Drosophila montana , в просторечии называемая плодовой мухой [1], является разновидностью мух, принадлежащих к семейству Drosophilidae и роду Drosophila . [1] [2] Он принадлежит к типу montana, которая отделилась от группы видов D. virilis в Южной Азии до миграции в Северную Америку. [3] Это обычно встречается в западной части Соединенных Штатов, но было замечено в Европе и Азии. [4] [3] Существуют две цветовые фазы этого вида: желтоватая или черно-коричневая грудная клетка. [4] [5] Это вид дрозофилы, лучше всего приспособленный к холодным условиям. [3]
Drosophila montana | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Двукрылые |
Семья: | Drosophilidae |
Род: | Дрозофила |
Разновидность: | D. montana |
Биномиальное имя | |
Drosophila montana Стоун, Гриффен и Паттер, 1942 год. |
Описание
D. montana были впервые описаны Паттерсоном и Уилером в 1942 году. [4] Популяции D. montana не обладают однородной окраской. У них есть две формы цвета: светлая и темная. Они имеют желтоватую или черно-коричневую форму соответственно. Светлая форма имеет окраску, похожую на вид D. novamericana . [4] Основная физическая характеристика темной формы - черно-коричневая грудная клетка . Темная форма D. montana также имеет слегка коричневато-черную полосу вдоль спины, охватывающую длину акростихальной области. У них также есть ноги с коричневой окраской, а суставы на концах их конечностей черные. [5]
Между D. montana и D. flavomontana существует заметное физическое сходство . [4] Ранние исследования ошибочно собирали D. flavomontana при поиске D. montana , и идентификация видов была возможна только путем наблюдения за плодовитостью. [4] Хотя черные пупарии обычно приписываются D. montana, а красные пупарии - D. flavomontana , генетический анализ показал, что D. montana может давать красные пупарии. [4] Эти два вида иногда производят гибриды, предполагая их сосуществование. [4]
Распространение и среда обитания
Популяции D. montana исторически были обнаружены по всей Северной Америке, Европе и Азии, особенно в Ванкувере, Канаде, Финляндии и на всей территории Соединенных Штатов. [3] [6] [7] В США они в основном расположены на больших высотах вдоль Скалистых гор от северного Айдахо до Аризоны. Они также были обнаружены в горном хребте Сьерра-Невада и на более низких высотах в пределах Каскадного хребта и прибрежного хребта. [4]
Drosophila montana обычно обитает вблизи водоемов в бореальных лесных регионах, в основном на широтах выше 40 градусов северной широты. Популяции D. montana дальше к югу будут отдавать предпочтение более высокогорным условиям. [7] Среди всех видов рода Drosophila D. montana является наиболее устойчивым к холоду видом, обладающим необходимыми качествами для выживания в условиях высокогорной окружающей среды. [3] Их исключительная способность переносить холода среди представителей рода Drosophila позволяет этому виду выживать в условиях большой высоты и высоких широт, что отражается в выборе места проживания. [3]
Филогения
Вид относится к отряду мух Diptera и роду Drosophila . [1] [2] Род Drosophila включает группу virilis, которая разошлась в период раннего миоцена , между 7 и 11 миллионами лет назад. [3] Это событие разделило группу видов D. virilis на два кластера: филлады virilis и montana . Последний включает несколько линий, включая D. montana. Это расхождение произошло в Южной Азии до того, как они расселились в Северной Америке. [3] Популяции D. montana в Северной Америке, Азии и Европе разошлись между 450 000 и 900 000 лет назад. [3]
Холодная адаптация
Вид D. montana имеет несколько отличительных приспособлений, которые способствуют их высокой переносимости холода. К ним относятся обычно повышенная сопротивляемость и реакция акклиматизации к холоду, которая может быть вызвана, а также фотопериодическая репродуктивная диапауза самок. [3] [6]
Спаривание
Взрослые особи D. montana собираются в местах размножения, причем несколько самцов одновременно преследуют одну самку. [8] Эти места размножения обычно находятся на разлагающейся флоэме деревьев и участках сока. [9] Спаривание происходит в весенние и летние месяцы, с активным размножением до июля. [3] [10] К концу августа большинство взрослых особей находятся в диапаузе, и размножение прекращается. [10] Как и многие виды Drosophila в регионах с умеренным климатом, в год может производиться только одно поколение. [11] Этому, вероятно, способствует диапауза.
