Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о других значениях, см. Equus .

Equus
Временной диапазон: 5,33–0  млн лет От раннего плиоцена до недавнего [1]
Equus views.jpg
По часовой стрелке (сверху слева): кианг ( E. kiang ), лошадь Пржевальского ( E. ferus przewalskii ), зебра Греви ( E. grevyi ), домашняя лошадь ( E. f. Caballus ), онагр ( E. hemionus ), равнинная зебра ( E. quagga ), осел ( E. africanus asinus ) и горная зебра ( E. zebra )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Периссодактиля
Семья:Лошадиные
Племя:Equini
Род:Эквус
Линней , 1758 г.
Сохранившиеся виды

Equus является родом из млекопитающих в семье лошадиного , который включаетсебя лошадь , осел и зебра . Среди Equidae Equus - единственный признанный дошедший до нас род, включающий семь ныне живущих видов. Как и у Equidae в более широком смысле, у Equus есть множество вымерших видов, известных только по окаменелостям . Род, вероятнее всего, возник в Северной Америке и быстро распространился в Старый Свет. Лошади - однопалые копытные.со стройными ногами, длинной головой, относительно длинной шеей, гривой (прямоходящей у большинства подвидов) и длинным хвостом. Все виды являются травоядными и в основном травоядными, с более простой пищеварительной системой, чем у жвачных животных, но способными питаться растительностью более низкого качества.

В то время как домашняя лошадь и осел (вместе с их дикими потомками) существуют во всем мире, популяции диких лошадей ограничены Африкой и Азией. Социальные системы диких лошадей бывают двух форм; гарем система с плотно вязать групп , состоящих из одного взрослого самца или жеребца , несколько самок или кобыл и их молодых или жеребят ; и территориальная система, в которой мужчины создают территории с ресурсами, которые привлекают женщин, которые связываются очень легко. В обеих системах самки заботятся о своем потомстве, но и самцы могут играть определенную роль. Лошади общаются друг с другом визуально и голосом. Человеческая деятельность угрожает популяциям диких лошадей.

Этимология [ править ]

Слово Equus является латынь для «лошади» [2] и родственно с греческого ἵππος ( бегемоты , «лошадь») [3] и микенский греческий я-Qo / ikkʷos / , самый ранний засвидетельствованный вариант греческого слова, написанные в Слоговое письмо линейного письма B. [4] Сравните альтернативное развитие протогреческого labiovelar в ионическом ἴκκος ( ikkos ). [3] [5]

Таксономическая и эволюционная история [ править ]

Дополнительная информация: Эволюция лошади.
Equus
 
 
Зебры
 

E. зебра

 
 
 
 

Е. quagga chapmani

 
 

кинжалE. quagga quagga

 
 
 

Е. гревый

 
 
 
Дикие ослы
 
 

Э. Кианг

 
 
 

E. hemionus onager

 
 

E. hemionus kulan

 
 
 
Ослы
 

E. africanus africanus

 
 

E. africanus somaliensis

 
 
 
 
 
Лошади
 

E. ferus caballus

 
 

кинжалE. ferus ferus

 
 

Э. ферус пржевальский

 
 
 
Кладограмма Equus по Vilstrup et al. (2013). [6]

Род Equus был впервые описан с помощью Карла Линнея в 1758 году . Это единственный признанный ныне существующий род семейства Equidae . [7] Первые непарнокопытные были небольшими млекопитающими размером с собаку (например, Eohippus ), приспособленными для прогулок по кустарникам в эоцене , около 54 миллионов лет назад (Mya). У этих животных было по три пальца на задних лапах и четыре на передних, с маленькими копытами вместо когтей, но также с мягкими подушечками . [8] Конные животные превратились в более крупных трехпалых животных (например, Mesohippus ) во время олигоцена иМиоцен . [7] [8] С этого момента боковые пальцы ног становились все меньше в плейстоцене до появления однопалого Equus . [9]

Считается, что род Equus , который включает всех существующих лошадей, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Один из старейших видов - Equus simplicidens , описанный как зебра с ослиной формой головы. Самый старый материал на сегодняшний день был найден в Айдахо , США. Похоже, что этот род быстро распространился в Старом Свете, причем такой же возраст E. livenzovensis был зарегистрирован в Западной Европе и России. [9] Молекулярная филогения указывает на то, что самый недавний общий предок всех современных лошадей (представители рода Equus) прожила ~ 5,6 (3,9-7,8) млн лет. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена из Канады, возраст которой 700000 лет, предполагает более поздний 4,07 млн ​​лет назад для самого недавнего общего предка в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. [10]

Митохондриальные данные подтверждают разделение видов Equus на некабаллоидных (включая зебр и ослов) и кабаллоидов или «настоящих лошадей» (включая E. ferus и E. przewalskii ). [6] [11] Из существующих видов лошадей род ослов, возможно, разошелся первым, [7] возможно, как только Эквус достиг Старого Света. [11] Зебры кажутся монофилетическими и дифференцированными в Африке, где они являются эндемиками . [6] Представители подрода Sussemionus.были многочисленны в раннем и среднем плейстоцене Северной Америки и Афро-Евразии [12], но только один вид, E. ovodovi, дожил до позднего плейстоцена в Южной Сибири и Северо-Восточном Китае. [13] Митохондриальная ДНК E. ovodovi помещает линию Sussemionus ближе к зебрам, чем к ослам. [14]

