ноябрь 2006 г.). «Патология дьявольской лицевой опухоли (DFTD) у тасманских дьяволов (Sarcophilus harrisii)». Ветеринарная патология . 43 (6): 890–5. DOI : 10.1354 / vp.43-6-890 . PMID 17099145 . S2CID 1377732 .  
  6. ^ a b Vogelnest L, Woods R, ред. (2008). «9.1.3 Болезнь лицевых опухолей тасманского дьявола (DFTD)». Медицина австралийских млекопитающих . Csiro Publishing. ISBN 9780643099289.
  7. ^ a b O'Neill ID (октябрь 2010 г.). «Заболевание опухоли лица тасманского дьявола: понимание снижения надзора за опухолью от необычного злокачественного новообразования». Международный журнал рака . 127 (7): 1637–42. DOI : 10.1002 / ijc.25374 . PMID 20473867 . S2CID 23770150 .  
  8. ↑ McCallum H (ноябрь 2008 г.). «Опухоль лица тасманского дьявола: уроки природоохранной биологии». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (11): 631–7. DOI : 10.1016 / j.tree.2008.07.001 . PMID 18715674 . 
  9. ^ Дикин JE, Белов К (2012). «Сравнительный подход геномики к пониманию трансмиссивного рака у тасманских дьяволов». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 13 (1): 207–22. DOI : 10.1146 / annurev-genom-090711-163852 . PMID 22657390 . 
  10. ^ Grueber CE, Peel E, Gooley R, Белов К (сентябрь 2015). «Геномное понимание заразного рака у тасманских дьяволов». Тенденции в генетике . 31 (9): 528–35. DOI : 10.1016 / j.tig.2015.05.001 . PMID 26027792 . 
  11. ^ Lachish S, МакКаллум H, Jones M (март 2009). «Демография, болезни и дьявол: изменения в истории жизни затронутой болезнью популяции тасманских дьяволов (Sarcophilus harrisii)» . Журнал экологии животных . 78 (2): 427–36. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2008.01494.x . JSTOR 27696382 . PMID 19021786 .  
  12. Перейти ↑ Hawkins CE, McCallum H, Mooney N, Jones M, Holdsworth M. (2009). Sarcophilus harrisii . В: Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения. Версия 2009.1. [ требуется полная цитата ]
  13. ^ Джэнвее СА, Трэверс Р, Walport М, Shlomchik М. (2001). Иммунобиология. Издательство Гарленд, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. [ требуется страница ]
  14. ^ McCallum H, Джонс M, Хокинс C, Хамеде R, Lachish S, Sinn DL, и др. (Декабрь 2009 г.). «Динамика передачи опухоли лица тасманского дьявола может привести к исчезновению, вызванному заболеванием» (PDF) . Экология . 90 (12): 3379–92. DOI : 10.1890 / 08-1763.1 . ЛВП : 10072/33909 . PMID 20120807 .  
  15. ^ Wells K, Hamede RK, Kerlin DH, Storfer A, Гогенлоэ PA, Джонс ME, МакКаллум HI (июнь 2017). «Заражение наиболее приспособленных: дьявольская опухоль лица оказывает наибольшее влияние на людей с самой высокой репродуктивной продуктивностью» (PDF) . Письма об экологии . 20 (6): 770–778. DOI : 10.1111 / ele.12776 . PMC 6759051 . PMID 28489304 .   
  16. ^ «Укусы распространяют смертельный« дьявольский »рак» . BBC News . 2006-02-02 . Проверено 27 января 2018 .
  17. ^ a b Дикин Дж. Э., Бендер Х. С., Пирс А. М., Ренс В., О'Брайен П. К., Фергюсон-Смит М. А. и др. (2012). «Геномная реструктуризация лицевой опухоли тасманского дьявола: окраска хромосом и картирование генов дают ключ к разгадке эволюции трансмиссивной опухоли» . PLOS Genetics . 8 (2): e1002483. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002483 . PMC 3280961 . PMID 22359511 .  
  18. ^ Пирс А.М., Свифт К., Ходсон П., Хуа Б., МакКаллум Н., Пайекрофт С. и др. (Март 2012 г.). «Эволюция трансмиссивного рака: исследование хромосомных изменений дьявольской лицевой опухоли (DFT) по мере ее распространения среди дикой популяции тасманских дьяволов». Генетика рака . 205 (3): 101–12. DOI : 10.1016 / j.cancergen.2011.12.001 . PMID 22469509 . 