Сексуальный конфликт
Сексуальный конфликт относительно продолжительности совокупления обычен для D. montana . [12] Самки предпочитают гораздо более короткую продолжительность спаривания и вступают в физическую борьбу, пытаясь избавиться от партнера-самца. [12] Однако мужчины часто могут поддерживать сексуальный контакт намного дольше, чем диктуют женщины. Это позволяет самцам вызывать у самок сопротивление совокуплению, предотвращая повторное спаривание самок. [12] Это упражнение служит средством защиты партнера. [12]
Песни ухаживания
Подобно многим видам Drosophila, D. montana издает «песни» из-за колебаний крыльев. [13] Эти песни исполняются во время ухаживания за самками и необходимы для начала спаривания. [13] [8] Самки передают влечение самцам, расправляя крылья, на что самец в ответ инициирует совокупление. [8] Песни самцов подвергаются значительному половому отбору у вида. [13] Песни с быстрыми качествами, такими как высокая несущая частота , ассоциируются у мужчин с высоким репродуктивным успехом. [13] Частоты, перекрывающиеся с окружающим фоновым шумом, могут мешать самкам распознавать песни, что может поставить под угрозу выбор партнера. [8]
Что касается частоты ухаживания самцов, средняя инбридинговая депрессия составляет примерно 14%. [14] Это значительно отличается от других характеристик песни ухаживания, которые отличаются только на несколько процентов из-за депрессии инбридинга. [14] Это говорит о том, что приспособленность самцов D. montana связана с частотой их песен ухаживания. [14] Частота пения самцов также подвержена значительной депрессии аутбридинга . [14]
Кутикулярные углеводороды
D. montana продуцирует кутикулярные углеводороды , обычно обозначаемые сокращенно CHC, которые действуют как обонятельные или вкусовые сигналы для привлечения. [13] Хотя КГК более эффективны для других видов дрозофил, они являются важным фактором при выборе партнера. [13] В частности, характеристики ХГС самок D. montana коррелируют с показателями отказа самок от песен. [13] Это говорит о том, что женские КПК действуют как феромоны, привлекая больше мужчин и, следовательно, требуя большего количества отказов. [13]
Репродуктивная диапауза
Типичная продолжительность жизни взрослых особей D. montana в лаборатории составляет от 30 до 40 дней, при этом самки немного переживают самцов. [15] Взрослая самка D. montana использует фотопериод для определения сезонных изменений и определения репродуктивной диапаузы для перезимовки. Это позволяет им замедлить старение, повысить шансы на выживание зимой и увеличить продолжительность жизни. [6]
D. montana развивается от яйца до взрослой особи примерно за 26-30 дней, в зависимости от популяции и фотопериодических условий. У особей в состоянии диапаузы остановлено развитие и размножение. Они также начинают полагаться на запасы энергии в пользу кормления, поэтому более крупные особи обычно лучше чувствуют себя во время диапаузы. D. montana быстро развивается при более коротком световом периоде, характерном для условий осеннего дневного света, что способствует диапаузе. На это время развития влияют постэклозийные фотопериодические сигналы. [6]
Родительская забота
Нужные расположения яйцекладки для D. Монтане совпадают с их мест размножения. [9] Наблюдаемые субстраты для откладки яиц включают ростки флоэмы и соковых дрожжей на березах , а также разлагающиеся стебли растения Nuphar lutea , желтой водяной лилии. [9] Группа virilis дрозофилы, к которой принадлежит D. montana , обычно откладывает яйца в соке. [3] [9] [10] Этот вид имеет частично совпадающие предпочтения к откладке яиц с D. littoralis . Однако D. montana спаривается несколько раньше, и их личинки чаще встречаются на более сухих субстратах. [9]
Комменсализм
Сбор мух группы virilis, включая D. montana , значительно более успешен, когда они находятся вблизи известных мест обитания бобров . Бобры преимущественно живут в водоемах рядом с определенными породами деревьев, включая березу и ольху , которыми они питаются зимой. Во время кормления бобры образуют поваленные деревья и обдираемую кору, которые обеспечивают D. montana , а также других членов группы virilis, предпочтительные места для откладки яиц. Ольха особо отмечается как излюбленное место откладки яиц D. montana . Эти общие ресурсы поддерживают комменсализм между двумя видами. Для D. montana эта взаимосвязь обычно наблюдается в Северной Америке, особенно с видом бобра Castor canadensis . [16]
Рекомендации
- ^ a b c "Drosophila montana (Плодовая муха)" . www.uniprot.org . Проверено 30 октября 2019 .