Молекулярное датирование указывает на то, что кабаллоидная линия отличается от некабаллоидов 4 млн лет назад. [6] Генетические результаты показывают, что все североамериканские окаменелости кабаловых лошадей, а также южноамериканские окаменелости, традиционно относящиеся к подроду E. ( Amerhippus ), принадлежат E. ferus . [15] Остатки, относящиеся к разным видам и объединенные как ходулистые лошади Нового Света (включая E. francisci , E. tau и E. quinni ), вероятно, принадлежат ко второму виду, который был эндемичен для Северной Америки. [16]Это было подтверждено генетическим исследованием, проведенным в 2017 году, в ходе которого все экземпляры были отнесены к виду E. francisci, который был помещен за пределами всех существующих видов лошадей в новом роду Haringtonhippus [17] , хотя его включение в отдельный род впоследствии было поставлено под сомнение. [18] Отдельный род лошадей, Гиппидион, существовал в Южной Америке. [19] Возможные причины исчезновения лошадей в Америке (около 12 000 лет назад) были предметом споров. Гипотезы включают изменение климата и чрезмерную эксплуатацию вновь прибывшими людьми. [20] [21]Лошади вернулись на материковую часть Америки только с прибытием конкистадоров в 1519 году [22].

Сохранившиеся виды [ править ]

ПодродИзображениеНаучное названиеРаспространенное имяРаспределение
Equus Equus FerusДикая лошадь (включая домашнюю лошадь и лошадь Пржевальского )Евразия
AsinusEquus africanusАфриканский дикий осел (включая домашнего осла )Африканский Рог, в Эритрее, Эфиопии и Сомали
Equus hemionusОнагр , гемион или азиатский дикий оселИран, Пакистан, Индия и Монголия, в том числе в жарких и холодных пустынях Центральной Азии Казахстана, Узбекистана, Туркменистана и Китая.
Equus KiangКиангТибетское плато
ГиппотигрисEquus GrevyiЗебра ГревиКения и Эфиопия
Equus quaggaРавнина зебрак югу от Эфиопии через Восточную Африку на юг до Ботсваны и восточной части Южной Африки
Equus зебраГорная зебраюго-западная Ангола, Намибия и Южная Африка.
Мул (гибрид лошади и осла)

Гибриды [ править ]

Основная статья: Эквид гибрид

Виды лошадей могут скрещиваться друг с другом. Самый распространенный гибрид - это мул , помесь осла-самца и лошади-самки. За редким исключением, эти гибриды бесплодны и не могут размножаться. [23] Родственный гибрид, лошак , представляет собой помесь лошади-самца и осла-самки. [24] Другие гибриды включают зебры , помесь зебры и лошади [25] и zonkey или zedonk, гибрид зебры и осла. [26] В районах, где зебры Греви симпатичны равнинным зебрам, действительно встречаются плодородные гибриды. [27]

Биология [ править ]

Дополнительная информация: Коневодство анатомии и поведения лошади

Физические характеристики [ править ]

Слева направо: череп, полный скелет, левая передняя часть стопы спереди и левая передняя часть стопы сбоку от зебры Греви.

У лошадей есть существенные различия в размерах, хотя все они отличаются длинной головой и шеей. Их тонкие ноги поддерживают их вес на одном пальце (который произошел от средних пальцев). Зебра Греви - самый крупный дикий вид, рост до 13,2  руки (54 дюйма, 137 см) и вес до 405 кг (890 фунтов). [28] Домашние лошади имеют более широкий диапазон размеров. Тяжеловозные или тягловые лошади обычно имеют высоту не менее 16 рук (64 дюйма, 163 см), могут достигать 18 рук (72 дюйма, 183 см) и весить от 700 до 1000 кг (от 1500 до 2200 фунтов). [29] Некоторые миниатюрные лошади не выше 30 дюймов (76 см) в зрелом возрасте. [30] Половой диморфизмограничено у лошадей. Пенис мужчины сосудистый и лишен кости ( бакулюма ). Лошади приспособлены для бега и путешествий на большие расстояния. Их зубной ряд приспособлен для выпаса скота ; у них есть большие резцы, которые зажимают стебли травы, и коренные зубы с высокими гребнями, хорошо подходящими для шлифовки. У самцов клыки лопатообразной формы («туши»), которые можно использовать как оружие в бою. У лошадей довольно хорошие чувства, особенно зрение. Их умеренно длинные стоячие уши подвижны и могут определить местонахождение источника звука. [7] [31]

