Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с Дуна (лошадь) )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Голубой дан, или грулло
Красный серовато-коричневый

Ген серовато является геном разбавления , который влияет как красные и черные пигменты в цвете шерсти в виде лошади . Ген dun осветляет большую часть тела, оставляя гриву , хвост, ноги и примитивные отметины оттенком неразбавленного основного цвета шерсти. У серой лошади всегда есть темная полоса на спине посередине спины, обычно более темная морда и ноги, а также могут быть поперечные полосы на плечах или горизонтальные полосы на задней части передних конечностей. Цвет тела зависит от основной генетики окраса шерсти . Классический «бэй-дан» - это серо-золотой или коричневый цвет, характеризующийся цветом тела от песочно-желтого до красновато-коричневого. Дунс скаштановая основа может иметь светло-коричневый оттенок, а те, у кого базовая окраска черная, имеют стально-серый цвет. Гривы, хвосты, примитивные отметины и другие темные участки обычно являются оттенком неразбавленного основного цвета шерсти. Ген dun может взаимодействовать со всеми другими аллелями окраски шерсти.

Таксономическое распределение [ править ]

Наскальная живопись в Ласко : Дун считается примитивной чертой

Дун считается окрасом предков или дикого типа лошадей. [1] Многие лошади, появляющиеся на доисторических наскальных рисунках, таких как пещера Шове, являются серыми, [2] и несколько близкородственных видов рода Equus имеют серовато-коричневые характеристики. К ним относятся лошадь Пржевальского , [3] онагр , кианг , дикий осёл , потухший подвида равнинной зебры , в Quagga , [4] и вымерший подвид лошади , на тарпан .Зебр также можно рассматривать как вариант серого, где разбавление настолько сильно, что волосы становятся почти белыми, а примитивные отметины (например, полосатая перемычка на ногах) проходят по всему телу. [4]

Ни мутации non-dun1, ни non-dun2 не были обнаружены ни у каких других непарнокопытных. [4]

Цветовые характеристики [ править ]

Смотрите также: Генетика окраса лошади и примитивные отметины.
Спинная полоса на красном коричневом
Полосы на ногах
Маска для лица

Ген dun имеет эффект разбавления , осветляя шерсть на теле, но в меньшей степени влияет на примитивные отметины и окраску острия гривы, хвоста, ушей и ног.

Dun заметно влияет на все три основных цвета: гнедой (гнедой, классический или зебровый), черный (мышиный сероватый или грулло) и каштановый (красный сероватый). Его труднее распознать в сочетании с другими генами разведения или при воздействии серого . [5] Оттенки включают:

  • Дун , также называемый бэй-даном , классическим даном или зебровым даном, является наиболее распространенным типом дана и имеет желто-коричневое или золотистое тело с черной гривой, хвостом и примитивными отметинами. Генетически лошадь имеет базовый окрас гнедой шерсти, на который действует ген dun. [6] [7]
  • Красный серовато-коричневый , также называемый глиняным отливом , представляет собой светло-коричневый окрас с красноватыми вместо черных точек и примитивными отметинами. Генетически лошадь имеет каштановый окрас шерсти, на который действует ген dun. Таким образом, поскольку на лошади нет черного цвета, неразбавленным основным цветом будет красный. [6] [7]
  • Grullo или grulla , также называемый синим серовато или мышь серовато , является дымным, сине-серым до мыши-коричневого цвета и может варьироваться от светлого до темного. У них постоянно есть черные точки, и у них часто темная или черная голова. Примитивные отметины обычно все черные. Генетически лошадь имеет черный окрас шерсти, на который действует ген dun. [6] [7]

Еще одна характеристика гена dun - примитивные отметины . [5] Черты Дуна включают следующее:

  • Спинная полоса по центру спины, вдоль позвоночника, встречается почти повсеместно на дансах.
  • Горизонтальная полоса на тыльной стороне передних лап, обычная для большинства оленей, хотя временами довольно слабая.
  • Лицевая маска, более темная область вокруг носовой кости и лба, иногда приближающая голову к неразбавленному цвету, некоторые узоры в просторечии называют «паутиной». [1]
  • Поперечная полоса, поперечная полоса вдоль плеч, перпендикулярная спинной полосе, очень часто встречается у ослов , реже у лошадей и, если присутствует, часто слабая, обычно видна только на короткой летней шерсти, если вообще видна. [1]
  • Глазурь: светлые волоски по обе стороны гривы и по обеим сторонам стыковки хвоста.

