Лошадь Пржевальского ( Великобритания : / ˌ р ɜːr ʒ ə V Ae L сек к я г / , [2] США : / - v ɑː л - / , [3] [4] Польский: [pʂɛvalskʲi] ) ( Пржевальского или Equus ferus przewalskii [5] ), также называемый тахи , [6] монгольская дикая лошадь или джунгарская лошадь, Является редким и исчезающим лошадь первоначально произрастающих в степи в Средней Азии . Когда-то вымерший в дикой природе , с 1990-х годов он был возвращен в естественную среду обитания в Монголии в Национальном парке Хустайн Нуруу, заповеднике Тахин Тал и Хомийн Тал, а также в нескольких других местах в Центральной Азии и Восточной Европе . [1] Его таксономическое положение все еще обсуждаются, с некоторой систематикой лечащей лошади Пржевальского как вид , Е. przewalskii , другие в качестве подвида в диких лошадях ( E. Феруса przewalskii ) или дик разнообразия одомашненных лошадей ( Е. ф. caballus ). Он назван в честь русского географа и исследователя Николая Пржевальского .
Лошадь Пржевальского | |
---|---|
Лошадь Пржевальского | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Заказ: | Периссодактиля |
Семья: | Лошадиные |
Род: | Equus |
Разновидность: | |
Подвиды: | E. f. Пржевальский |
Трехчленное имя | |
Equus ferus przewalskii (И. С. Поляков, 1881 г.) | |
Конный ареал Пржевальского (введен повторно; отсутствует в России, Беларуси и Украине) | |
Синонимы | |
E. f. hagenbecki Matschie , 1903 |
Большинство существующих лошадей, описываемых как «дикие», такие как американский мустанг или австралийский брамби , - это дикие лошади, произошедшие от домашних животных, которые сбежали и адаптировались к жизни в дикой природе. Лошадь Пржевальского долгое время считалась единственной не одомашненной дикой лошадью. Однако исследование ДНК 2018 года показало, что современные лошади Пржевальского могут происходить от домашних лошадей ботайской культуры . [7] [8] [9]
Таксономия
Лошадь Пржевальского была официально описана как новый вид в 1881 году Иваном Семеновичем Поляковым , хотя таксономическое положение лошади Пржевальского остается спорным, и нет единого мнения, является ли это полноценным видом (как Equus przewalskii ), подвидом дикой лошади (как Equus ferus przewalskii , наряду с двумя другими подвидами, домашней лошадью E. f. Caballus и вымершим тарпаном E. f. Ferus ), или даже субпопуляцией домашней лошади. [10] [11] [12]
Происхождение
Ранние исследования секвенирования ДНК выявили несколько генетических характеристик лошади Пржевальского, которые отличаются от того, что наблюдается у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой, и поддерживает статус лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, не полученной от домашних лошадей. [13] Эволюционное расхождение двух популяций, по оценкам, произошло около 45 000 YBP , [14] [15] в то время как археологические данные указывают на первое одомашнивание лошади около 5 500 YBP древней среднеазиатской культурой Ботая . [14] [16] Таким образом, две линии разделились задолго до одомашнивания, скорее всего, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды. [14]
Несколько последующих исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 года с использованием древней ДНК, извлеченной из археологических раскопок, поместил лошадь Пржевальского в середину одомашненных лошадей. [12] Однако анализ митохондриальной ДНК 2011 года показал, что лошади Пржевальского и современные домашние лошади разошлись около 160 000 лет назад. [17] Анализ, основанный на секвенировании всего генома и калибровке с использованием ДНК из старых костей лошади, дал дату расхождения 38 000–72 000 лет назад. [18]
В 2018 году новый анализ включал геномное секвенирование древней ДНК домашних лошадей Ботая середины четвертого тысячелетия до нашей эры, а также домашних лошадей из более поздних археологических раскопок. Это позволило сравнить эти геномы с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежали к той же генетической линии, что и лошади из культуры Ботай, но могут быть дикими потомками этих древних домашних животных, а не представлять выжившую популяцию никогда не одомашненных лошадей. Прирученные в течение относительно короткого времени (и вскоре ставшие одичавшими), лошадь Пржевальского сохранила больше диких или примитивных черт, чем другие лошади. [7] Было обнаружено, что ботайские лошади имеют незначительный генетический вклад в развитие любых других изученных древних или современных домашних лошадей, что указывает на то, что эти лошади возникли в результате независимого одомашнивания с участием другой дикой популяции. [7]
Характеристики
Лошадь Пржевальского коренастая, по сравнению с домашними лошадьми, с более короткими ногами. Типичная высота составляет около 12–14 рук (48–56 дюймов, 122–142 см), а длина - около 2,1 м (6 футов 11 дюймов). Он весит около 300 кг (660 фунтов). Покрытие , как правило , серовато в цвете с pangaré особенностей, колеблется от темно - коричневого вокруг гриву, до бледно - коричневого цвета на боках и желтовато-белый на животе, а также вокруг морды. Ноги лошади Пржевальского часто слегка полосатые, что также типично для примитивных отметин . [19] Грива стоит прямо и не простирается так далеко вперед, [20] в то время как длина хвоста составляет около 90 см (35,43 дюйма), с более длинным стыком и более короткой шерстью, чем у домашних лошадей. Копыта лошади Пржевальского длиннее спереди и имеют значительно более толстые рога на подошвах, чем у диких лошадей, что улучшает характеристики копыт на местности. [21]
Геномика
Кариотип конских отличается Пржевальским от того из домашней лошади, имея 33 пар хромосом против 32, по- видимому , из - за делением большой хромосомы предка домашней лошади хромосомы 5 , чтобы произвести лошадь хромосомы 23 и 24 Пржевальского, [22] , хотя наоборот, Также была предложена Робертсоновская транслокация, которая объединила две хромосомы, наследственные тем, которые наблюдались у лошади Пржевальского, с образованием единственной большой хромосомы домашней лошади. [23]
Между хромосомами домашних лошадей и лошадей Пржевальского наблюдалось множество более мелких инверсий , вставок и других перестроек, в то время как у лошадей Пржевальского была гораздо более низкая гетерозиготность , с обширными сегментами, лишенными генетического разнообразия, что является следствием недавнего серьезного узкого места лошади Пржевальского в неволе. Население. [23] Для сравнения, хромосомные различия между домашними лошадьми и зебрами включают многочисленные крупномасштабные транслокации , слияния, инверсии и репозиционирование центромер . [22] Лошадь Пржевальского имеет наибольшее количество диплоидных хромосом среди всех видов лошадей. Они могут скрещиваться с домашней лошадью и производить потомство с 65 хромосомами. [10]
Экология и поведение