Серовато -colored пальто с примитивными маркировками , которые включают спинную полосу и часто ноги чередования и поперечные плечевые полосы отражают дикий тип пальто и наблюдаются в большинстве диких дошедших до конских пород. [32] Только у горной зебры отсутствует спинная полоса. [33] У домашних лошадей серовато-коричневый окрас и примитивные отметины существуют у некоторых животных многих пород. [34]Цель жирных черно-белых полос на зебрах была предметом споров среди биологов более века, но данные 2014 года подтверждают теорию о том, что они являются формой защиты от укусов мух. Этих насекомых, по-видимому, меньше привлекает полосатая шерсть, и по сравнению с другими дикими лошадьми, зебры обитают в районах с наибольшей активностью мух. [35] За исключением домашних лошадей, у которых длинные гривы лежат на шее и длинные волосы на хвосте, растущие на вершине хвоста или дока , у большинства лошадей гривы стоячие и длинные хвосты заканчиваются пучком волос. [31] Шерсть некоторых видов лошадей теряется.в некоторых частях ареала и зимой густые. [35]

Экология и повседневная деятельность [ править ]

Группа онагров, пасущихся

Сохранившиеся дикие лошади разбросаны по Африке и Азии. Равнинная зебра обитает в пышных лугах и саваннах Восточной и Южной Африки, а горная зебра обитает в горных районах юго-западной Африки. Другие виды лошадей, как правило, занимают более засушливую среду с более рассеянной растительностью. Зебра Греви обитает в тернистых зарослях Восточной Африки, а дикий африканский осел обитает в каменистых пустынях Северной Африки. Два азиатских вида диких ослов обитают в сухих пустынях Ближнего Востока и Центральной Азии, а среда обитания диких лошадей Пржвельского - пустыни Монголии. Перекрываются лишь равнины и зебры Греви. [7] Помимо диких популяций, домашние лошади и ослы широко распространены благодаря людям. В некоторых частях мира популяцииСуществуют дикие лошади и дикие ослы, которые произошли от домашних животных, выпущенных или сбежавших в дикую природу. [36] [37]

Лошади являются ферментерами заднего кишечника с однокамерным желудком . [38] Они предпочитают есть травы и осоки, но также могут употреблять кору, листья, почки, фрукты и корни, если их любимая пища недостаточна, особенно осла. По сравнению с жвачими животными у лошадей более простая и менее эффективная пищеварительная система. Тем не менее, они могут питаться растительностью более низкого качества. После прохождения пищи через желудок она попадает в похожую на мешочек слепую кишку , где целлюлоза расщепляется микроорганизмами. Ферментация у лошадей происходит быстрее, чем у жвачных - 30–45 часов для лошади по сравнению с 70–100 часами для крупного рогатого скота. Лошади могут тратить 60–80% своего времени на кормление, в зависимости от наличия и качества растительности. [7] [31]В африканских саваннах равнинная зебра - первопроходец, скашивающий верхний, менее питательный травяной покров и подготавливающий почву для более специализированных травоядных, таких как синие антилопы гну и газели Томсона , которые зависят от более коротких и питательных трав внизу. [39]

Дикие лошади могут спать по семь часов в день. Днем они спят стоя, а ночью ложатся. Они регулярно трутся о деревья, камни и другие предметы и катаются в пыли для защиты от мух и раздражения. За исключением горной зебры, дикие лошади могут полностью перевернуться. [31]

Социальное поведение [ править ]

Группа равнин зебра

Лошади - социальные животные с двумя основными социальными структурами.

Лошади, равнинные зебры и горные зебры живут стабильными замкнутыми семейными группами или гаремами, состоящими из одного взрослого самца, нескольких самок и их потомства. У этих групп есть свои собственные ареалы проживания , которые пересекаются, и они, как правило, кочуют. Стабильность группы сохраняется даже тогда, когда семейный жеребец умирает или перемещается. Группы равнинных зебр собираются в большие стада и могут создавать временно стабильные подгруппы внутри стада, позволяя особям взаимодействовать с теми, кто находится вне их группы. Среди видов, владеющих гаремами, такое поведение наблюдалось только у приматов, таких как гелада и павиан гамадрилья.. Самки гаремных видов выигрывают, поскольку самцы дают им больше времени для кормления, защиты их детенышей и защиты от хищников и преследований со стороны самцов. Среди женщин в гареме существует линейная иерархия доминирования, основанная на времени, когда они присоединяются к группе. Гаремы путешествуют в последовательном порядке регистрации: кобылы высокого ранга и их потомки возглавляют группы, за ними следуют кобыла по рангу и ее потомство, и так далее. Сзади идет семейный жеребец. Социальный уход(при котором люди трутся друг о друга головами и кусают резцами и губами) важен для ослабления агрессии и поддержания социальных связей и статуса. Молодые представители обоих полов покидают свои натальные группы по мере взросления; самок обычно похищают посторонние мужчины, чтобы включить их в их гаремы в качестве постоянных членов. [7] [31] [40]

