Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Копытные животные
Периссодактиль.jpg
По часовой стрелке слева: равнинная зебра ( Equus quagga ), индийский носорог ( Rhinoceros unicornis ) и бразильский тапир ( Tapirus terrestris ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Клэйд :Унгулата
Заказ:Периссодактиля
Оуэн , 1848 г.
Семьи
В белый носорог самый большой живой непарнокопытных

Непарнокопытных , млекопитающие , которые составляют таксономический порядок непарнокопытных ( / р ə ˌ г ɪ с oʊ д æ к т ɪ л ə / , от древнегреческого περισσός perissós , «неровного», и δάκτυλος dáktylos , «палец, палец ноги "), являются копытными животными - копытными, которые несут большую часть своего веса на одном (нечетное число) из пяти пальцев ноги: третьем пальце ноги. Ненесущие пальцы ног либо присутствуют, либо отсутствуют,рудиментарный , или расположенный сзади. В отличие от них, у копытных животных большая часть веса приходится на два (четное число) из пяти пальцев: на третьем и четвертом пальцах. Еще одно различие между ними заключается в том, что копытные животные переваривают растительную целлюлозу в своем кишечнике, а не в одной или нескольких камерах желудка, как это делают копытные.

Отряд включает около 17 видов, разделенных на три семейства : Equidae ( лошади , ослы и зебры ), Rhinocerotidae ( носороги ) и Tapiridae ( тапиры ).

Несмотря на их очень разный внешний вид, в XIX веке они были признаны родственными семьями зоологом Ричардом Оуэном , который также придумал название ордена.

Анатомия [ править ]

Самые большие копытные животные - носороги, а вымерший парацератерий , безрогий носорог из олигоцена , считается одним из крупнейших наземных млекопитающих всех времен. [1] С другой стороны, ранний член ордена, доисторическая лошадь Эогиппус , имела высоту в холке всего от 30 до 60 см (от 12 до 24 дюймов). [2] За исключением карликовых разновидностей домашней лошади и осла, периссодактили достигают длины тела 180–420 см (71–165 дюймов) и веса от 150 до 4500 кг (от 330 до 9 920 фунтов). [3] У носорогов только редкая шерсть и толстый эпидермис , у тапиров и лошадей густая короткая шерсть. Большинство видов серые или коричневые, хотяполосатые зебры и молодые тапиры .

Конечности [ править ]

Основные оси как передних, так и задних ног проходят через третий палец, который всегда является самым большим. Остальные пальцы ног уменьшились в разной степени. Тапиры, приспособленные к ходьбе по мягкому грунту, имеют четыре пальца на передних лапах и по три на задних. У живых носорогов по три пальца на передних и задних лапах. Современные лошади обладают только одним пальцем; однако их ступни снабжены копытами, которые почти полностью закрывают палец. У носорогов и тапиров, напротив, копыта покрывают только передний край пальцев, а нижняя часть мягкая.

Ulnae и фибулы снижаются у лошадей. Общая черта , которая четко различает эту группу от других млекопитающих седловидной лодыжки между астрагалом и ладьевидной костью , что значительно ограничивает подвижность стопы. Бедро относительно короткое, ключица отсутствует.

Череп и зубы [ править ]

Тапиры - единственная сохранившаяся группа периссодактилей с хоботом.

У копытных животных длинная верхняя челюсть с расширенной диастемой между передними и щечными зубами , что придает им удлиненную голову. Различные формы морды в разных семьях обусловлены различиями в форме предчелюстной кости . Слезная кость имеет выступающие бугры в глазницах и широкий контакт с носовой костью. Нижнечелюстного сустава является высоким , и нижняя челюсть увеличивается.

У носорогов один или два рога, сделанные из агглютинированного кератина, в отличие от рогов копытных животных , у которых костяная сердцевина.

Количество и форма зубов меняются в зависимости от диеты. Эти резцы и клыки могут быть очень маленькими или полностью отсутствует, как и в двух африканских видов носорогов. У лошадей клыками обладают обычно только самцы. Форма поверхности и высота коренных зубов во многом зависят от того, являются ли мягкие листья или жесткая трава основным компонентом их рациона. На каждой половине челюсти имеется по три или четыре щечных зуба, поэтому зубная формула непарнокопытных животных выглядит так: 0-3. 0-1. 2-4. 31-3. 1. 2-4. 3 × 2 = 30–44

Кишка [ править ]

Все периссодактили являются ферментерами заднего кишечника. В отличие от жвачных , ферментеры задней кишки хранят переваренную пищу, покинувшую желудок, в увеличенной слепой кишке , где пища переваривается бактериями. Желчного пузыря нет. Желудок периссодактилей устроен просто, в то время как слепая кишка вмещает до 90 литров (24 галлона США) у лошадей. Кишечник очень длинный, достигает до 26 м (85 футов) у лошадей. Извлечение питательных веществ из пищи относительно неэффективно, что, вероятно, объясняет, почему нет копытных животных с короткими лапами; для крупных животных потребности в питании на единицу массы тела ниже, а отношение площади поверхности к объему меньше.