Пржевальский сообщил, что лошади составляли отряд из пяти-пятнадцати человек, состоящий из старого жеребца, его кобыл и жеребят. [20] Современные реинтродуцированные популяции аналогичным образом образуют семейные группы из одного взрослого жеребца, от одной до трех кобыл и их общего потомства, которые остаются в семейной группе до тех пор, пока они не перестанут быть зависимыми, обычно в возрасте двух или трех лет. Молодые самки присоединяются к другим гаремам, тогда как жеребцы-холостяки, а также старые жеребцы, потерявшие свои гаремы, присоединяются к холостяцким группам. [24] Семейные группы могут объединяться в стадо, которое движется вместе. [ необходима цитата ]
Образцы их повседневной жизни демонстрируют поведение лошадей, подобное поведению стада диких лошадей . Жеребцы пасут, гонят и защищают всех членов своей семьи, в то время как кобылы часто демонстрируют лидерство в семье. Жеребцы и кобылы остаются со своими любимыми партнерами годами. В то время как поведенческая синхронизация среди кобыл высока, жеребцы, отличные от жеребцов основного гарема, обычно менее стабильны в этом отношении. [ необходима цитата ]
Главная диапазон в дикой природе мало изучена, но оценивается как 1.2-24 км 2 в Национальном парке Хустай и 150-825 км 2 в Большой Гобийского заповеднике . [25] Ареалы гаремов разделены, но немного перекрываются. [24] У них мало современных хищников, но один из немногих - гималайский волк . [26]
Лошади постоянно поддерживают визуальный контакт со своей семьей и стадом и имеют множество способов общения друг с другом, включая вокализацию, маркировку запахом и широкий спектр визуальных и тактильных сигналов. Каждый удар, ухаживание, наклон уха или другой контакт с другой лошадью - это средство общения. Это постоянное общение приводит к сложному социальному поведению лошадей Пржевальского. [27]
Говорят, что историческое население проживало в «самых диких частях пустыни», отдавая предпочтение «особенно засоленным районам». [20] Они наблюдались в основном весной и летом у естественных колодцев, мигрируя к ним через долины, а не через более высокие горы. [28]
Диета
Рацион лошади Пржевальского состоит в основном из растений. Многие виды растений встречаются в типичной среде обитания лошадей Пржевальского, в том числе: Elymus repens , Carex spp., Fabaceae и Asteraceae . [29] Если посмотреть на рацион вида в целом, лошади Пржевальского чаще всего едят E. repens , Trifolium pratense , Vicia cracca , Poa trivialis , Dactylis glomerata и Bromus inermis . [29]
Хотя лошади едят множество разных видов растений, они, как правило, предпочитают разные виды в разное время года. В весеннее время , они выступают за пырей ползучий , Corynephorus сапезсепз , типчак , и марь белая . В начале лета они предпочитают Dactylis glomerata и Trifolium , а в конце лета - E. repens и Vicia cracca . [29]
Зимой лошади питаются Salix spp., Pyrus communis , Malus sylvatica , Pinus sylvestris , Rosa spp. И Alnus spp. Кроме того, лошади Пржевальского могут выкапывать виды Festuca , Bromus inermis и E. repens, которые растут подо льдом и снегом. Их зимняя диета очень похожа на зимнюю диету домашних лошадей [29], но отличается от той, которая была выявлена при изотопном анализе исторической (до неволи) популяции, которая зимой перешла на просмотр кустарников, хотя разница может быть связана с крайнее давление среды обитания, в котором находилось историческое население. [30] Зимой они едят пищу медленнее, чем в другое время года. У лошадей Пржевальского зимой наблюдается гиподерма [ сомнительно ] , состояние, при котором скорость их метаболизма замедляется.
Размножение
Спаривание происходит в конце весны или начале лета. Жеребцы не начинают искать партнеров для спаривания до пятилетнего возраста. Жеребцы собирают группы кобыл или бросают вызов лидеру другой группы за доминирование. Женщины способны рожать в возрасте трех лет и имеют срок беременности 11–12 месяцев. Жеребята способны стоять примерно через час после рождения. [31] Уровень детской смертности среди жеребят составляет 25%, причем 83,3% этих смертей являются результатом детоубийства жеребцов. [32] Жеребята начинают пастись в течение нескольких недель, но не отнимаются от груди в течение 8–13 месяцев после рождения. [31] Они достигают половой зрелости в возрасте двух лет. [33]
Население
История
Дикие лошади типа Пржевальского появляются в европейском наскальном искусстве еще 20 000 лет назад [1], но генетическое исследование 35 870-летнего экземпляра из одной такой пещеры вместо этого показало родство с вымершей линией иберийских лошадей и современной домашней лошадью. , предполагая, что на этом рисунке изображена не лошадь Пржевальского. [34] Самые ранние продемонстрированные образцы лошадей Пржевальского находятся в археологических памятниках эпохи энеолита Ботайской культуры. Археологические раскопки, датируемые серединой четвертого тысячелетия до нашей эры, показывают свидетельства приручения лошадей [35], а анализ древней ДНК образцов лошадей Ботай примерно 3000 г. до н.э. показывает, что это были лошади Пржевальского. [7]
В исторических записях есть единичные сообщения о лошади Пржевальского до ее формальной характеристики. Буддийский монах Бодова написал описание того, что, как считается, было лошадью Пржевальского около 900 г. н.э. [30], а в отчете 1226 г. сообщается об инциденте с участием диких лошадей во время кампании Чингисхана против Тангутской империи . [1] В пятнадцатом веке Иоганн Шильтбергер записал в своем дневнике одно из первых наблюдений за лошадьми в Европе, рассказывая о своей поездке в Монголию в качестве пленника монгольского хана . [36] Другой был записан как подарок маньчжурскому императору около 1630 года, и его ценность как подарка свидетельствует о сложности его получения. [28] Джон Белл , шотландский врач, служивший Петру Великому с 1719 по 1722 год, наблюдал в Томской области в России лошадь, которая, по-видимому, принадлежала к этому виду [30], а несколько десятилетий спустя, в 1750 году, это была большая охота с тысячами лошадей. Загонщики, организованные маньчжурским императором, убили от двух до трех сотен этих лошадей. [28]
Вид назван в честь русского полковника польского происхождения Николая Пржевальского (1839–1888) (Николай Пржевальский по-польски). Исследователь и естествоиспытатель, он получил череп и шкуру животного, снятого в 1878 году в Гоби, недалеко от нынешней границы Китая и Монголии, и он собирался совершить экспедицию в Джунгарский бассейн, чтобы понаблюдать за ним в дикой природе. [30] В 1881 году лошадь получила формальное научное описание и была названа Иваном Семеновичем Поляковым Equus przevalkii на основе коллекции и описания Пржевальского, [30] [20] в то время как в 1884 году единственным образцом лошади в Европе был Сохранившийся экземпляр в Музее РАН в Санкт-Петербурге . [20] Это было дополнено в 1894 году, когда братья Грум-Гржимайло вернули несколько шкур и черепов в Санкт-Петербург и предоставили описание поведения лошади в дикой природе. [28] Некоторое количество этих лошадей было поймано примерно в 1900 году Карлом Хагенбеком и помещено в зоопарки, и они, вместе с одним более поздним пленником, воспроизведены, чтобы дать начало сегодняшней популяции.