У зебр Греви и диких ослов взрослые особи имеют более подвижные ассоциации, а взрослые самцы осваивают большие территории.и монополизировать женщин, которые входят в них. Эти виды живут в местообитаниях с ограниченными ресурсами и стоячей водой, а пастбища могут быть разделены. Группы кормящих самок могут оставаться в группах с нелактирующими и обычно собираются на местах кормления. Наиболее доминирующие самцы обосновываются на территориях возле водопоев, где собираются более сексуально восприимчивые самки. Субдоминанты располагаются на более удаленных территориях, рядом с местами кормления. Кобылы могут бродить по нескольким территориям, но остаются на одной, когда у них появляется детеныш. Пребывание на территории дает женщине защиту от притеснений со стороны мужчин, а также доступ к возобновляемым ресурсам. Некоторые дикие популяции лошадей проявляют черты как гарема, так и территориальной социальной системы. [7] [31] [40]

В обеих социальных системах лошади избыточные самцы собираются в холостяцкие группы. Как правило, это молодые самцы, которые еще не готовы создать гарем или территорию. С равнинной зеброй мужчины в группе холостяков имеют прочные связи и имеют линейную иерархию доминирования. Драки между самцами обычно происходят из-за полового акта самок и включают укусы и удары ногами. [7] [31] [40]

Связь [ править ]

Лошади Пржевальского взаимодействуют

При первой встрече или после того, как они расстались, люди могут приветствовать друг друга, потирая и нюхая носы, затем потирая щеки, двигая носом по телу и обнюхивая гениталии друг друга. Затем они могут потереться и прижаться друг к другу плечами и положить голову друг на друга. Это приветствие обычно исполняется среди гаремных или территориальных мужчин или среди играющих мальчиков-холостяков. [31]

Лошади издают несколько вокализаций и шумов. Громкое фырканье связано с тревогой. Визг обычно издается, когда ему больно, но холостяки также визжат во время драки. Контактные крики лошадей варьируются от ржания и ржания лошади и лай равнинных зебр до крика ослов, зебр Греви и ослов. Лошади также общаются с помощью визуальных дисплеев, а гибкость их губ позволяет им делать сложные выражения лица. Визуальные дисплеи также включают положение головы, ушей и хвоста. Лошадь может сигнализировать о намерении ударить ногой, закрыв уши и иногда хлестнув хвостом. Прижатые уши, оскаленные зубы и резкое движение головы могут использоваться в качестве угрожающих жестов, особенно среди жеребцов. [31]

Воспроизведение и воспитание [ править ]

Жеребенок зебры Греви

Среди видов, владеющих гаремом, взрослые самки спариваются только со своим гаремным жеребцом, тогда как у других видов спаривание более беспорядочное, и самцы имеют более крупные семенники для конкуренции спермы . [41] Эструс у самок лошадей длится 5–10 дней; физические признаки включают частое мочеиспускание, отек мускулов и опухшие, вывернутые половые губы. Кроме того, самки в половой фазе будут стоять с раздвинутыми задними лапами и поднимать хвост в присутствии самца. Самцы оценивают репродуктивное состояние самки с помощью реакции флехмена, а самка будет добиваться спаривания, отступая назад . Продолжительность беременности зависит от вида; это примерно 11–13 месяцев, и у большинства кобыл снова наступает течка в течение нескольких дней после жеребенка, в зависимости от условий.[31] Обычно рождается только один жеребенок, который способен бежать в течение часа. В течение нескольких недель жеребята пытаются пастись, но могут продолжать кормить грудью 8–13 месяцев. [7] У видов, обитающих в засушливых местах обитания, таких как зебра Греви, более длительные периоды кормления и они не пьют воду, пока им не исполнится три месяца. [42]

Среди видов, держащих гарем, о жеребятах заботятся в основном их матери, но если им угрожают хищники, вся группа работает вместе, чтобы защитить всех молодых. Группа образует защитный фронт с жеребятами в центре, и жеребец бросается на хищников, которые подходят слишком близко. [31] У видов, обитающих на территории, матери могут собираться в небольшие группы и оставлять своих детенышей в « детских садах » под охраной территориального самца в поисках воды. [42] Жеребцы-зебры Греви могут присматривать за жеребенком на его территории, чтобы гарантировать, что мать останется, хотя это может быть не его. [40]

Человеческие отношения [ править ]

Керамика бронзового века с изображением лошади и колесницы

Самые ранние археологические свидетельства одомашнивания лошади происходят из мест на Украине и в Казахстане , датируемых примерно 4000-3500 годами до нашей эры. [43] [44] К 3000 г. до н.э. лошадь была полностью одомашнена, а к 2000 г. до н.э. произошло резкое увеличение количества костей лошади, найденных в человеческих поселениях на северо-западе Европы, что указывает на распространение домашних лошадей по всему континенту. [45] Самые последние, но наиболее неопровержимые свидетельства одомашнивания происходят из мест, где останки лошадей были захоронены с колесницами в могилах синташтинской и петровской культур c. 2100 г. до н.э. [46]Исследования изменчивости генетического материала показывают, что очень мало диких жеребцов, возможно, все из одного гаплотипа , внесли свой вклад в домашнюю лошадь, [47] [48] [49], в то время как многие кобылы были частью ранних прирученных стад. [50] [51] [52]

