Dolichovespula saxonica, также известная как саксонская оса , - обычная социальная оса, обитающая в палеарктическом регионе, особенно в больших частях Европы, а также в Северной и Центральной Азии . [1] Хотя D. saxonica родом из континентальной Европы, стех пор она колонизировала Британию , в основном на юге и востоке, [2] но была зарегистрирована даже на севере, в Восточном Лотиане , Шотландия . Большинство их гнезд находится над землей на деревьях и кустах, но их также можно найти в зданиях. В связи с распространением гнезд в городских районах и вблизи жилых домов D. saxonicaможет быть вредителем для людей. В результате предпринимаются многочисленные попытки человека удалить саксонские гнезда. Было обнаружено, что D. saxonica использует химические сигналы во многих формах поведения, таких как сигналы тревоги, сигналы фертильности и химические следы.
Долиховеспула саксонская | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Род: | Dolichovespula |
Разновидность: | D. saxonica |
Биномиальное имя | |
Долиховеспула саксонская ( Фабрициус , 1793 г.) | |
Синонимы | |
|
Таксономия и филогенетика
Саксонская оса является частью семейства Vespidae , большого семейства различных видов ос. Среди Vespidae есть род Dolichovespula , который происходит от греческого слова «долихос», что означает «длинный». Это описывает характерное длинное лицо, встречающееся у представителей рода, в отличие от коротких и круглых лиц, встречающихся у представителей рода Vespula . Dolichovespula насчитывает 18 видов, включая D. saxonica , и большинство из них встречается по всему Северному полушарию . [1] Dolichovespula тесно связана с Vespula , и виды обоих родов составляют желтые жакеты. Многие виды в пределах Dolichovespula выбирают места для воздушных гнезд, хотя большинство из них демонстрируют гибкость в размещении гнезд. [1] Это отличается от рода Vespula , представители которого часто строят подземные гнезда. Виды Dolichovespula обычно имеют зрелые колонии из примерно тысячи клеток с примерно двумя тысячами взрослых особей и цикл колоний, который длится от трех до пяти месяцев. [1]
Описание и идентификация
D. saxonica похожа на своих желтокожих родственников с черными и желтыми полосами на теле. Тем не менее, саксонская оса крупнее большинства своих сородичей и также может быть идентифицирована по трем точкам на голове. [1] Саксонские королевы самые большие, их длина тела колеблется от 15 до 19 мм (0,59–0,75 дюйма), в то время как самцы колеблются от 13–15 мм (0,51–0,59 дюйма), а рабочие - от 11 до 15 мм. 15 мм (0,43–0,59 дюйма). [3] Мужское тело состоит из совокупительным корпуса в конце их Гастер и семь гастральное брюшко - закаленные пластины, или склериты , которые разделены на спинной стороне тела - и стерниты , которые склериты на вентральной стороне грудная клетка . [4] С другой стороны, у самки шесть тергитов и стернитов брюшка и жало на конце брюшка. [4]
D. saxonica - воздушное гнездо, что означает, что осы строят свои гнезда над землей, часто на деревьях, кустах или зданиях. Гнезда D. saxonica имеют форму шара и могут составлять примерно 250 мм (9,8 дюйма), что мало по сравнению с другими гнездами ос. [4] Строительство гнезд происходит быстро, что позволяет быстро увеличивать количество гнезд. В среднем гнезда содержат от трех до пяти сот, в то время как большое гнездо может содержать до пяти. [4] Саксонские осы строят свои гнезда из гниющей древесины, используя волокна древесины, чтобы сформировать гнездо серого цвета, которое может содержать желтые линии или пятна на внешней стороне. [4] Внешняя сторона гнезда гладкая, без вентиляционных отверстий. Вместо этого внизу есть единственное отверстие, через которое осы могут входить и выходить, а отходы могут покидать гнездо. [4]
Распространение и среда обитания