После 1903 г. не было сообщений о дикой популяции до 1947 г., когда было обнаружено несколько изолированных групп и отловлена одинокая кобылка . Хотя местные пастухи сообщали, что в то время они видели от 50 до 100 тахи, пасущихся небольшими группами, после этого наблюдались лишь единичные группы из двух или трех животных, в основном возле естественных колодцев. [28] Две научные экспедиции в 1955 и 1962 годах ничего не обнаружили, а после того, как пастухи и естествоиспытатели сообщили об отдельных группах гарема в 1966 и 1967 годах, последнее наблюдение дикой лошади в ее естественной среде обитания было связано с одним жеребцом в 1969 году. [28] ] [37] После этого экспедиции не смогли обнаружить лошадей, и этот вид был признан «вымершим в дикой природе» более 30 лет. [28] Конкуренция с домашним скотом, охота, отлов жеребят для зоологических коллекций, военные действия и суровые зимы 1945, 1948 и 1956 годов считаются основными причинами сокращения популяции лошадей Пржевальского. [38]
Дикая популяция была редкостью уже во время ее первой научной характеристики. Пржевальский сообщил, что видел их только издалека и, возможно, вместо этого видел стада местных монгольских ослов , и он смог получить образец только у киргизских охотников. [37] Ареал лошади Пржевальского был ограничен засушливым Джунгарским бассейном в пустыне Гоби . [20] Было высказано предположение, что это не было их естественной средой обитания, а вместо этого они были похожи на местные популяции онагра , степного животного, загнанного в это негостеприимное последнее убежище из-за двойного давления охоты и потери среды обитания из-за выпаса сельскохозяйственных угодий. [30] Существовали две различные популяции, признанные местными монголами, более светлая степная разновидность и более темная горная разновидность, и это различие прослеживается в описаниях начала двадцатого века. Их горная среда обитания включала Тахийн Шар Нуру (горный хребет желтых диких лошадей). [37] В последние десятилетия существования в дикой природе остаточная популяция была ограничена небольшим регионом между горными хребтами Тахин Шар Нуру и Баджтаг-Богдо. [28]
Плен
Попытки получить образцы для выставок и разведения в неволе были в основном безуспешными до 1902 года, когда в Европу было завезено 28 отловленных жеребят. Их, а также небольшое количество дополнительных пленных, будут распределены между зоопарками и центрами разведения в Европе и Соединенных Штатах. Многие учреждения потерпели неудачу в своих попытках разведения в неволе, но было создано несколько программ. Однако к середине 1930-х годов инбридинг привел к снижению фертильности, и население в неволе столкнулось с генетическим узким местом : выжившие племенные животные в неволе произошли только от 11 из пленников-основателей. [28] Вдобавок, по крайней мере, в одном случае потомство скрещивания с домашней лошадью было выведено обратно в популяцию лошадей Пржевальского в неволе, хотя недавние исследования показали лишь минимальный генетический вклад этой домашней лошади в популяции содержащихся в неволе. [39]
Ситуация улучшилась, когда обмен племенными животными между учреждениями увеличил генетическое разнообразие и, как следствие, улучшилась фертильность, но популяция столкнулась с еще одним генетическим узким местом, когда многие лошади не смогли пережить Вторую мировую войну. Самая ценная группа в Аскании-Нова , Украина , была расстреляна немецкими солдатами во время оккупации Второй мировой войны , и группа в Соединенных Штатах вымерла. [38] В зоопарках осталось только две популяции в неволе, в Мюнхене и Праге , и из 31 лошади, оставшейся в конце войны, только 9 стали предками последующей популяции в неволе. [28] К концу 1950-х годов в мировых зоопарках осталось всего 12 особей. [38]
В 1957 году в украинскую популяции была введена пойманная в дикой природе кобыла, пойманная жеребенком десятилетием ранее. Это окажется последней пойманной в дикой природе лошадью, и с предполагаемым исчезновением дикой популяции, в последний раз замеченной в Монголии в конце 1960-х годов, содержащаяся в неволе популяция стала единственными представителями лошади Пржевальского. [28] Генетическое разнообразие получило столь необходимый импульс из этого нового источника, с распространением ее родословной через инбредные группы в неволе, что привело к увеличению их репродуктивного успеха, и к 1965 году в 32 зоопарках и парках насчитывалось более 130 животных. .