Доказано, что лошадь Пржевальского не является предком домашней лошади, хотя они могут скрещиваться и давать плодородное потомство. Раскол между лошадью Пржевальского и E. ferus caballus, по оценкам, произошел 120 000–240 000 лет назад, задолго до приручения. Из кабанов E. ferus, E. f. Ферус, также известный как европейская дикая лошадь или «тарпан», имеет общее происхождение с современной домашней лошадью. [53] Кроме того, тарпаны, которые жили в наше время, могли быть скрещены с домашними лошадьми. [47]

Археологические, биогеографические и лингвистические данные свидетельствуют о том, что осла впервые одомашнили кочевые скотоводы в Северной Африке более 5000 лет назад. Животные использовались, чтобы помочь справиться с повышенной засушливостью Сахары и Африканского Рога . Генетические данные показывают, что осла приручили дважды на основе двух различных гаплогрупп митохондриальной ДНК . Это также указывает на единственного предка, нубийского дикого осла. [54] Попытки приручить зебр в основном не увенчались успехом, хотя Уолтер Ротшильд обучил некоторых рисовать повозку в Англии. [55]

Проблемы сохранения [ править ]

Лошадь пленного Пржевальского

Люди оказали большое влияние на популяции диких лошадей. Угрозы диким лошадям включают разрушение среды обитания и конфликты с местным населением и домашним скотом. С 20-го века дикие лошади были истреблены на многих из их бывших ареалов, а их популяции рассеялись. В последние столетия вымерли два подвида - квагга и тарпан. [7] МСОП перечисляет дикий осёл , как находящихся под угрозой исчезновения , зебра Греви, гора зебры и лошади Пржевальского в опасности , то онагр , как уязвима , равнины зебры , как рядом с угрозой , и кианг , как наименее озабоченность . [56] [57] [58][59] [60] Лошадь Пржевальского считалась вымершей в дикой природе с 1960-х по 1996 год. Однако после успешного разведения в неволе она была повторно интродуцирована в Монголии. [56]