Другие варианты являются результатом взаимодействия дополнительных генов:

  • Каштан + коричневый + кремовый ген (единственная копия) = "дуналино" или "паломино-дан".
  • Бэй + ден + кремовый ген (единственная копия) = "данскин" или "оленьий ден"

Единичная копия кремового гена на черном базовом покрытии не приводит к значительному осветлению черных волос, хотя может иметь легкий эффект [8], и, таким образом, единственная копия обычно не оказывает видимого эффекта и на грулло. И наоборот, двойные копии гена сливок создают очень светлых лошадей ( кремелло , перлино и дымчато-кремовый ). Таким образом, если лошадь с двумя аллелями кремового разведения также несет ген dun, он также будет кремового цвета с примитивными отметинами, которые не будут заметны в какой-либо значительной степени.

Сама по себе полосатость на спине не гарантирует, что лошадь несет ген dun. Есть два типа non-dun: non-dun1 и non-dun2 . Лошади, не являющиеся серовато-коричневыми1, не имеют разбавления коричневого цвета, но могут сохранять примитивные отметины, в то время как лошади, не являющиеся серовато-коричневыми2, не имеют ни разбавления коричневого цвета, ни примитивных отметин. [9] Не-dun1, гетерозиготный с не-dun2, может не давать примитивных отметин или может быть механизмом, который производит слабые спинные полосы или контроттенки . [10]

Лошадь Карабахская порода, которая в основном серовато, использует уникальную норвежскую на основе терминологии различать различные оттенки Dun лошадей. «Коричневый дан», или brunnblakk - это зебровый дан, rødblakk - красный дан, grå - буквально «серый» - это grullo, оленьи даны называются ulsblakk или белым даном , а дуналино (dun + palomino ) называют "a" желтый дан "или гульблакк. Кремелло, перлино или дымчатый крем называют «белым» или квит. [11]

Дун имитирует [ править ]

Это лошадь из оленьей шкуры без известной сероватой генетики с полосой, окрашенной в противоположную сторону, которую можно спутать с серовато-коричневой. Это может быть пример не-dun1 или одновременного действия nd1 и nd2.

Исторически сложилось так, что до того, как современные генетические исследования различали аллели, разбавленные цвета иногда объединяли в одну кучу и называли просто «серым». [12]

Ген dun на лошади «бэй дан» может очень напоминать оленьую шкуру , поскольку оба окраса имеют светлую шерсть с темной гривой и хвостом. В частности, оленьи шкуры с примитивными отметинами, отличными от дана 1, можно легко спутать с коричневым. [12] : 32 Генетически бэй дан - гнедая лошадь с геном дана. Оленья кожа - гнедая лошадь с добавлением гена кремового цвета , в результате чего цвет шерсти разбавляется от красного до золотого, обычно без примитивных отметин. Визуально лавровый ден имеет коричнево-золотой цвет, несколько более темный и менее яркий, чем более кремовый или золотой олень, а даны всегда имеют примитивные отметины. [13] Сегодня анализ родословной, тестирование ДНК, изучение возможного потомства и яркость примитивных отметин используются, чтобы определить, является ли лошадь серой.

Красный дан также можно спутать с перлино , который генетически является гнедой лошадью с двумя копиями гена кремового цвета, который создает лошадь с телом кремового цвета, но с красноватыми гривой и хвостом. Однако перлино обычно значительно светлее, чем рыжевато-коричневый, и у них голубые глаза.

Grullos иногда путают с чалым или серым. Однако, в отличие от сине-чалого , серовато-коричневый не имеет смешанных черных и белых волос, и в отличие от настоящего серого , в котором также смешиваются светлые и темные волосы, цвет не меняется на более светлый оттенок с возрастом лошади. Цвет волос серовато-коричневый - это один сплошной оттенок, который остается неизменным на всю жизнь.

Что еще больше запутывает ситуацию, у лошади могут быть гены разбавления как серого, так и сливочного; таких лошадей с золотой окраской оленьей шкуры и полным набором примитивных отметин называют «оленьей шкурой» или «данской шкурой». На таких лошадях светлые примитивные отметины наиболее заметны в летние месяцы, когда зимой выпадает шерсть. Паломино , который также несет дун, показывая примитивный спинной полосы или ножные полосы , указывающие на красный серовато можно назвать «dunalino.»