Усилия по сохранению
В 1977 году Ян и Инге Боуман основали в Роттердаме , Нидерланды, Фонд сохранения и защиты лошади Пржевальского . Фонд начал программу обмена между содержащимися в неволе популяциями в зоопарках по всему миру, чтобы уменьшить инбридинг , а позже начал собственную программу разведения. В результате таких усилий сохранившееся стадо сохранило гораздо большее генетическое разнообразие, чем предполагалось его генетическим узким местом . [38] К 1979 году, когда была начата эта согласованная программа управления популяцией для максимального увеличения генетического разнообразия , в шестнадцати помещениях содержалось почти четыреста лошадей [28] , [28] число которых выросло к началу 1990-х годов до более чем 1500. [40]
В то время как в десятках зоопарков по всему миру есть лошади Пржевальского в небольшом количестве, специализированные заповедники также посвящены в первую очередь этому виду. Крупнейшая в мире программа разведения лошадей Пржевальского в неволе проводится в заповеднике Аскания-Нова на Украине. С 1998 года 31 лошадь была также выпущена в незагороженную Чернобыльскую зону отчуждения на Украине и в Беларуси , эвакуированных после аварии на Чернобыльской АЭС , которая теперь фактически является заброшенным заповедником. [41] Несмотря на то, что браконьерство сказалось на численности, [42] по состоянию на 2019 год оценочная численность населения в Чернобыльской зоне составляла более 100 человек. [43] [44] [45] [46] [47]
Le Villaret, расположенный в национальном парке Севенны на юге Франции и управляемый Ассоциацией Takh, является местом разведения лошадей Пржевальского, которое было создано, чтобы позволить свободное выражение естественного поведения лошадей Пржевальского. В 1993 году в Ле Вилларе привезли одиннадцать лошадей, рожденных в зоопарке. Лошади, рожденные здесь, приспособлены к жизни в дикой природе, они могут свободно выбирать себе пару и самостоятельно добывать корм. Это было сделано для того, чтобы получить людей, которых можно будет повторно ввести в Монголию. В 2012 году в Le Villaret было 39 человек. [48] Интенсивно исследовал население свободно пасущихся животных также была введена в Национальный парк Хортобадь Пуста в Венгрии; данные о социальной структуре, поведении и болезнях этих животных используются для улучшения природоохранных мероприятий Монголии. [24] Дополнительная племенная популяция лошадей Пржевальского бродит по бывшему военному полигону Дёберитцер Хайде , ныне заповеднику в Далльгов-Дёбериц , Германия. Основанная в 2008 году, эта популяция насчитывала 24 лошади в 2019 году. [49]
Реинтродукция
Реинтродукции, организованные странами Западной Европы, начались в 1990-х годах. Позже они были остановлены, в основном по финансовым причинам. В 2011 году Пражский зоопарк начал новый проект « Возвращение диких лошадей» . При поддержке общественности и многих стратегических партнеров эти ежегодные перевозки лошадей, выращенных в неволе, в Строго охраняемую территорию Большой Гоби Б продолжаются и сегодня. [50] С 2004 года также существует программа по возвращению лошадей Пржевальского, выращенных во Франции, в Монголию. [51]
Несколько популяций теперь выпущены в дикую природу. Совместное предприятие Лондонского зоологического общества и монгольских ученых привело к успешному возвращению этих лошадей из зоопарков в их естественную среду обитания в Монголии. В 1992 году 16 лошадей были выпущены в дикую природу в Монголии, а позже и другие животные. Одной из территорий, в которую они были повторно введены, в 1998 году стал национальный парк Хустайн Нуруу . Еще одним местом реинтродукции является строго охраняемая территория Грейт-Гоби B , расположенная на окраине пустыни Гоби . Наконец, в 2004 и 2005 годах 22 лошади были выпущены Ассоциацией Тах на третье место реинтродукции в буферной зоне национального парка Хар Ус Нуур на северной окраине экорегиона Гоби. Зимой 2009–2010 годов в Монголии случился один из худших дзуд или снежных зимних условий. Популяция лошади Пржевальского в Большом Гоби B SPA была сильно затронута, что дает четкое свидетельство рисков, связанных с повторным интродукцией мелких и изолированных видов в непредсказуемую и незнакомую среду. [ необходима цитата ] по состоянию на 2011 год[Обновить], по оценкам, в дикой природе в трех свободных популяциях обитало в общей сложности почти 400 лошадей. [52] С 2011 года Пражский зоопарк доставил 35 лошадей в Монголию за восемь этапов в сотрудничестве с партнерами (ВВС Чехии, Европейская программа разведения лошадей Пржевальского, Ассоциация за шеваль дю Пржевальского: Тах, Чешское агентство развития, Посольство Чехии в Монголия и другие), и в будущем планирует продолжить возвращение лошадей в дикую природу. В рамках проекта « Возвращение диких лошадей» он поддерживает свою деятельность, поддерживая местных жителей. Зоопарк имеет самую длинную в мире непрерывную историю разведения лошадей Пржевальского и ведет племенную книгу этого вида.
В 2001 году лошади Пржевальского были повторно завезены в заповедник Каламаили в Синьцзяне , Китай. [32] Китайский проект Пржевальского по реинтродукции лошадей был начат в 1985 году, когда 11 диких лошадей были импортированы из-за границы. После более чем двух десятилетий усилий Синьцзянский центр разведения диких лошадей вывел большое количество лошадей, 55 из которых были выпущены в район горы Каламели . Животные быстро адаптировались к новой среде. В 1988 году родились и выжили шесть жеребят, а к 2001 году в центре было более 100 лошадей. По состоянию на 2013 год[Обновить], в центре содержалось 127 лошадей, разделенных на 13 племенных и три холостяцких стада.