Саксонская оса обычно встречается в большей части Европы, а также в Северной и Центральной Азии. Районы, где этот вид обычно встречается, включают Соединенное Королевство (только на юге страны), Чешскую Республику , северную Францию и Нидерланды . В этих районах гнезда D. saxonica можно найти свободно свисающими в различных типах лесов, на открытой местности и на лесистых холмах. [6] Поскольку эти осы являются воздушными гнездовьями, их гнезда часто висят на ветвях деревьев или кустарниках, на высоте нескольких метров от земли. [1] Городские районы также являются подходящей средой обитания D. saxonica . В результате их гнезда были обнаружены под крышами, подъездами, скамейками в парке и по сторонам зданий. Несмотря на такую гибкость мест гнездования, подземные гнезда встречаются редко. [1]
Колонический цикл
Как и у других видов ос, колонии D. saxonica накапливаются летом и сокращаются зимой. Королевы - единственные, кто способен пережить зиму из-за их формы гибернации, называемой перезимовкой , которая происходит в сараях, дуплах деревьев или других подобных полостях. [1] Королевы, которые действительно переживают зиму, находят новую колонию весной, примерно с апреля по начало мая. Их задача - найти подходящее место для гнездования и вырастить первую группу рабочих. К началу июня появляется первая группа рабочих, начинает расширять гнездо и строить большие клетки для потенциальных гинек . [1] В начале июля появляются новые матки и спариваются, что приводит к окончанию колонии примерно в середине августа. На пике цикла может быть несколько тысяч ос. Весь этот цикл длится примерно 3-4 месяца, хотя точное время событий сильно зависит от погоды. [1] Когда температура падает и наступает зима, цикл начинается снова.
Поведение
Химические тропы для следующей ориентации
Гнезда D. saxonica построены с одним отверстием, позволяющим осам, ресурсам и отходам входить в гнездо и выходить из него. Это отверстие имеет толстый ободок и находится на дне гнезда круглой формы. [1] Когда собиратели покидают гнездо в поисках пищи, особи не летают в системе искусственных туннелей, чтобы ориентироваться, как другие виды ос. Скорее, собиратели D. saxonica используют химические вещества для создания запаха гнезда, чтобы ориентироваться во время полета к воздушному гнезду. [1] Этот запах может исходить от материалов, используемых в оболочке гнезда, или от других структурных компонентов гнезда. Собиратели D. saxonica также могут проходить под гнездом, чтобы создать химический след, чтобы ориентироваться в непосредственной близости от гнезда, хотя этот метод используется нечасто, поскольку они обычно не ходят поблизости от гнезда. [7]
Терморегулирование
В идеале гнезда D. saxonica стабильны при температуре около 84 ° F (29 ° C). [8] Тем не менее, месяцы с мая по август в Европе и Азии отклоняются от этой комфортной температуры. Одним из способов адаптации колоний D. saxonica к этому является сокращение или смещение цикла колоний при идеальных температурах. Более реалистичный способ избежать перегрева или замерзания - регулировать температуру гнезда. Осы D. saxonica обладают термочувствительными рецепторами на кутикуле , которые чувствуют окружающую температуру. [8] В редких случаях, когда гнезда имеют естественное укрытие, например, подземные гнезда или гнезда в дуплах деревьев, несколько дополнительных конвертов вокруг гнезда могут помочь поддерживать стабильную температуру. [8] В большинстве случаев, когда речь идет о воздушных гнездах, вокруг гнезда должно быть намного больше ограждений, поскольку они подвергаются воздействию природных элементов, таких как сильный ветер и дождь. [8] Это может стать опасным для гнезда, поскольку дополнительные конверты занимают большую часть объема гнезда, и для расширения гнезда сначала необходимо разбить внутренние конверты и построить новые конверты на внешней поверхности. [8] Из-за потенциальной опасности регулирования температуры для колоний становится выгодно размещать свои гнезда в городских районах, где климат более теплый и они защищены от непогоды.