Оттенок nd1 может быть труднее отличить спинную полосу у светлых лошадей, таких как рыжие оливки.

Генетика [ править ]

Полоса на спине и светлые остевые волосы у коричневой лошади
Поперечная полоса на плече

Существует три известных аллеля гена dun: dun ( D ), не-dun1 ( d1 ) и не-dun2 ( d2 ). [4] Дун является доминантным , поэтому фенотип лошади с одной или двумя копиями гена является серовато-коричневым. [5] Фактически, двое родителей, не принадлежащих к серой, не могут произвести на свет жеребенка коричневого цвета. Лошади, которые не являются оленьими d1 / d1 или d1 / d2, могут иметь некоторую асимметрию в распределении пигмента, оставляя примитивные отметины, но в меньшей степени, чем серые лошади. Гомозиготный non-dun1 / non-dun1лошади обычно имеют более четкие примитивные отметины, чем гетерозиготные лошади d1 / d2 . Примитивные отметины non-dun1 более заметны на гнедой или каштановой лошади; они сливаются с черным. У лошади с двумя экземплярами non-dun2 нет примитивных отметин. [4]

Дун оказывает более сильное влияние, чем другие гены разведения, в том смысле, что он действует на любой окрас шерсти. Напротив, ген серебряных пятен действует только на шерстяных покровах черного цвета, а ген кремовых пятен является неполным доминантным, который должен быть гомозиготным для полной экспрессии, а когда гетерозиготность видна только на шерсти гнедого и каштанового цвета, а затем в меньшей степени. . [5]

The dun dilution effect is caused by pigment only being placed in a part of each hair. Specifically, hairs from diluted areas only have pigment along one side of them, while hairs from darker parts such as the dorsal stripe have pigment all the way around.[4]

Genetic analysis and DNA sequencing results published in 2015 link dun color to the T-box 3 (TBX3) transcription factor. When functional, it creates dun coloring, including the primitive markings, and when recessive, a horse is not dun. In humans and lab mice, TBX3 is critical to development. Abnormalities are linked to a collection of developmental defects called ulnar–mammary syndrome, and the null allele (being unable to produce any TBX3 at all) is thought to be embryonic lethal.[14] In non-dun horses, the TBX3 protein is still functional, and is still produced in most cells, but not expressed in the hair cortex. Where the coat is diluted, the color is not uniform throughout each hair, but rather is more intense on the outward-facing side of the hair shaft and lighter underneath. In the darker areas, where the primitive markings occur, the hair shaft is of uniform color. One of the researchers involved in the study said it could be called a "microscopic spotting pattern".[12]:31 This phenomenon is new to science and has not been observed in rodents, primates, or carnivores.[15]

The location of TBX3 expression may also determine the striping pattern of zebras.[15]

Non-dun alleles[edit]

There are two forms of non-dun color, non-dun1 and non-dun2, caused by different mutations. Non-dun1 horses have some primitive markings, while non-dun2 horses do not.

Prior to domestication of the horse, dun, non-dun1, and the leopard complex are thought to have been the wild type modifiers of the base colors bay and black for wild horses. It is thought that the non-dun2 genetic mutation (as well as the development of chestnut base color) occurred after domestication. Ancient DNA from a horse that lived about 43,000 years ago, long before horses were domesticated, carried both dun and non-dun1 genes.[1]

Bay horse with visible dorsal stripe, an example of non-dun1.

The non-dun mutations appear to "disrupt the function of a transcriptional enhancer regulating TBX3 expression in a specific subset of hair bulb keratinocytes during hair growth." The region deleted in non-dun2 is predicted to include binding sites for the transcription factors ALX4 and MSX2, which are both known to be involved in hair follicle development. TBX3 was significantly downregulated in non-dun horses compared to dun horses, while the neighboring gene, TBX5, was expressed in about the same amount. In dun horses, the pattern of TBX3 expression mirrored the pattern of pigment deposition in the hair, that is, TBX3 was found wherever the pigment was not. TBX3 was not found in the hair cortex keratinocytes from non-dun horses, nor in those from the dorsal stripe of dun horses. However, all of the horses had a thin outer layer of the hair where TBX3 was expressed. Two markers of mature melanocytes, KIT and MITF, were found only in the pigmented areas of the hair. This indicates that the hair follicles of dun and non-dun horses have different distributions of pigment producing cells. KITLG encodes KIT ligand, a molecule required for melanocyte migration and survival in the skin and hair follicle. Keratinocytes expressing KITLG were found all the way around the hair in non-dun horses, but only on the pigmented side in dun horses. The region where KITLG was not expressed was similar to, but not exactly the same as, the region where TBX3 was expressed. TBX3 is not thought to directly affect KITLG expression.[4]