Первая реинтродукция в Оренбургской области, в российской степи, произошла в 2016 году. [53] [54] В 2014 году также было объявлено о планах реинтродукции их в центральном Казахстане . [55]
Вновь интродуцированные лошади успешно воспроизвели, и статус животного был изменен с «исчезнувшего в дикой природе» на «находящийся под угрозой исчезновения» в 2005 г. [40], в то время как в Красном списке МСОП они были переклассифицированы с «исчезнувших в дикой природе» на «критически». находящиеся под угрозой исчезновения »после переоценки в 2008 г. [56] и с« находящиеся в критическом состоянии »на« находящиеся под угрозой исчезновения »после переоценки 2011 г. [52]
Вспомогательная репродукция и клонирование
В первые десятилетия неволи разведение на островах отдельными зоопарками приводило к инбридингу и снижению фертильности. В 1979 году несколько американских зоопарков начали совместную программу обмена племенными животными с целью максимального увеличения генетического разнообразия. [57] Последние достижения в области репродуктивной науки в отношении лошадей также были использованы для сохранения и расширения генофонда. Ученые из Смитсоновского института «s Национального зоопарка успешно отменили вазэктомии на лошади Пржевальского в 2007 году - первую операцию такого рода на этом виде, и , возможно, первое когда - либо на каких - либо видах , находящихся под угрозой. В то время как обычно вазэктомия может быть выполнена животному, находящемуся под угрозой исчезновения, при ограниченных обстоятельствах, особенно если особь уже произвела много потомства и его гены чрезмерно представлены в популяции, ученые поняли, что рассматриваемое животное было одной из самых генетически ценных лошадей Пржевальского в мире. Североамериканская программа разведения. [58] Первые роды в результате искусственного оплодотворения произошли 27 июля 2013 года в Смитсоновском институте биологии охраны природы . [59] [60]
В 2020 году в результате сотрудничества San Diego Zoo Global , ViaGen Equine и Revive & Restore родилась первая клонированная лошадь Пржевальского . [61] Клонирование проводили с помощью переноса ядра соматической клетки (SCNT), в результате чего жизнеспособность эмбриона создается путем пересадки ДНК - содержащей ядро из в соматической клетки в незрелой яйцеклетки ( ооцита ) , который имел свой собственный ядро удаляется, производит потомство, генетически идентичное донору соматических клеток. [62] Поскольку использованный ооцит был взят от домашней лошади, это был пример межвидового SCNT. [63]
Донором соматических клеток был жеребец Пржевальского по имени Купорович, родившийся в Великобритании в 1975 году и переехавший через три года в США, где он умер в 1998 году. Из-за опасений по поводу потери генетической изменчивости в популяции лошадей Пржевальского в неволе, и в ожидании разработки новых методов клонирования, ткани из жеребца была криоконсервация в Сане - Диего зоопарк Замороженного зоопарке . Разведение этой особи в 1980-х годах уже существенно увеличило генетическое разнообразие содержащейся в неволе популяции после того, как было обнаружено, что у него было больше уникальных аллелей, чем у любой другой лошади, живущей в то время, в том числе утерянный генетический материал от двух первоначальных основателей. . [61] Для получения клона замороженные фибробласты кожи размораживали и выращивали в культуре клеток . [64] Ооцит был взят у домашней лошади, и его ядро заменено ядром, полученным из культивированного фибробласта лошади Пржевальского. Полученный в результате эмбрион был индуцирован к началу деления и культивирован до тех пор, пока он не достиг стадии бластоцисты , затем имплантирован домашней суррогатной кобыле [64], которая вынашивала эмбрион и родила жеребенка с лошадиной ДНК Пржевальского долгого времени. умерший жеребец.
Клонированную лошадь назвали Куртом в честь доктора Курта Бениршке , генетика, который разработал идею криоконсервации генетического материала видов, которые считаются находящимися под угрозой исчезновения. Его идеи привели к созданию Ледяного зоопарка как генетической библиотеки. [65] Когда жеребенок созреет, его переместят в зоопарк Сан-Диего и разводят, чтобы передать гены Купоровича большей популяции лошадей Пржевальского в неволе и тем самым увеличить генетическую изменчивость вида. [61]
Смотрите также
- Монгольская лошадь (домашняя)
Рекомендации
- ^ a b c d Boyd, L .; Кинг, SRB; Циммерманн, В. и Кендалл, BE (2015). " Equus ferus " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2015 . Проверено 16 декабря 2020 .
- ^ «Лошадь Пржевальского» . Lexico UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета .
- ^ «Лошадь Пржевальского» . Lexico US Dictionary . Издательство Оксфордского университета .
- ^ «Лошадь Пржевальского» . Словарь Мерриама-Вебстера .
- ^ «Тахи» . Международная Тахи-Групп. Архивировано из оригинального 19 июля 2012 года . Проверено 25 октября 2010 года .
- ^ «Тахи: святое животное Монголии» . Международная Тахи Групп . Проверено 13 августа +2016 .
- ^ а б в г Пенниси, Элизабет (22 февраля 2018 г.). «Древняя ДНК переворачивает родословную лошадей» . sciencemag.org .
- ^ Орландо, Людовик; Outram, Алан К .; Весы, Пабло; Виллерслев, Эске; Зайберт, Виктор; Мерц, Илья; Мерц, Виктор; Валлнер, Барбара; Людвиг, Арне (6 апреля 2018 г.). «Древние геномы пересматривают происхождение домашних лошадей и лошадей Пржевальского» . Наука . 360 (6384): 111–114. Bibcode : 2018Sci ... 360..111G . DOI : 10.1126 / science.aao3297 . ISSN 0036-8075 . PMID 29472442 .
- ^ «Древняя ДНК исключает лучший выбор археологов для приручения лошади» . ArsTechnica . 25 февраля 2018 . Проверено 24 июня 2020 .
- ^ а б Лау, Эллисон; Лэй Пэн; Хироки Гото; Леона Хемник; Оливер А. Райдер; Катерина Д. Макова (2009). «Одомашнивание лошади и генетика сохранения лошади Пржевальского на основе половых хромосомных и аутосомных последовательностей» . Мол. Биол. Evol . 26 (1): 199–208. DOI : 10.1093 / molbev / msn239 . PMID 18931383 .
- ^ Кавар, Татьяна; Петр Довч (2008). «Одомашнивание лошади: генетические отношения между домашними и дикими лошадьми». Животноводство . 116 (1–3): 1–14. DOI : 10.1016 / j.livsci.2008.03.002 .
- ^ а б Цай, Давэй; Zhuowei Tang; Лу Хан; Камилла Ф. Спеллер; Дунъя Ю. Ян; Сяолинь Ма; Цзяньен Цао; Хун Чжу; Хуэй Чжоу (2009). «Древняя ДНК позволяет по-новому взглянуть на происхождение китайской домашней лошади». Журнал археологической науки . 36 (3): 835–842. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.11.006 .
- ^ Гото, Хироки; Райдер, Оливер А .; Фишер, Эллисон Р.; Шульц, Брайант; Пруд, С. Л. Косаковский; Некрутенко, Антон; Макова, Катерина Д. (1 января 2011 г.). «Массовый параллельный подход к секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского» . Геномная биология и эволюция . 3 : 1096–1106. DOI : 10.1093 / GBE / evr067 . ISSN 1759-6653 . PMC 3194890 . PMID 21803766 . Архивировано из оригинала 27 июля 2015 года.
- ^ а б в Machugh, David E .; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение приручения животных» . Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. DOI : 10.1146 / annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 . S2CID 21991146 .
- ^ дер Саркисян, Ц .; Ermini, L .; Schubert, M .; Ян, Массачусетс; Librado, P .; и другие. (2015). «Эволюционная геномика и сохранение исчезающей лошади Пржевальского» . Curr. Биол . 25 (19): 2577–83. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.08.032 . PMC 5104162 . PMID 26412128 .
- ^ Outram, AK; Стир, Северная Америка; Bendrey, R .; Olsen, S .; Каспаров, А .; и другие. (2009). «Самая ранняя упряжка и доение лошадей». Наука . 323 (5919): 1332–1335. Bibcode : 2009Sci ... 323.1332O . DOI : 10.1126 / science.1168594 . PMID 19265018 . S2CID 5126719 .