Одичавшие лошади различаются по степени защиты и вызывают серьезные споры. Например, в Австралии они считаются неместными инвазивными видами , часто рассматриваются как вредители, хотя также считаются имеющими определенную культурную и экономическую ценность. [61] В Соединенных Штатах дикие лошади и ослики обычно считаются интродуцированными видами, потому что они являются потомками домашних лошадей, привезенных в Америку из Европы. [62] Хотя многие животноводы считают их вредителями, наоборот, существует мнение, что E. f. caballus - это повторно интродуцированный некогда аборигенный вид, вернувшийся в Америку, которому следует предоставитьохрана исчезающих видов . [63] В настоящее время некоторые свободно гуляющие лошади и ослики пользуются федеральной защитой как «живые символы исторического и первопроходческого духа Запада» в соответствии с Законом о диких и свободно гуляющих лошадях и осликах 1971 года [64] и в Клеппе. v. Нью-Мексико , Верховный суд США постановил, что указанные таким образом животные с точки зрения закона являются дикой природой. [65]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Ископаемые: Equus" .
  2. ^ Льюис CT, Шорт C. "Equus". Латинский словарь . Цифровая библиотека Персея.
  3. ^ a b Лидделл Х.Г., Скотт Р. "ππος" . Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея.
  4. ^ "Линейное слово B i-qo" . Палеолексикон .
  5. ^ Маллиган Б. "Введение в ионный диалект" (PDF) . Отделение классики Хаверфордского колледжа. Архивировано из оригинального (PDF) 30 ноября 2012 года . Проверено 10 марта 2012 года .
  6. ^ a b c d Вилструп Дж. Т., Сегин-Орландо А., Стиллер М., Гинолхак А., Рагхаван М., Нильсен С. К. и др. (2013). «Митохондриальная филогеномика современных и древних непарнокопытных» . PLOS ONE . 8 (2): e55950. Bibcode : 2013PLoSO ... 855950V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0055950 . PMC 3577844 . PMID 23437078 .  
  7. ^ Б с д е е г ч я J K Рубенстеин DI (2001). «Лошадь, зебры и ослы». В MacDonald DW (ред.). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 468–473. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  8. ^ a b Macfadden BJ (март 2005 г.). «Эволюция. Ископаемые лошади - свидетельство эволюции». Наука . 307 (5716): 1728–30. DOI : 10.1126 / science.1105458 . PMID 15774746 . S2CID 19876380 .  
  9. ^ a b Azzaroli A (1992). «Восхождение и упадок монодактильных непарнокопытных: случай доисторического массового истребления» (PDF) . Анна. Zool. Finnici . 28 : 151–163.
  10. ^ Орландо Л., Гинолхак А., Чжан Г., Фрозе Д., Альбрехтсен А., Стиллер М. и др. (Июль 2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–8. Bibcode : 2013Natur.499 ... 74O . DOI : 10,1038 / природа12323 . PMID 23803765 . S2CID 4318227 .  
  11. ^ а б Форстен А (1992). «Расписание митохондриальной ДНК и эволюция Equus : молекулярные и палеонтологические данные» (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 28 : 301–309.
  12. ^ Eisenmann Верой (март 2010). «Sussemionus, новый подрод Equus (Perissodactyla, Mammalia)». Comptes Rendus Biologies . 333 (3): 235–240. DOI : 10.1016 / j.crvi.2009.12.013 . PMID 20338542 . 
  13. ^ Юань, Цзюнь-Ся; Хоу, Синь-Донг; Барлоу, Аксель; Прейк, Микаэла; Taron, Ulrike H .; Альберти, Федерика; Basler, Николас; Дэн, Дао; Лай, Сюй-Лун; Хофрайтер, Майкл; Шэн, Гуй-Лянь (16.05.2019). Ахилли, Алессандро (ред.). «Молекулярная идентификация позднего и конечного плейстоцена Equus ovodovi из Северо-Восточного Китая» . PLOS ONE . 14 (5): e0216883. DOI : 10.1371 / journal.pone.0216883 . ISSN 1932-6203 . PMC 6522033 . PMID 31095634 .   
  14. ^ Дружкова, Анна С .; Макунин, Алексей И .; Воробьева, Надежда В .; Васильев, Сергей К .; Оводов Николай Д .; Шуньков Михаил В .; Трифонов, Владимир А .; Графодацкий Александр Сергеевич (январь 2017 г.). «Полный митохондриальный геном вымершего экземпляра Equus (Sussemionus) ovodovi из Денисовой пещеры (Алтай, Россия)» . Митохондриальная ДНК Часть B . 2 (1): 79–81. DOI : 10.1080 / 23802359.2017.1285209 . ISSN 2380-2359 . PMC 7800821 . PMID 33473722 .   
  15. ↑ Orlando L, Male D, Alberdi MT, Prado JL, Prieto A, Cooper A, Hänni C (май 2008 г.). «Древняя ДНК проясняет эволюционную историю американских лошадей позднего плейстоцена». Журнал молекулярной эволюции . 66 (5): 533–8. Bibcode : 2008JMolE..66..533O . DOI : 10.1007 / s00239-008-9100-х . PMID 18398561 . S2CID 19069554 .  
  16. ^ Вайнсток Дж, Виллерслевы Е, Шер А, Тонг Вт, Х С.Ю., Рубенстеин D, и др. (Август 2005 г.). «Эволюция, систематика и филогеография плейстоценовых лошадей в новом мире: молекулярная перспектива» . PLOS Биология . 3 (8): e241. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030241 . PMC 1159165 . PMID 15974804 .  
  17. ^ Heintzman PD, Zazula GD, MacPhee R, Scott E, Cahill JA, McHorse BK и др. (Ноябрь 2017 г.). «Новый род лошадей из плейстоценовой Северной Америки» . eLife . 6 : e29944. DOI : 10.7554 / eLife.29944 . PMC 5705217 . PMID 29182148 .  
  18. ↑ Barron-Ortiz CI, Avilla LD, Jass CN, Bravo-Cuevas VM, Machado H, Mothé D (12 сентября 2019 г.). «Что такое Equus? Согласование таксономии и филогенетического анализа» . Границы экологии и эволюции . 7 . DOI : 10.3389 / fevo.2019.00343 .