  19. ^ a b Bostanci A (февраль 2005 г.). «Биология живой природы. Дьявол болезни». Наука . 307 (5712): 1035. DOI : 10.1126 / science.307.5712.1035 . PMID 15718445 . S2CID 54100368 .  
  20. ^ a b Murchison EP, Schulz-Trieglaff OB, Ning Z, Alexandrov LB, Bauer MJ, Fu B, et al. (Февраль 2012 г.). «Секвенирование генома и анализ тасманского дьявола и его трансмиссивного рака» . Cell . 148 (4): 780–91. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.11.065 . PMC 3281993 . PMID 22341448 .  
  21. ^ Murchison EP, Tovar C, Hsu A, Bender HS, Kheradpour P, Rebbeck CA, et al. (Январь 2010 г.). «Транскриптом тасманского дьявола раскрывает происхождение шванновских клеток клонально передаваемого рака» . Наука . 327 (5961): 84–7. Bibcode : 2010Sci ... 327 ... 84M . DOI : 10.1126 / science.1180616 . PMC 2982769 . PMID 20044575 .  
  22. ^ a b Kinver M (1 января 2010 г.). «Тасманский дьявол рака лица происхождение„определили “ » . BBC.
  23. ^ a b c Уолш Б. (1 января 2010 г.). «Расшифровка смертельного рака тасманского дьявола» . Время.
  24. ^ a b c Flies AS, Lyons AB, Corcoran LM, Papenfuss AT, Murphy JM, Knowles GW и др. (9 декабря 2016 г.). «PD-L1 не экспрессируется конститутивно на клетках лицевых опухолей тасманского дьявола, но сильно активируется в ответ на IFN-γ и может экспрессироваться в микросреде опухоли» . Границы иммунологии . 7 : 581. DOI : 10.3389 / fimmu.2016.00581 . PMC 5145852 . PMID 28018348 .  
  25. ^ "Тип опухоли Тасманского дьявола связан с показателями выживаемости" . 2 сентября 2015.
  26. ^ Siddle HV (апрель 2017). «Рак как заразная болезнь» . HLA . 89 (4): 209–214. DOI : 10.1111 / tan.12980 . PMID 28205368 . S2CID 1557336 .  
  27. ^ Ujvari B, Pearse AM, Swift K, Hodson P, Hua B, Pyecroft S и др. (Февраль 2014 года). «Антропогенный отбор увеличивает развитие рака в опухолях тасманского дьявола» . Эволюционные приложения . 7 (2): 260–5. DOI : 10.1111 / eva.12117 . PMC 3927887 . PMID 24567746 .  
  28. ^ «Новые течения дьявольской опухоли Тас« труднее вакцинировать »- ABC News (Австралийская радиовещательная корпорация)» . ABC.net.au. 2008-07-25 . Проверено 3 января 2010 .
  29. ^ a b «Департамент первичных производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды» (PDF) . Dpiwe.tas.gov.au . 2014-03-27. Архивировано из оригинального (PDF) 02.10.2005 . Проверено 26 апреля 2017 .
  30. ^ Lachish S, МакКаллум H, D Mann, Pukk CE, Jones ME (июнь 2010). «Оценка избирательного отбора инфицированных лиц для борьбы с опухолью лица тасманского дьявола». Биология сохранения . 24 (3): 841–51. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2009.01429.x . PMID 20088958 . 
  31. ^ Миллер В., Хейс В.М., Ратан А., Петерсен, округ Колумбия, Виттекиндт Н.Э., Миллер Дж. И др. (Июль 2011 г.). «Генетическое разнообразие и популяционная структура исчезающего сумчатого Sarcophilus harrisii (тасманский дьявол)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (30): 12348–53. Bibcode : 2011PNAS..10812348M . DOI : 10.1073 / pnas.1102838108 . PMC 3145710 . PMID 21709235 .  
  32. ↑ Zimmer C (22 января 2013 г.). «Воспитание бесов в изоляции» . Нью-Йорк Таймс .
  33. Перейти ↑ Owen 2005 , p. 6.
  34. ^ Jones ME, Cockburn A, Hamede R, Hawkins C, Hesterman H, Lachish S, et al. (Июль 2008 г.). «Изменения в истории жизни разоренных болезнями популяций тасманских дьяволов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (29): 10023–7. DOI : 10.1073 / pnas.0711236105 . PMC 2481324 . PMID 18626026 .  
  35. ^ Джонс, ME; Кокберн, А .; Hamede, R .; Hawkins, C .; Hesterman, H .; Lachish, S .; Mann, D .; McCallum, H .; Пембертон, Д. (22 июля 2008 г.). «Изменения в истории жизни разоренных болезнями популяций тасманских дьяволов» . Труды Национальной академии наук . 105 (29): 10023–10027. DOI : 10.1073 / pnas.0711236105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2481324 . PMID 18626026 .   