- ↑ О. А. Райдер, А. Р. Фишер, Б. Шульц, С. Косаковский пруд, А. Некрутенко, К. Д. Макова. «Массовый параллельный подход к секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского». Геномная биология и эволюция. 2011 г.
- ^ Орландо, Л .; Ginolhac, AL; Zhang, G .; Froese, D .; Альбрехтсен, А .; Стиллер, М .; и другие. (2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–78. Bibcode : 2013Natur.499 ... 74O . DOI : 10,1038 / природа12323 . PMID 23803765 . S2CID 4318227 .
- ^ «Лошадь Пржевальского» . Смитсоновский национальный зоопарк . Проверено 26 апреля 2019 .
- ^ a b c d e f "Дикая лошадь Пржевальского", Nature , 30: 391-392 (1884).
- ^ Патан-Zugaj, Б. Герман, К., & Budras, K.-D. (2013). История лошади Пржевальского (Equus Przewalskii) и морфологическое исследование сезонных изменений копыт у Пржевальского и одичавших лошадей. Получено с http://www.pferdeheilkunde.de/10.21836/PEM20130302 .
- ^ а б Пирас, FM; Нергадзе С.Г .; Полетто, В .; Cerutti, F .; Райдер, О.А.; Leeb, T .; Raimondi, E .; Джулотто, Э. (2009). «Филогения хромосомы 5q лошади в роде Equus и репозиция центромеры». Цитогенетические и геномные исследования . 126 (1–2): 165–172. DOI : 10.1159 / 000245916 . PMID 20016166 . S2CID 24884868 .
- ^ а б Хуанг, Цзиньлун; Чжао, Ипин; Шираигол, Вуньерфу; Ли, Бэй; Бай, Дунъи; Е, Вэйсин; и другие. (2015). «Анализ геномов лошади дает представление о диверсификации и адаптивной эволюции кариотипа» . Научные отчеты . 4 : 4958. DOI : 10.1038 / srep04958 . PMC 4021364 . PMID 24828444 .
- ^ а б в Керекеш, Виола; Шандор, Иштван; Надя, Дорина; Озогани, Каталин; Гёци, Лоранд; Иблер, Бенджамин; Селес, Лайош; Барта, Золтан (2021 г.). «Тенденции демографии, генетики и социальной структуры лошадей Пржевальского в национальном парке Хортобадь, Венгрия, за последние 22 года» . Глобальная экология и охрана . 25 : e01307. DOI : 10.1016 / j.gecco.2020.e01407 .
- ^ "Лошадь Пржевальского (Equus ferus): Поведение и экология" . Глобальная библиотека зоопарка Сан-Диего - через IELC.
- ^ https://cdn.downtoearth.org.in/library/0.69048700_1565775720_dietary-spectrum-in-himalayan-wolves.pdf
- ^ Фех, К. (2005). «Взаимоотношения и общение в социально естественных стадах лошадей». В Миллс, Дэниел; Макдоннелл, Сью (ред.). Домашняя лошадь: эволюция, развитие и управление ее поведением . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Б с д е е г ч я J K L Боуман, Инге; Боуман, Ян (1994). Бойд, Ли; Хаупт, Кэтрин А. (ред.). История лошади Пржевальского . Лошадь Пржевальского . С. 5–38. ISBN 9780791418895.
- ^ а б в г Катерина Сливинская; Гжегож Копий (июль 2011 г.). «Рацион лошади Пржевальского Equus przewalskii в Чернобыльской зоне отчуждения» (PDF) . Польский экологический журнал . 59 (4): 841–847. Архивировано из оригинального (PDF) 29 октября 2013 года.
- ^ а б в г д е Каченский, Петра; Бурник Штурм, Мартина; Саблин, Михаил В .; Voigt, Christian C .; Смит, Стив; Ганбаатар, Оюнсайхан; Балинт, Богларка; Уолцер, Крис; Спасская, Наталья Н. (2017). «Стабильные изотопы демонстрируют переход от диеты до вымирания к возвращению лошадей Пржевальского» . Научные отчеты . 7 (1): 5950. Bibcode : 2017NatSR ... 7.5950K . DOI : 10.1038 / s41598-017-05329-6 . PMC 5519547 . PMID 28729625 .
- ^ а б Луу Дж. " Equus caballus przewalskii " . Сеть разнообразия животных . Музей зоологии Мичиганского университета.
- ^ а б Чен, Цзиньлян; Вен, Цян; Чао, Цзе; Ху, Дефу; Тая, Кадзуёси (2008). «Размножение и развитие выпущенных лошадей Пржевальского ( Equus przewalskii ) в Синьцзяне, Китай» . Журнал коневодства . 19 (1): 1–7. DOI : 10.1294 / jes.19.1 . PMC 4019202 . PMID 24833949 .
- ^ «Лошадь Пржевальского» . о животных .
- ^ Фагес, Антуан; Hanghøj, Кристиан; Хан, Навид; и другие. (2019). «Отслеживание пяти тысячелетий управления лошадьми с обширными временными рядами древнего генома» . Cell . 177 (6): 1419–1435. DOI : 10.1016 / j.cell.2019.03.049 . PMC 6547883 . PMID 31056281 .
- ^ Outram, Алан К.; Стир, Натали А; Бендри, Робин; Олсен, Сандра; Каспаров, Алексей; Зайберт, Виктор; Торп, Ник; Эвершед, Ричард П. (2009). «Самая ранняя упряжка и доение лошадей». Наука . 323 (5919): 1332–1335. Bibcode : 2009Sci ... 323.1332O . DOI : 10.1126 / science.1168594 . PMID 19265018 . S2CID 5126719 .
- ^ «Конь Пржевальского» . Породы домашнего скота, Отдел зоотехники . Породы домашнего скота. Государственный университет Оклахомы. Архивировано 17 октября 2014 года . Проверено 29 апреля 2019 .
- ^ а б в Фиджн, Наташа (2015). «13. Домашнее и дикое в монгольской лошади и тахи». В Бехи, Элисон М; Озенхэм, Марк Ф (ред.). Таксономические гобелены: нити эволюционных, поведенческих и природоохранных исследований . Канберра: ANU Press, Австралийский национальный университет. С. 279–298. DOI : 10.22459 / TT.05.2015.13 .