Коммуникация
Сигнальный феромон
В колониях D. saxonica проявляется множество форм общения . Одна из этих форм - феромон тревоги, вырабатываемый ядовитыми железами ос. [9] Для D. Saxonica , поведение тревоги , как полагает, последует в ответ на распыленный яд или когда оса жала. [9] Этот тип тревоги наблюдается в других веспинах и актах, призванных объединить рабочих для усиления агрессивного и боевого поведения. [9] Это выгодно для колонии, поскольку позволяет рабочим предотвратить нанесение вреда гнезду, коллективно нападая на хищника. Сигналы тревоги обычно длятся непродолжительное время, что позволяет колонии своевременно вернуться к своим обычным обязанностям. [9]
Признаки фертильности
Другая форма общения, обнаруженная у D. saxonica, касается фертильности . Как и в случае с другими социальными насекомыми, в колониях существует репродуктивное разделение труда, когда матки размножаются, а рабочие строят клетки и выращивают потомство королевы. Однако рабочие обладают собственными яичниками и, таким образом, могут производить неоплодотворенные мужские яйца, что создает конфликт. [10] Чтобы гарантировать, что матка продолжает удерживать «репродуктивное доминирование», она сигнализирует о своей фертильности остальной части колонии, и рабочие действуют, чтобы увеличить свой генетический успех, позволяя королеве воспроизводиться в начале цикла колонии. [10] Сигнал королевы - это химический сигнал от феромонов, который, как полагают, уменьшается по мере созревания колонии, что позволяет большему количеству рабочих размножаться. [10] Кроме того, плодовитость всех особей D. saxonica - рабочих, самцов и маток - может быть определена по их кутикулярным углеводородным сигналам. [10] Конкретные сигналы усиливаются с развитием яичников матки и уменьшаются с созреванием колонии и размножением рабочих, что поддерживает график силы сигнала феромона от маток. [10]
Родственный отбор
Конфликт между рабочими и королевой
У видов в пределах рода Dolichovespula есть матки, которые могут спариваться только один раз или размножаться. [3] Эта небольшая разница может привести к различиям в родстве , что жизненно важно для социальных насекомых, таких как D. saxonica . Это различие в родстве возникает из-за того, что рабочие способны производить неоплодотворенные мужские яйца. [10] Из-за этой способности, если матка спаривается только один раз, рабочие более тесно связаны с потомками мужского пола других рабочих, чем с королевой. [3] Следовательно, когда матка спаривается только один раз, рабочие должны решить помочь вырастить потомство других рабочих, чтобы увеличить свой генетический успех. Если королева спаривается более одного раза, в интересах рабочего вырастить сыновей королевы. Чтобы исправить этот конфликт рабочей королевы, D. saxonica демонстрирует факультативное наблюдение за рабочими, когда рабочие препятствуют воспроизводству других рабочих - через такие действия, как поедание рабочих яиц - так что королева остается репродуктивно доминирующей. [11] Это, однако, отвечает интересам рабочих только в том случае, если матка размножается. Работа полицейских и их воспроизводство также связаны с развитием колонии. В начале колониального цикла уровень охраны труда рабочих очень высок, что приводит к низкому воспроизводству рабочих. [11] Когда колония созревает, контроль рабочих снижается, а успешное воспроизводство рабочих увеличивается. [11] Эта тенденция связана с тем, что воспроизводство рабочих на ранних этапах цикла колонии сдерживает рост рабочей силы и, в конечном итоге, ухудшает физическую форму работника. [11]
Взаимодействие с другими видами
Паразиты в пределах рода