  36. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2011 года . Проверено 14 ноября 2010 . CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  37. ^ Департамент окружающей среды (2017). Sarcophilus harrisii в базе данных профилей видов и угроз, Департамент окружающей среды, Канберра.
  38. ^ Bostanci A (февраль 2005). «Биология живой природы. Дьявол болезни». Наука . 307 (5712): 1035. DOI : 10.1126 / science.307.5712.1035 . PMID 15718445 . S2CID 54100368 .  
  39. ^ «DPIW - Влияние лисы на дикую природу» . Dpiw.tas.gov.au. 2010-05-25 . Проверено 11 сентября 2010 .
  40. ^ «Тасманскому дьяволу нужен спаситель» . Дьявольский ковчег . Проверено 19 апреля 2011 .
  41. ↑ Scientific American, март 2007 г.
  42. ^ Quammen, Дэвид. Инфекционный рак: эволюция убийцы , Harper's Magazine , апрель 2008 г.
  43. ^ "Предварительный диагностический тест для DFTD" . Tassiedevil.com.au. 2009-06-15 . Проверено 11 сентября 2010 .
  44. Перейти ↑ Denholm M (2010-03-10). «Генетические исследования вселяют надежду на тасманских дьяволов, пораженных опухолью лица» . Австралийский . Проверено 11 сентября 2010 .
  45. ↑ Czarny NA, Rodger JC (июнь 2010 г.). «Витрификация как метод сохранения ооцитов геномных ресурсов тасманского дьявола, находящегося под угрозой исчезновения (Sarcophilus harrisii)». Криобиология . 60 (3): 322–5. DOI : 10.1016 / j.cryobiol.2010.02.007 . PMID 20219455 . 
  46. ^ Эпштейн Б., Джонс М., Хамеде Р., Хендрикс С., МакКаллум Н., Мерчисон Е.П. и др. (Август 2016 г.). «Быстрый эволюционный ответ на инфекционный рак у тасманских дьяволов» . Nature Communications . 7 : 12684. Bibcode : 2016NatCo ... 712684E . DOI : 10.1038 / ncomms12684 . PMC 5013612 . PMID 27575253 .  
  47. ^ "Дьявольские опухоли" . radiolab.org . Проверено 23 апреля 2017 года .
  48. Перейти ↑ Owen 2005 , p. 170f.
  49. ^ "Тасманские дьяволы, которым угрожает заболевание лицевой опухолью" . Научное шоу . Австралийская радиовещательная корпорация. 2007-04-21 . Проверено 8 октября 2010 .
  50. ^ a b Пирс AM, Swift K (февраль 2006 г.). "Теория аллотрансплантата: передача дьявольской опухоли лица". Природа . 439 (7076): 549. Bibcode : 2006Natur.439..549P . DOI : 10.1038 / 439549a . PMID 16452970 . S2CID 4409863 .  
  51. ^ Пирса AM, Swift K (февраль 2006). "Теория аллотрансплантата: передача дьявольской опухоли лица". Природа . 439 (7076): 549. Bibcode : 2006Natur.439..549P . DOI : 10.1038 / 439549a . PMID 16452970 . S2CID 4409863 .  
  52. ^ «Тасманские дьяволы, пораженные редким раком» . Новый ученый . 1 февраля 2006 . Проверено 27 января 2018 .(требуется подписка)
  53. ^ Obendorf, DL & MacGlashan, ND (2008). "Приоритеты исследований в дебатах по поводу лицевых опухолей тасманского дьявола". Европейский журнал онкологии . 13 : 229–238.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  54. ^ Hamede RK, МакКаллум H, Jones M (январь 2013). «Укусы и передача опухоли лица тасманского дьявола». Журнал экологии животных . 82 (1): 182–90. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2012.02025.x . PMID 22943286 . 
  55. ^ Деннис C (февраль 2006 г.). «Вымирающие виды: время поднять дьявола». Природа . 439 (7076): 530. Bibcode : 2006Natur.439..530D . DOI : 10.1038 / 439530a . PMID 16452951 . S2CID 28726802 .  
  56. Перейти ↑ Owen 2005 , p. 177.
  57. ^ «Тасманские дьяволы - распространение болезни» . Парламентские дебаты (Hansard) . Тасмания: Дом собрания . 29 октября 2003 г. Часть 2: с. 31–104. Архивировано из оригинала 9 октября 2010 года.(часть 2) 15:30 ( Джереми Роклифф , теневой министр первичной промышленности, водных ресурсов и окружающей среды; Ник МакКим , Tasmanian Greens; Брайан Грин , министр первичной промышленности, водных ресурсов и окружающей среды).