- ^ a b c d О. А. Райдер и др., там же
- ^ Боулинг, Энн Т .; Райдер, Оливер А. (1987). «Генетические исследования маркеров крови у лошади Пржевальского» (PDF) . Журнал наследственности . 78 (2): 75–80. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a110340 . PMID 3584938 .
- ^ а б «Необычайное возвращение с грани исчезновения для последней в мире дикой лошади» . ZSL Living Conservation . 19 декабря 2005 года Архивировано из оригинала 12 февраля 2012 года.
- ^ Малви, Стивен (20 апреля 2006 г.). «Дикая природа бросает вызов чернобыльской радиации» . BBC News . Проверено 3 октября 2007 года .
- ^ Гилл, Виктория (27 июля 2011 г.). «Чернобыльских лошадей Пржевальского отгоняют на мясо» . BBC Nature . Архивировано из оригинального 27 апреля 2018 года . Дата обращения 2 мая 2016 .
- ^ https://glavcom.ua/kyiv/news/u-chornobilskiy-zoni-prizhilisya-koni-przhevalskogo-foto-539517.html
- ^ http://dazv.gov.ua/novini-ta-media/vsi-novyny/chornobilskij-zapovidnik-spilno-z-kijivskim-zooparkom-vivchayut-dikikh-konej-przhevalskogo-u-zoni-vidchuzhennya.html
- ^ https://www.bbc.com/ukrainian/news-52400959
- ^ "Завезені з Монголії коні Пржевальского прижилися к зоні відчуження ЧАЕС" . zora-irpin.info (на украинском языке). 19 февраля 2020.
- ^ Вендл, Джон. «Через 30 лет после ядерной катастрофы в Чернобыле правят животные» . National Geographic . Дата обращения 2 мая 2016 .
- ^ Лошадь Пржевальского - последняя дикая лошадь , Товарищество Тах
- ^ "Die Przewalski-Pferde in der Döberitzer Heide" (на немецком языке). 25 марта 2019 . Проверено 18 января 2021 года .
- ^ «Возвращение коня Пржевальского в Монголию» . Зоопарк Праги . Проверено 27 июня 2019 .
- ^ Штраус, Гэри (17 ноября 2016 г.). «Дикая лошадь на пути возвращения» . National Geographic . Проверено 14 апреля 2019 года .
- ^ а б «Еще один прыжок к Барометру Жизни» . Международный союз охраны природы . 10 ноября 2011 года Архивировано из оригинала 15 ноября 2011 года.
- ^ Блуа, Антуан (13 марта 2016 г.). "Лошади Пржевальского, находящиеся под угрозой исчезновения, вернулись в российскую степь" . RadioFreeEurope . Проверено 17 декабря 2020 года .
- ^ Бакирова, Рафилия Т; Шарких, Татьяна (2019). «Программа создания полувольной популяции лошади Пржевальского в Оренбургском государственном заповеднике: первый успешный проект по реинтродукции вида в России» . Исследования по охране природы . 4 (Дополнение 2): 57–64. DOI : 10.24189 / ncr.2019.025 .
- ^ Руц, Джулия (11 ноября 2014 г.). «Начинаются усилия по возрождению находящейся под угрозой исчезновения популяции лошадей Пржевальского в Казахстане» . Астана Таймс . Проверено 18 декабря 2020 года .
- ^ «Equus ferus (азиатская дикая лошадь, монгольская дикая лошадь, лошадь Пржевальского)» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП .
- ^ Райдера, Оливер А .; Ведемейера, Элизабет А. (апрель 1982 г.). «Программа совместного разведения монгольской дикой лошади Equus przewalskii в США». Биологическая консервация . 22 (4): 259–271. DOI : 10.1016 / 0006-3207 (82) 90021-0 .
- ^ Зонгкер, Бретт (17 июня 2008 г.). «Редкой лошади сделана обратная вазэктомия» . Today.com / NBC News. Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинального 12 мая 2013 года . Проверено 6 апреля 2013 года .
- ^ «Жеребенок Пржевальского, рожденный искусственным оплодотворением» . TheHorse.com. 2 августа 2013 г.
- ^ Шенк, Эмили (5 августа 2013 г.). «Первая лошадь Пржевальского, рожденная искусственным оплодотворением» . National Geographic . Проверено 14 августа 2013 года .
- ^ а б в Проект "Лошадь Пржевальского (Тахи) | Возродить и восстановить" . Дата обращения 15 ноября 2020 .
- ^ Тиан, X. Синди; Кубота, Чикара; Энрайт, Брайан; Ян, Сянчжун (13 ноября 2003 г.). «Клонирование животных методом переноса ядра соматической клетки - биологические факторы» . Репродуктивная биология и эндокринология . 1 (1): 98. DOI : 10,1186 / 1477-7827-1-98 . ISSN 1477-7827 . PMC 521203 . PMID 14614770 .
- ^ Лагутина Ирина; Фулька, Елена; Лаццари, Джованна; Галли, Чезаре (октябрь 2013 г.). «Межвидовой перенос ядер соматических клеток: достижения и проблемы» . Клеточное перепрограммирование . 15 (5): 374–384. DOI : 10.1089 / cell.2013.0036 . ISSN 2152-4971 . PMC 3787369 . PMID 24033141 .
- ^ а б «О клонировании | Возродить и восстановить» . Дата обращения 15 ноября 2020 .
- ^ "Курт Бениршке (1924-) | Энциклопедия проекта эмбриона" . embryo.asu.edu . Дата обращения 15 ноября 2020 .
дальнейшее чтение
- Бойд, Ли; Хаупт, Кэтрин А. (1994). Лошадь Пржевальского: история и биология исчезающих видов . Олбани, Нью-Йорк: Государственный университет Нью-Йорка . ISBN 978-0-7914-1889-5. OCLC 28256312 - через Google Книги.
- «ФК Уэльс переводит часы на тысячи лет назад, предлагая« дикое »решение ухода за древними лесными угодьями» (пресс-релиз). Комиссия по лесному хозяйству, Уэльс, Великобритания 16 сентября 2004 года №: 7001. Архивировано из оригинала 6 июля 2006 года.
- «Использование 17 конкретных названий, основанных на диких видах, которые предшествуют или являются современниками названий, основанных на домашних животных (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): сохранено» . Бык. Zool. Номенклатурный . Международная комиссия по зоологической номенклатуре. 60 : 81–84. 2003. Заключение 2027 (Дело 3010). Архивировано из оригинального 24 февраля 2006 года.