  19. ^ Der Sarkissian C, Vilstrup JT, Schubert M, Seguin-Orlando A, Eme D, Weinstock J, et al. (Март 2015 г.). «Митохондриальные геномы показывают, что вымерший гиппидион представляет собой внешнюю группу для всех живых непарнокопытных» . Письма биологии . 11 (3): 20141058. DOI : 10.1098 / rsbl.2014.1058 . PMC 4387498 . PMID 25762573 .  
  20. Перейти ↑ Guthrie RD (ноябрь 2003 г.). «Быстрое уменьшение размеров тела у аляскинских лошадей эпохи плейстоцена перед вымиранием». Природа . 426 (6963): 169–71. Bibcode : 2003Natur.426..169D . DOI : 10,1038 / природа02098 . PMID 14614503 . S2CID 186242574 .  
  21. ^ Бак CE, Бард E (2007). «Календарная хронология вымирания мамонтов и лошадей в эпоху плейстоцена в Северной Америке на основе байесовской калибровки по радиоуглероду» . Обзоры четвертичной науки . 26 (17–18): 2031–2035. Bibcode : 2007QSRv ... 26.2031B . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2007.06.013 .
  22. ^ Певица Б. "Краткая история лошади в Америке: Филогения и эволюция лошади" . Canadian Geographic. Архивировано из оригинального 19 августа 2014 года . Дата обращения 13 августа 2014 .
  23. ^ "Ошеломляющее рождение: Дело жеребенка мула" . Все учтено . Национальное общественное радио . Проверено 16 августа 2008 .
  24. ^ "Информация о муле" . Сайт BMS . Британское общество мулов. Архивировано из оригинала на 2017-10-10 . Проверено 10 июля 2008 .
  25. ^ «Гибрид зебры - милый сюрприз» . Новости BBC. 26 июня 2001 . Проверено 6 февраля 2010 .
  26. ^ Megersa B, Biffa D, Kumsa B (2006). «Загадочный гибрид зебры и осла (zedonk или zonkey), полученный при естественном спаривании: отчет из Бораны, южная Эфиопия». Достижения исследований животноводства . 2 (3): 148–154. DOI : 10,4314 / apra.v2i3.36328 .
  27. ^ Cordingley JE, Sundaresan СР, Фишхофф ИК, Шапиро Б , RusKey Дж, Рубенстеин Д.И. (2009). "Зебре Греви, находящейся под угрозой исчезновения, угрожает гибридизация?" (PDF) . Сохранение животных . 12 (6): 505–13. DOI : 10.1111 / j.1469-1795.2009.00294.x .
  28. ^ Whitaker J, Вайтло I (2007). Лошадь: сборник знаний о лошадях . Нью-Йорк: Пресса Св. Мартина. п. 23. ISBN 978-0-312-37108-1.
  29. ^ Bongianni М (1987). Руководство Саймона и Шустера по лошадям и пони . Нью-Йорк: Fireside. С.  86, 96, 97 . ISBN 978-0-671-66068-0.
  30. ^ McBane S (1997). Иллюстрированная энциклопедия пород лошадей . Эдисон, Нью-Джерси: Wellfleet Press. п. 200 . ISBN 978-0-7858-0604-2. OCLC  244110821 .
  31. ^ Б с д е е г ч я J K Эстес R (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих . Калифорнийский университет Press. С. 235–240. ISBN 978-0-520-08085-0.
  32. ^ Lusis JA (1943). «Образцы полос у домашних лошадей». Genetica . 23 (1): 31–62. DOI : 10.1007 / BF01763802 . S2CID 19047145 . 
  33. ^ Замок N (2008). «Теория примитивной маркировки» (PDF) . Центральный вокзал Дун . Архивировано из оригинального (PDF) 16 мая 2008 года . Проверено 20 июня 2008 .
  34. ^ Stachurska AM (1999). «Наследование примитивных отметин у лошадей». J. Anim. Порода. Genet . 116 : 29–38. DOI : 10.1111 / j.1439-0388.1999.00172.x .
  35. ^ a b Каро Т. , Иззо А., Райнер Р.С., Уокер Х., Станкович Т. (апрель 2014 г.). «Функция полосок зебры» . Nature Communications . 5 : 3535. Bibcode : 2014NatCo ... 5.3535C . DOI : 10.1038 / ncomms4535 . PMID 24691390 . S2CID 9849814 .  
  36. ^ Персонал. «Мифы и факты о дикой лошади и осле» . Бюро землеустройства. Архивировано из оригинала на 2014-07-15 . Проверено 15 августа 2014 .
  37. Перейти ↑ Dawson M (август 2009). «Аэрофотосъемка диких лошадей в австралийских Альпах» . Национальные парки Австралийских Альп . Проверено 13 августа 2014 .
  38. ^ «Структура и функции животных» . Наука на ферме . Университет Вайкато. Архивировано из оригинала на 2012-05-02 . Проверено 13 августа 2014 .
  39. Перейти ↑ Pastor J, Cohen U, Hobbs T (2006). «Роли крупных травоядных в круговоротах питательных веществ экосистемы». В Данелле, К. (ред.). Экология крупных травоядных, динамика экосистем и сохранение . Издательство Кембриджского университета. п. 295 . ISBN 978-0-521-53687-5.
  40. ^ а б в г Рубинштейн Д.И. (1986). «Экология и социальность лошадей и зебр». В Rubenstein DI, Wrangham RW (ред.). Экологические аспекты социальной эволюции (PDF) . Издательство Принстонского университета. С. 282–302. ISBN  978-0-691-08439-8.
  41. Перейти ↑ Ginsberg R, Rubenstein DI (1990). «Конкуренция спермы и вариации в поведении зебры при спаривании» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 26 (6): 427–34. DOI : 10.1007 / BF00170901 . S2CID 206771095 .  
  42. ^ a b Компакт-диск Беккера, Гинзберг-младший (1990). "Поведение матери-младенца зебры Дикого Греви". Поведение животных . 40 (6): 1111–1118. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80177-0 . S2CID 54252836 . 
  43. ^ Outram, AK; и другие. (2009). «Самая ранняя упряжка и доение лошадей». Наука . 323 (5919): 1332–1335. DOI : 10.1126 / science.1168594 .