Both non-dun1 and non-dun2 are found in a region of equine chromosome 8 whose only gene is TBX3. Non-dun1 has a guanine where dun has an adenine at chromosome 8 base pair 18,226,905, which appears to be sufficient to cause non-dun1 coloration. In addition, non-dun1 has another single nucleotide polymorphism compared to the version of dun that is most common in domestic horses, where a guanine in dun is replaced with thymine in non-dun1 at chr. 8: 18,227,267. However, that SNP was also found in some dun Estonian native horses, so is not necessary for dun. Non-dun2 has a 1,609 bp deletion and another very near 8 bp deletion. Comparison with TBX3 in other species showed that the non-dun2 deletion is a more derived allele. Nucleotide diversity across the flanking regions of chromosome 8 for the various alleles indicates that the non-dun2 mutation most likely occurred on a chromosome that already had non-dun1.[4]

References[edit]

  1. ^ a b c d "Dun Dilution - Direct Test". Veterinary Genetics Lab, University of California, Davis. Retrieved 2019-04-27.
  2. ^ Pruvost M, et al. (2011-11-07). "Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art". PNAS. 108 (46): 18626–30. Bibcode:2011PNAS..10818626P. doi:10.1073/pnas.1108982108. PMC 3219153. PMID 22065780.
  3. ^ "Przewalski's horse". Smithsonian's National Zoo. Retrieved 2019-04-26.
  4. ^ a b c d e f g h Imsland F, McGowan K, Rubin CJ, Henegar C, Sundström E, Berglund J, et al. (February 2016). "Regulatory mutations in TBX3 disrupt asymmetric hair pigmentation that underlies Dun camouflage color in horses". Nature Genetics. 48 (2): 152–8. doi:10.1038/ng.3475. PMC 4731265. PMID 26691985. Lay summary – Science Daily.
  5. ^ a b c d "Dun Zygosity Test." Veterinary Genetics Lab, University of California, Davis. Web page accessed December 4, 2009
  6. ^ a b c "Introduction to Coat Color Genetics". UC Davis. Retrieved 2019-04-27.
  7. ^ a b c Adalsteinsson S. (May 1978). "Inheritance of yellow dun and blue dun in the Icelandic toelter horse". J Hered. 69: 146–8. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a108913. PMID 731005.
  8. ^ Cream - Horse Coat Color
  9. ^ "More about Dun and Primitive Markings". Etalon Diagnostics. Retrieved 2019-04-28.
  10. ^ "Dun". CAG - Center for Animal Genetics. Retrieved 30 April 2020.
  11. ^ Sponenberg, Phillip. "Color in Fjord Horses". Norwegian Fjord Horse Registry. Retrieved January 20, 2010.
  12. ^ a b c Imsland, Freyja (2015). Monogenic Traits Associated with Structural Variants in Chicken and Horse (PDF) (Thesis). Uppsala. p. 42. ISBN 978-91-554-9295-3. ISSN 1651-6206.
  13. ^ "A Horse Of A Different Color: Buckskins And Duns". Cowgirl Magazine. Retrieved 2019-04-28.
  14. ^ Frank DU, Emechebe U, Thomas KR, Moon AM (2013-07-02). Dettman R (ed.). "Mouse TBX3 mutants suggest novel molecular mechanisms for Ulnar-mammary syndrome". PLOS ONE. 8 (7): e67841. Bibcode:2013PLoSO...867841F. doi:10.1371/journal.pone.0067841. PMC 3699485. PMID 23844108.
  15. ^ a b Waara, Anneli (December 21, 2015). "Genetics of camouflage and the Dun pattern in horses". SciLifeLab, Uppsala University. Retrieved June 26, 2016.

External links[edit]

  • Media related to Dun gene of the horse at Wikimedia Commons