Dolichovespula vulterina - распространенный социальный паразит . Это паразит Dolichovespula arenaria и Dolichovespula alpicola в Неарктическом регионе, который охватывает Северную Америку , Гренландию и высокогорье Мексики . D. adulterina также паразит Д. Saxonica и Оса Норвежской в Палеарктике области, которая включаетсебя Европу, Северную и Центральную Азию, исевере Африки . [1] В случае D. saxonica ,королева D. vulterina обычно захватывает гнездо примерно в то время, когда в начале июня появляется первая группа рабочих хозяина. [1] Поскольку появилась только одна группа потомков хозяина, есликоролева D. vulterina возьмет на себя гнездо хозяина в начале цикла колонии, будет меньше всего гребешков, а также меньше особей от вида хозяина. [6] Чем позже в цикле колонии, тем более вероятно, что будут присутствовать рабочие и самцы вида-хозяина. [6] После узурпациикоролева D. vulterina будет совместно жить в гнезде скоролевой D. saxonica в течение примерно 10 дней, когдакоролева D. vulterina убивает королеву-хозяина. [1] Затемв начале июля королева D. Adulterina откладывает яйца, за которыми ухаживают работники хозяина. [1] Самцы появляются в конце июля, а гины - в начале августа, пока численность колонии не уменьшится в середине месяца. [1] Таким образом, колониальный цикл паразитической желтой рубашки примерно на месяц короче, чем у хозяина, и с меньшим количеством потомства. [1] Также может быть меньше потомства, потому что паразитическая королева часто умирает вскоре после откладки яиц в июле или раньше, если она получает травму во время конфликтов с рабочими хозяина.
Паразиты вне рода
Ichneumonid оса Sphecophaga vesparum является важным и общим паразитоидом нескольких vespid осы. [12] В прошлом осы S. vesparum использовались для борьбы с популяциями инвазивных видов Vespula germanica и Vespula vulgaris в таких местах, как Новая Зеландия. [12] Этот вид также является паразитом D. saxonica . Степень разрушения гнезд D. saxonica считается умеренной по сравнению с другими паразитическими видами и зависит от времени. [12] Как и в случае с инвазиями D. vulterina , чем раньше заражается гнездо хозяина, тем эффективнее заражение. [12] Однако вместо того, чтобы узурпировать гнездо, самки S. vesparum проникают в гнездо хозяина и откладывают яйца поверх личинок или куколок хозяина . [13] Это позволяет личинкам паразита атаковать и питаться личинками хозяина, а затем плести кокон . [13] Несмотря на то, что S. vesparum является обычным паразитом D. saxonica , S. vesparum не быстро растет в гнезде хозяина; только несколько десятков особей S. vesparum обычно находятся в гнезде из сотен клеток. [6]
Болезнь
Одно отверстие в гнездах D. saxonica находится на дне гнезда сферической формы. Это единственное отверстие служит входом, выходом и местом вывоза саксонских ос. [1] В результате, когда отходы и мусор покидают гнездо, они просто выпадают из отверстия на пол, где собираются. [3] Этот пункт сбора отходов предоставляет множество ресурсов, и неудивительно, что здесь обнаружено множество патогенов , таких как Pseudomonas aeruginosa , Staphylococcus aureus , Escherichia coli и Klebsiella oxytoca . [12] Также встречаются грибы , в том числе Aspergillus niger и Candida krusei . [12] Хотя эти болезнетворные микроорганизмы и грибы используют осиновый детрит , это становится проблемой для людей, поскольку они могут привести к инфекциям, респираторным заболеваниям и аллергии. [3] Гнезда саксонской осы, как обнаружено, содержат меньше бактерий и грибков, когда они расположены в естественных местах, чем в городских. Считается, что это связано с тем, что рабочие активно очищают соты и клетки от таких микроорганизмов, используя их яд . [3]
Человеческое значение
Преимущества
Саксонская оса играет жизненно важную роль в экосистеме . Взрослые саксонские осы могут питаться множеством вещей, в том числе нектаром многих растений. Следовательно, эти виды могут принести пользу сельскому хозяйству, если они собирают нектар, неосознанно опыляя многие растения. Например, королевы опыляют цветки черники весной, а рабочие и самцы опыляют цветы дягиля , дикий пастернак и цветки борщевика ближе к концу лета. [14] Саксонские осы также могут уменьшать популяции насекомых, таких как мухи, поскольку ими питаются личинки. Что еще более важно, такие насекомые, как саксонская оса, могут переносить и перерабатывать органические и неорганические вещества, такие как кадмий , железо , свинец и цинк . [14] Это особенно важно из-за растущего загрязнения окружающей среды из-за химической и промышленной промышленности.