  58. ↑ Брайан Грин , министр первичной промышленности, водных ресурсов и окружающей среды (20 августа 2003 г.). «Тасманские дьяволы и распространение рака» . Парламентские дебаты (Hansard) . Тасмания: Дом собрания . Часть 1. С. 1-29. Архивировано из оригинала 9 октября 2010 года. (10:58 утра) (часть 1)
  59. ↑ Wood D (1 сентября 2003 г.). «Тэсси дьявол под угрозой». Меркурий . Хобарт Таун, Тасмания. п. 1.
  60. ^ "Специалисты по дикой природе обеспокоены болезнью Тэсси Дьявола" . Австралийская радиовещательная корпорация. 2003-10-14 . Проверено 8 октября 2010 .
  61. ^ «Дьявольская болезнь» . Stateline Тасмания . Австралийская радиовещательная корпорация. 2004-09-10. Архивировано из оригинала на 2012-11-11 . Проверено 8 октября 2010 .
  62. Перейти ↑ Owen 2005 , p. 178.
  63. Перейти ↑ Owen 2005 , p. 184f.
  64. ^ "Приоритеты исследований в дебатах об опухоли лица тасманского дьявола" (PDF) . Европейский журнал онкологии . 13 : 229–238. 2008. Архивировано из оригинального (PDF) 28 мая 2016 года . Проверено 23 октября 2010 .
  65. ^ «Часто задаваемые вопросы о дьявольской лицевой опухоли» (PDF) .
  66. ^ Группа специалистов по сохранению селекции (2008). "Заключительный отчет PHVA Тасманского дьявола" (PDF) . Apple Valley, Миннесота: Группа специалистов по сохранению селекции МСОП / SSC . Проверено 2 октября 2010 года .
  67. ^ Woods GM, Крейсса А, Белов К, Siddle HV, Obendorf DL, Muller HK (2007). «Иммунный ответ тасманского дьявола (Sarcophilus harrisii) и дьявольского лицевого опухолевого заболевания». EcoHealth . 4 (3): 338–345. DOI : 10.1007 / s10393-007-0117-1 . S2CID 22762914 . 
  68. ↑ McCallum H, Tompkins DM, Jones M, Lachish S, Marvanek S, Lazenby B, Hocking G, Wiersma J, Hawkins CE (2007). "Распространение и воздействие лицевого опухолевого заболевания тасманского дьявола". EcoHealth . 4 (3): 318–325. CiteSeerX 10.1.1.464.5369 . DOI : 10.1007 / s10393-007-0118-0 . S2CID 11311742 .  
  69. ^ "Тасманские дьяволы развивают устойчивость к раку лица" . ResearchGate . Проверено 30 августа 2016 .
  70. ^ Эпштейн Б., Джонс М., Хамеде Р., Хендрикс С., МакКаллум Н., Мерчисон Е.П. и др. (Август 2016 г.). «Быстрый эволюционный ответ на инфекционный рак у тасманских дьяволов» . Nature Communications . 7 : 12684. Bibcode : 2016NatCo ... 712684E . DOI : 10.1038 / ncomms12684 . PMC 5013612 . PMID 27575253 .  
  71. ^ «Здоровые тасманские дьяволы, найденные в миссии по спасению видов от исчезновения» . ABC News . 28 апреля 2018 . Проверено 30 апреля 2018 года .
  72. ^ "НОВОСТИ BBC - Мир - Азиатско-Тихоокеанский регион - Ограждение надежды для тасманских дьяволов" . bbc.co.uk . Проверено 23 апреля 2017 года .
  73. ^ "Связанная с раком смерть дьявола Седрика - ABC News (Австралийская радиовещательная корпорация)" . ABC.net.au. 2010-09-01 . Проверено 11 сентября 2010 .
  74. ↑ Borrell B (31 декабря 2009 г.). «Надежды на испытание опухоли для тасманских дьяволов» . Природа . DOI : 10.1038 / новости.2009.1169 . Проверено 23 апреля 2017 года .
  75. ^ Pinfold TL, Brown GK, Bettiol SS, Woods GM (27 мая 2014). «Мышиная модель заболевания дьявольской опухоли лица устанавливает, что эффективный иммунный ответ может быть создан против раковых клеток» . Границы иммунологии . 5 : 251. DOI : 10.3389 / fimmu.2014.00251 . PMC 4034705 . PMID 24904594 .  