- Исида, Нобушиге; и другие. (1995). «Последовательности митохондриальной ДНК различных видов рода Equus с особым упором на филогенетические отношения между дикой лошадью Пржевальского и домашней лошадью». Журнал молекулярной эволюции . 41 (2): 180–188. Bibcode : 1995JMolE..41..180I . DOI : 10.1007 / BF00170671 . PMID 7666447 . S2CID 2884878 .
- Янсен, Томас; и другие. (2002). «Митохондриальная ДНК и происхождение домашней лошади» . PNAS . 99 (16): 10905–10910. Bibcode : 2002PNAS ... 9910905J . DOI : 10.1073 / pnas.152330099 . PMC 125071 . PMID 12130666 .
- Кинг, SRB; Гурнелл, Дж. (2006). «Обоняние жеребцов: оценка функции в повторно интродуцированной популяции лошадей Пржевальского ( Equus ferus przewalskii )». Журнал зоологии . 272 (1): 30–36. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2006.00243.x .
- ван Клеф, К. (2006). Лошади Пржевальского (Печатная редакция). Едина, МН: ABDO Pub. Co.
- Wakefield, S .; Ноулз, Дж .; Zimmermann, W .; Ван Дирендонк, М. (2002). «Статус и план действий лошади Пржевальского ( Equus ferus przewalski )» (PDF) . В Moehlman, PD (ред.). Эквиды: зебры, ослы и лошади. Обзор состояния и план действий по сохранению . Группа специалистов по эквиде МСОП / SSC. Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания: МСОП. С. 82–92.
- Уилфорд, Джон Ноубл (11 октября 2005 г.). «Жеребенок за жеребенком, самая дикая из лошадей возвращается» . Нью-Йорк Таймс .
- «Финансовые потери ставят под угрозу китайскую программу возвращения лошадей Пржевальского» . Welcome2Mongolia . Архивировано из оригинального 29 мая 2009 года.
- [название не указано] . PBS (видео).
- Чен, Ся; Хуан, Шань (28 декабря 2007 г.). «Возвращение домой - проект реинтродукции лошадей Пржевальского» . China.org.cn .
- Цао Цзе. "Китайский проект реинтродукции лошадей Пржевальского" .
- "Лошадь Пржевальского - Equus ferus przewalskii " . Группа специалистов МСОП по эквиде.
- Сливинская, Екатерина; Копий, Гжегож (2011). "Рацион лошади Пржевальского Equus Przewalskii в Чернобыльской зоне отчуждения". Польский экологический журнал . 59 : 841–47.
- Scheibe, KM; Eichhorn, K .; Kalz, B .; Streich, WJ; Шайбе, А. (1998). «Потребление воды и поведение поения лошадей Пржевальского ( Equus ferus przewalskii ) в полузаповеднике». Зоопарк Биология . 17 (3): 181–192. DOI : 10.1002 / (sici) 1098-2361 (1998) 17: 3 <181 :: aid-zoo3> 3.3.co; 2-m .
- Бринкманн, Леа; Геркен, Мартина; Риек, Александр (2012). «Стратегии адаптации к сезонным изменениям условий окружающей среды домашней породы лошадей, шетландских пони ( Equus ferus caballus )» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (7): 1061–1068. DOI : 10,1242 / jeb.064832 . PMID 22399650 .
- Феррейра, Луис Мигель М .; Селайя, Рафаэль; Бенавидес, Ракель; Jauregui, Berta M .; Гарсия, Урчезино; София Сантос, Ана; Роза Гарсия, Росио; Мигель; Родригес, Антонио М .; Осоро, Колдо (2013). «Собственное поведение домашних травоядных, пасущихся на пустошах, связанных с улучшенными пастбищами». Животноводство . 155 (2–3): 373–383. DOI : 10.1016 / j.livsci.2013.05.007 .
- МакКью, Молли Э .; Bannasch, Danika L .; Петерсен, Джессика Л .; Гурр, Джессика; Бейли, Эрни; Биннс, Мэтью М .; Дистл, Оттмар; Герэн, Жерар; Хасегава, Телхиса; Hill, Emmeline W .; Лееб, Тоссо; Линдгрен, Габриэлла; Penedo, M. Cecilia T .; Røed, Knut H .; Райдер, Оливер А .; Суинберн, июнь E .; Тозаки, Теруаки; Вальберг, Стефани Дж .; Воден, Марк; Линдблад-То, Керстин; Уэйд, Клэр М .; Микельсон, Джеймс Р .; Жорж, Мишель (12 января 2012 г.). «Массив SNP с высокой плотностью для домашних лошадей и существующих Perissodactyla: полезность для ассоциативного картирования, генетического разнообразия и филогенетических исследований» . PLOS Genetics . 8 (1): e1002451. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002451 . PMC 3257288 . PMID 22253606 .
- Гото, Хироки; Райдер, Оливер А .; Фишер, Эллисон Р.; Шульц, Брайант; Пруд, С. Л. Косаковский; Некрутенко, Антон; Макова, Катерина Д. (1 января 2011 г.). «Массовый параллельный подход к секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского» . Геномная биология и эволюция . 3 : 1096–1106. DOI : 10.1093 / GBE / evr067 . ISSN 1759-6653 . PMC 3194890 . PMID 21803766 . Архивировано из оригинала 27 июля 2015 года.
- Гептнер, В.Г .; Насимович АА; Банников, АГ; Хоффман, RS (1988). Млекопитающие Советского Союза . Я . Вашингтон, округ Колумбия: Библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Риджуэй, Уильям (1908). «Окружающая среда и раса» . Географический журнал . Королевское географическое общество. 32 (4): 405–412, особенно. 407. DOI : 10,2307 / 1776930 . JSTOR 1776930 .
Внешние ссылки
- Лошадь Пржевальского в Британской энциклопедии
- "изображения и видео лошади Пржевальского ( Equus ferus przewalskii )" . ARKive . Архивировано из оригинала 7 мая 2006 года.
- «Подробная информация о программе повторного введения лошади Пржевальского» .
- «Зонтичная организация всех учреждений, участвующих в реинтродукции тахи в Монголии» . Архивировано из оригинального 28 сентября 2006 года.
- «Общая племенная книга лошади Пржевальского» .
- «Организация по сохранению лошадей Пржевальского повторно ввела этот вид в Монголию в 2004 и 2005 годах и продолжает исследования и сохранение в монгольских степях» . Ассоциация Тах.