Укусы и другие опасности
D. saxonica может беспокоить людей из-за близости их гнезд. Однако они не становятся агрессивными или вредными, если их гнездо не разрушено или не находится под угрозой. Если человек чувствует опасность, он может послать в свою колонию феромон тревоги, который привлекает других и стимулирует агрессивность и бегство. [9] Это не только заставляет человека ужалить злоумышленников, но и заставляет других делать то же самое. К счастью, даже при том, что укус болезненный, его яд не очень часто вызывает аллергическую реакцию. [9] Еще одна опасность для людей, которую представляет саксонская оса, - это возможность заболевания. Как указывалось выше, собранные под гнездом отходы могут привлекать множество патогенов. Некоторые примеры потенциальных опасностей включают кишечную палочку , которая является патогеном, наиболее часто встречающимся в неправильно приготовленной пище; Klebsiella oxytoca , которая может вызывать инфекции мочевыводящих путей; Aspergillus niger , который вырабатывает афлатоксины, которые могут привести к респираторным заболеваниям и кандидозу ; и Candida krusei , которые могут вызывать аллергию. [12] В результате, хотя сами саксонские осы могут не быть опасными, патогены, которые они привлекают, могут быть опасными. К счастью, гнезда можно легко обнаружить, потому что они построены в ярких местах, и они также могут оставлять грязные пятна на потолках и стенах из своих отходов. [12]
Колонии в городах
Хотя саксонские гнезда почти всегда встречаются над землей, они не встречаются исключительно в одном типе окружающей среды. Саксонские колонии встречаются в природе, например, в лесах и лесистых холмах, а также в городских районах. Фактически, городские районы могут обеспечить лучшую среду для колоний, чем естественные. Было замечено, что когда колонии обнаруживаются в городских районах, колонии больше по размеру. [12] Это особенно удивительно, поскольку многие колонии уничтожены в результате вмешательства человека. [12] Одним из преимуществ строительства гнезд в городских условиях является обилие разнообразных мест гнездования, например, под стропилами и крышами, на чердаках и по бокам зданий. [1] Эти участки не только физически более устойчивы, чем ветка дерева, но и обеспечивают лучшие климатические условия. Многие городские места гнездования укрыты, что приводит к более теплым условиям, которые не подвержены дождю и ветру. [12] Поскольку саксонские гнезда обычно свисают с ветки, они подвергаются воздействию ветра, который может сбить гнезда с ветки и повредить гнездо. Кроме того, поскольку гнезда сделаны из обветренной древесины, сильный дождь может повредить структуру, а высокая влажность может привести к росту микроорганизмов , которые также могут разрушить структуру гнезда, а также личинок и куколок внутри него. [12] В результате городские поселения лучше защищены от природных факторов. Городские колонии также имеют преимущество в виде более крупных пищевых ресурсов.
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т Арчер, Майкл E (2006). «Таксономия, распространение и гнездовая биология видов рода Dolichovespula (Hymenoptera, Vespidae)». Энтомологическая наука . 9 (3): 281–93. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2006.00174.x .
- ^ «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2016-11-04 . Проверено 2 ноября 2016 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ а б в г д е Фостер, Кевин Р .; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Джилленстранд, Никлас; Торен, Питер А. (2001). «Родовая структура колонии и продукция самцов у ос Dolichovespula». Молекулярная экология . 10 (4): 1003–010. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2001.01228.x . PMID 11348506 .