  76. ^ Крейсса A, Brown GK, Tovar C, Lyons AB, Woods GM (июнь 2015). «Доказательства индукции гуморального и цитотоксического иммунного ответа против клеток дьявольской лицевой опухоли у тасманских дьяволов (Sarcophilus harrisii), иммунизированных препаратами убитых клеток» . Вакцина . 33 (26): 3016–25. DOI : 10.1016 / j.vaccine.2015.01.039 . PMID 25708088 . 
  77. ^ Пай Р., Патчетт А., МакЛеннан Э, Томсон Р., Карвер С., Фокс С. и др. (19 февраля 2018 г.). «Стратегии иммунизации, вызывающие гуморальный иммунный ответ IgG против дьявольской лицевой опухоли у большинства тасманских дьяволов, предназначенных для освобождения в дикой природе» . Границы иммунологии . 9 : 259. DOI : 10.3389 / fimmu.2018.00259 . PMC 5826075 . PMID 29515577 .  
  78. ^ Flies AS, Flies EJ, Fox S, Gilbert A, Johnson SR, Liu GS и др. (Январь 2020 г.). «Подход к вакцинации оральной приманкой для лечения опухолей лица тасманского дьявола». Экспертный обзор вакцин . 19 (1): 1–10. DOI : 10.1080 / 14760584.2020.1711058 . PMID 31971036 . S2CID 210872744 .  
  79. ^ Товар C, Пай RJ, Kreiss A, Cheng Y, Brown GK, Darby J и др. (Март 2017 г.). «Регресс дьявольской лицевой опухоли после иммунотерапии у иммунизированных тасманских дьяволов» . Научные отчеты . 7 : 43827. Bibcode : 2017NatSR ... 743827T . DOI : 10.1038 / srep43827 . PMC 5343465 . PMID 28276463 .  
  80. ↑ О'Коннор Т (9 марта 2017 г.). «Инъекция живых раковых клеток помогает победить дьявольскую опухоль на лице» . ABC News . Проверено 27 января 2018 .
  81. ↑ Cheng Y, Makara M, Peel E, Fox S, Papenfuss AT, Belov K (13 марта 2019). «Тасманские дьяволы с заразным раком демонстрируют ограниченное разнообразие репертуара Т-клеток» . Биология коммуникации . 2 (1): 99. DOI : 10.1038 / s42003-019-0342-5 . PMC 6416256 . PMID 30886908 .  
  82. ^ Flies AS, Lyons AB, Corcoran LM, Papenfuss AT, Murphy JM, Knowles GW и др. (9 января 2016 г.). «PD-L1 не экспрессируется конститутивно на клетках лицевых опухолей тасманского дьявола, но сильно активируется в ответ на IFN-γ и может экспрессироваться в микросреде опухоли» . Границы иммунологии . 7 : 581. DOI : 10.3389 / fimmu.2016.00581 . PMID 28018348 . S2CID 10226811 .  
  83. ^ Мухи А.С., Blackburn Н.Б., Lyons AB, Hayball JD, Woods GM (3 мая 2017). «Сравнительный анализ иммунных молекул контрольной точки и их потенциальной роли в трансмиссивной опухоли лица тасманского дьявола» . Границы иммунологии . 8 : 513. DOI : 10.3389 / fimmu.2017.00513 . PMC 5413580 . PMID 28515726 .  
  84. ↑ Ong CE, Lyons AB, Woods GM, Flies AS (14 января 2019 г.). «Индуцируемая экспрессия IFN-γ для активации MHC-I в клетках опухоли лица дьявола» . Границы иммунологии . 9 : 3117. DOI : 10,3389 / fimmu.2018.03117 . PMC 6340284 . PMID 30692995 .  
  85. ^ Flies AS, Darby JM, Lennard PR, Murphy PR, Ong CE, Pinfold TL и др. (Июль 2020 г.). «Новая система для картирования белковых взаимодействий показывает эволюционно законсервированные пути уклонения от иммунитета при трансмиссивном раке» . Наука продвигается . 6 (27): eaba5031. Bibcode : 2020SciA .... 6A5031F . DOI : 10.1126 / sciadv.aba5031 . PMC 7458443 . PMID 32937435 .  
  • Оуэн Д., Пембертон Д. (2005). Тасманский дьявол: уникальное животное, находящееся под угрозой исчезновения . Воронье гнездо, Новый Южный Уэльс: Аллен и Анвин . ISBN 9781741143683.

Внешние ссылки [ править ]

  • Проект сохранения дьявольского ковчега