- ^ а б "Стандартная страница отчета ITIS: Drosophila montana" . www.itis.gov . Проверено 30 октября 2019 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Паркер Д.Д., Виберг Р.А., Триведи Ю., Тюкмаева В.И., Гарби К., Бутлин Р.К. и др. (Август 2018). «Межвидовая и внутривидовая дивергенция генома у Drosophila montana демонстрирует доказательства адаптации к холоду» . Геномная биология и эволюция . 10 (8): 2086–2101. DOI : 10.1093 / GbE / evy147 . PMC 6107330 . PMID 30010752 .
- ^ Б с д е е г ч I Паттерсон Дж. Т. (15 февраля 1952 г.). Исследования генетики дрозофилы. VII, Дополнительные статьи по генетике, цитологии и таксономии . Техасский университет.
- ^ а б Марков Т.А., О'Грейди П. (2006). Drosophila: Руководство по идентификации и использованию видов . Эльзевир. п. 131.
- ^ а б в г Салминен Т.С., Весала Л., Хойккала А. (декабрь 2012 г.). «Фотопериодическая регуляция жизненных черт до и после эклозии: время развития от яйца до взрослой особи, масса тела молоди и репродуктивная диапауза у Drosophila montana». Журнал физиологии насекомых . 58 (12): 1541–7. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2012.09.007 . PMID 23026647 .
- ^ а б Рутту Дж (2007). Генетическая и фенотипическая дивергенция у Drosophila virilis и D. montana . Ювяскюля: Университет Ювяскюля. п. 13. S2CID 56168696 .
- ^ а б в г Самарра Ф.И., Клапперт К., Брамм Х., Миллер П.Дж. (декабрь 2009 г.). «Фоновый шум ограничивает общение: акустическая маскировка песни ухаживания у плодовой мухи Drosophila montana». Поведение . 146 (12): 1635–48. DOI : 10.1163 / 156853909X463713 . JSTOR 40599636 .
- ^ а б в г д Аспи Дж (1 января 1996 г.). «Различия в нишах личинок между видами-близнецами, Drosophila montana и D. littoralis (Diptera) в Северной Финляндии» . Entomologica Fennica . 7 : 29–38. DOI : 10.33338 / ef.83885 .
- ^ а б в Паркер DJ, Ричи М.Г., Канкаре М. (май 2016 г.). «Подготовка к зиме: транскриптомный ответ, связанный с разной продолжительностью дня у Drosophila montana» . G3 . 6 (5): 1373–81. DOI : 10,1534 / g3.116.027870 . PMC 4856088 . PMID 26976440 .
- ^ Марков Т.А., О'грейди П. (2008). «Репродуктивная экология дрозофилы» (PDF) . Функциональная экология . Британское экологическое общество. 22 (5): 747–759. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2008.01457.x .
- ^ а б в г Мацци Д., Кесяниеми Дж., Хойккала А., Клапперт К. (июнь 2009 г.). «Сексуальный конфликт во время совокупления у Drosophila montana: почему дольше лучше?» . BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 132. DOI : 10.1186 / 1471-2148-9-132 . PMC 2704186 . PMID 19523190 .
- ^ Б с д е е г ч Велтсос П., Уикер-Томас С., Бутлин Р.К., Хойккала А., Ричи М.Г. (январь 2012 г.). «Половой отбор по пению и кутикулярным углеводородам в двух разных популяциях Drosophila montana» . Экология и эволюция . 2 (1): 80–94. DOI : 10.1002 / ece3.75 . PMC 3297180 . PMID 22408728 .
- ^ а б в г Аспи, Джоуни (март 2000 г.). «Инбридинг и аутбридинговая депрессия у мужских персонажей песен ухаживания у Drosophila montana» . Наследственность . 84 (3): 273–282. DOI : 10.1046 / j.1365-2540.2000.00655.x . ISSN 1365-2540 . PMID 10762398 . S2CID 16657098 .
- ^ Дурбин Э.Дж., Юн Дж.С. (1987). "Продолжительность жизни в группе видов Drosophila virilis. II. D. montana Phylad" (PDF) . Научный журнал Огайо . 87 : 90–92.
- ^ Spieth HT (1979). "Группа Virilis дрозофилы и бобра Castor". Американский натуралист . 114 (2): 312–316. DOI : 10.1086 / 283479 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2460228 .