  44. ^ Матосиан Формируя всемирную историю стр. 43 См. Также: «Лошадиная эология, двойные черные дыры, отслеживание красных приливов, реэволюция рыб, ходьба как человек, факт или вымысел» . Подкаст Quirks and Quarks с Бобом Макдональдом . CBC Radio . 2009-03-07 . Проверено 18 сентября 2010 .
  45. ^ Эванс, Джеймс Уоррен (1992). Коневодство и менеджмент . Elsevier Science. п. 56. ISBN 0-444-88282-0.
  46. ↑ Кузнецов П.Ф. (2006). «Возникновение колесниц бронзового века в Восточной Европе» . Античность . 80 (309): 638–645. DOI : 10.1017 / s0003598x00094096 . S2CID 162580424 . Архивировано из оригинала на 2012-07-07. 
  47. ^ а б Кавар Т., Довч П. (2008). «Одомашнивание лошади: генетические отношения между домашними и дикими лошадьми». Животноводство . 116 (1–3): 1–14. DOI : 10.1016 / j.livsci.2008.03.002 .
  48. ^ Lau А.Н., Peng L, Goto H, L Chemnick, Ryder О.А., Макова KD (январь 2009). «Лошадь одомашнивание и генетика сохранения лошади Пржевальского на основе половых хромосомных и аутосомных последовательностей» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (1): 199–208. DOI : 10.1093 / molbev / msn239 . PMID 18931383 . 
  49. ^ Линдгрен Г., Бакстрём Н., Суинберн Дж., Хеллборг Л., Эйнарссон А., Сандберг К. и др. (Апрель 2004 г.). «Ограниченное количество отцов при одомашнивании лошадей» . Генетика природы . 36 (4): 335–6. DOI : 10.1038 / ng1326 . PMID 15034578 . 
  50. ^ Лира J, Линдерхольм A, Олария C, Brandström Durling M, Gilbert MT, Ellegren H, et al. (Январь 2010 г.). «Древняя ДНК обнаруживает следы иберийских линий неолита и бронзового века у современных иберийских лошадей» (PDF) . Молекулярная экология . 19 (1): 64–78. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04430.x . PMID 19943892 . S2CID 1376591 .   
  51. ^ Вила C, Леонард JA, Gotherstrom A, Marklund S, Sandberg K, Liden K и др. (Январь 2001 г.). «Распространенные истоки домашних лошадей». Наука . 291 (5503): 474–7. Bibcode : 2001Sci ... 291..474V . DOI : 10.1126 / science.291.5503.474 . PMID 11161199 . S2CID 15514589 .  
  52. ↑ Cai D, Tang Z, Han L, Speller CF, Yang DY, Ma X, Zhu H, Zhou H (2009). «Древняя ДНК дает новое понимание происхождения китайской домашней лошади» (PDF) . Журнал археологической науки . 36 (3): 835–842. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.11.006 . Проверено 17 января 2011 года .
  53. ^ Kefena Е, Mekasha У, Хан ДЛ, Rosenbom S, Хайле А, Т Десси, Бежа-Pereira А (2012). «Несоответствия между морфологической систематикой и молекулярной систематикой в ​​стволовой линии непарнокопытных: обзор случая таксономии рода Equus ». Животноводство . 143 (2–3): 105–115. DOI : 10.1016 / j.livsci.2011.09.017 .
  54. ^ Кимура Б, Маршалл FB, Чен S, S Rosenbom, Moehlman PD, Tuross Н, и др. (Январь 2011 г.). «Древняя ДНК нубийского и сомалийского дикого осла дает представление о происхождении и приручении осла» . Ход работы. Биологические науки . 278 (1702): 50–7. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0708 . PMC 2992715 . PMID 20667880 .  
  55. ^ Янг, Р. (4 сентября 2013 г.). "Можно ли приручить и обучить зебр?" . Шифер . Проверено 4 августа 2014 .
  56. ^ a b Бойд, Л. и Кинг, SRB (2011). " Equus ferus ssp. Przewalskii " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2011 . Проверено 24 июня 2012 года .CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  57. Перейти ↑ Hack, MA и Lorenzen, E. (2008). " Equus quagga " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 . Проверено 10 апреля 2009 года .CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  58. ^ Moelman, PD (2002). Эквиды: зебры, ассес и лошади. Обзор состояния и план действий по сохранению . Группа специалистов по эквиде МСОП / SSC. п. ix. ISBN 978-2-8317-0647-4.
  59. ^ King SR, Moehlman PD (2016). " Equus quagga " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T41013A45172424. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41013A45172424.en .
  60. ^ Шах N, Сент-Луис A, Huibin Z, Bleisch W, van Gruissen J, Qureshi Q (2008). " Equus kiang " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 . Проверено 10 апреля 2009 года .CS1 maint: ref=harv (link)
  61. ^ "Департамент окружающей среды и наследия правительства Австралии. (2004) Дикая лошадь. ( Equus caballus ) и одичавший осел ( Equus asinus ): информационный бюллетень по инвазивным видам" . Проверено 18 августа 2014 .
  62. ^ "Дикие лошади: факты" (PDF) . Общество дикой природы. Архивировано 5 марта 2012 года из оригинального (PDF) . Проверено 4 апреля 2012 года .
  63. ↑ Klein K (3 июля 2014 г.). «Является ли дикая лошадь Америки инвазивным видом или реинтродуцированным туземцем?» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 18 августа 2014 года .
  64. ^ "Прайорский хребет диких лошадей" . Полевой офис Биллингса. Бюро землеустройства. Министерство внутренних дел США. 2 мая 2011 года Архивировано из оригинального 16 -го июня 2015 года . Проверено 27 мая 2011 .
  65. ^ Флорес, Дэн Луи (1999). Горизонтально-желтый: природа и история Ближнего Юго-Запада . Альбукерке, Нью-Мексико: Издательство Университета Нью-Мексико. п. 121. ISBN. 0-8263-2010-4.

Внешние ссылки [ править ]