- ^ Б с д е е Аллен, GW, и ME Арчер. "Dolichovespula Saxonica (Fabricius 1793) (Hym, Vespinae), найденная в Великобритании, с ключом к британской долиховеспуле". Ежемесячный журнал энтомолога 125 (1989): 103-05. Academia.edu. Интернет. 11 октября 2014 г. < https://www.academia.edu/2350690/Allen_and_Archer_1989_Dolichovespula_saxonica_Fabricius_1793_Hym_Vespinae_found_in_Britain_with_a_key_to_British_Dolichovespula >.
- ^ "Dolichovespula saxonica / norvegica" . 2010-07-23.
- ^ a b c d Дворжак, Libor. «О гнездах саксонской осы (Dolichovespula Saxonica) в Чешской Республике (Hymenoptera; Vespidae)». (2007): п. стр. Academia.edu. Интернет. 11 октября 2014 г. < https://www.academia.edu/6751986/Dvorak_2007d_On_the_nests_of_The_Saxon_Wasp_Dolichovespula_saxonica_in_the_Czech_Republic_Hymenoptera_Vespidae_ >.
- ^ Steinmetz, I .; Шмольц, Э. (2003). "Использование наземных химических следов для ориентации гнезд у осы, гнездящейся на открытом воздухе, Dolichovespula Saxonica F.". Insectes Sociaux . 50 (3): 292–94. DOI : 10.1007 / s00040-003-0673-5 .
- ^ а б в г д Ishay, Jacob S .; Шимони, Тамар Б .; Розенцвейг, Эяль; Авидор, Нета; Афек, Арнон Б. (1982). "Температурная зависимость электросопротивления кутикулы социальной осы: сравнительное исследование". Биосистемы . 15 (2): 133–40. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (82) 90027-2 .
- ^ а б в г д е Maschwitz, U (1984). «Тревожный феромон у длиннощекой осы Dolochovespula Saxonica. (Hym. Vespidae)». Deutsche Entomologische Zeitschrift . 31 (1–3): 33–34. DOI : 10.1002 / mmnd.19840310111 .
- ^ а б в г д е Van Zweden, Jelle S .; Бонкарт, Вим; Wenseleers, Том; Д'Этторре, Патриция (2013). «Королева сигнализации в социальных осах». Эволюция . 68 (4): 976–86. DOI : 10.1111 / evo.12314 . PMID 24219699 .
- ^ а б в г Bonckaert, W .; Zweden, JS Van; D'Ettorre, P .; Billen, J .; Wenseleers, T. (2011). «Стадия колонии и не факультативная работа полиции объясняют модель воспроизводства рабочих у саксонской осы». Молекулярная экология . 20 (16): 3455–468. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05200.x . PMID 21762433 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Надольский, Ежи (2013). «Факторы, ограничивающие численность осовых колоний европейского шершня Vespa Crabro и саксонской осы Dolichovespula Saxonica (Hymenoptera: Vespidae) в городской зоне в Польше» . Entomologica Fennica . 24 (4): 204–15. DOI : 10.33338 / ef.9383 .
- ^ а б Биггс, младший; Харрис, Р.Дж.; Прочтите, PEC (1996). «Успех вторжения осы-паразитоида Sphecophaga Vesparum Vesparum (Curtis) в Новой Зеландии» . Новозеландский зоологический журнал . 23 (1): 1–9. DOI : 10.1080 / 03014223.1996.9518060 .
- ^ а б Ковальчик, Ян К .; Ватала, Чезари (1989). «Содержание некоторых ионов тяжелых металлов на различных стадиях развития социальной осы, Dolichovespula Saxonica (Fabr.) (Hymenoptera, Vespidae)». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 43 (3): 415–20. DOI : 10.1007 / BF01701877 . PMID 2790249 .