Распространение [ править ]

Ограничение их среды обитания и браконьерство угрожают выживанию большинства видов носорогов, в том числе показанного здесь индийского носорога.

Современное распространение большинства видов периссодактилей составляет лишь небольшую часть их первоначального ареала. Члены этой группы в настоящее время встречаются только в Центральной и Южной Америке, Восточной и Южной Африке, а также в Центральной, Южной и Юго-Восточной Азии. Во время пика существования копытных животных с разнородными пальцами , от эоцена до олигоцена , периссодактили были распространены на большей части земного шара, за исключением Австралии и Антарктиды. Лошади и тапиры прибыли в Южную Америку после образования Панамского перешейка в плиоцене , около 3 миллионов лет назад. В Северной Америке они вымерли около 10 000 лет назад, а в Европе тарпаныисчез в 19 веке. Охота и ограничение среды обитания привели к тому, что современные виды превратились в фрагментированные реликтовые популяции. Напротив, домашние лошади и ослы получили распространение по всему миру, и дикие животные обоих видов теперь также встречаются в регионах за пределами их первоначального ареала, например, в Австралии.

Образ жизни и диета [ править ]

Периссодактили населяют множество разных сред обитания, что ведет к разному образу жизни. Тапиры одиночки и населяют в основном тропические леса. Носороги, как правило, живут одни в довольно сухих саваннах, а в Азии - на влажных болотах или лесных участках. Лошади населяют открытые пространства, такие как луга, степи или полупустыни, и живут вместе группами. Одноногие копытные - это исключительно травоядные животные, которые питаются в той или иной степени травами, листьями и другими частями растений. Часто проводят различие между кормящимися травой (белые носороги, лошади ) и кормушками для листьев (тапиры, другие носороги).

Воспроизведение и развитие [ править ]

Молодой бразильский тапир

Одноногие копытные характеризуются длительным периодом беременности и маленьким размером помета, обычно рождая одного детеныша. Срок беременности 330–500 дней, самый продолжительный у носорогов. Новорожденные непарнокопытных являются выводковыми ; [4] молодые лошади могут следовать за матерью через несколько часов. [5] Молодняк кормится грудью относительно долго, часто до второго года жизни, достигая половой зрелости в возрасте восьми или десяти лет. Периссодактили - долгожители, некоторые виды в неволе достигают возраста почти 50 лет. [ необходима цитата ]

Таксономия [ править ]

Смотрите также: Список таксонов Perissodactyla

Внешняя таксономия [ править ]

Традиционно непарнокопытных животных относили к другим млекопитающим, таким как парнокопытные , даманы , млекопитающие с хоботком и другие «копытные». Близкие семейные отношения с даманами были заподозрены на основании сходства в строении уха и прохождении сонной артерии .

Однако недавние молекулярно-генетические исследования показали, что копытные животные полифилетичны , а это означает, что в некоторых случаях сходство является результатом конвергентной эволюции, а не общего происхождения . В настоящее время считается, что слоны и даманы принадлежат к афротерии , поэтому не имеют близкого родства с периссодактилями. Они, в свою очередь, относятся к Laurasiatheria , надотряду, который возник на территории бывшего суперконтинента Laurasia . Молекулярно-генетические данные предполагают, что раздвоенные парнокопытные (содержащие китообразных в качестве глубоко вложенного субклада) являются сестринским таксоном Perissodactyla; вместе две группы образуютEuungulata . [6] Более далекие являются летучие мыши (Chiroptera) и Ferae (общий таксон плотоядных, Carnivora и панголинов, Pholidota ). [7] В дискредитированном альтернативном сценарии существует тесная связь между периссодактилями, плотоядными животными и летучими мышами, эта совокупность включает Pegasoferae . [8]

Внутренняя таксономия Euungulata по Welker et al. 2015 [9]
 Euungulata 
 

 Парнокопытные  ( Парнокопытные и китообразные)

 
 Панпериссодактиля 
 

 Perissodactyla  (однопалые копытные)

 
 

 † Meridiungulata  (южноамериканские копытные,
    особенно Notoungulata и Litopterna )

 
 
 

Согласно исследованиям, опубликованным в марте 2015 года, однопалые копытные находятся в близких семейных отношениях, по крайней мере, с некоторыми из так называемых Meridiungulata , очень разнообразной группы млекопитающих, живущих от палеоцена до плейстоцена в Южной Америке, чье систематическое единство в значительной степени необъяснимо. Некоторые из них были классифицированы на основе их палеогеографического распространения. Однако тесная связь с периссодактилями может быть установлена ​​путем секвенирования белков и сравнения с ископаемым коллагеном из остатков филогенетически молодых представителей Meridiungulata (в частности, Macrauchenia из Litopterna и Toxodon из Notoungulata). Обе группы родства, однопалые копытные и Litopterna-Notoungulata, теперь относятся к таксону более высокого уровня Panperissodactyla. Эта группа родства входит в состав Euungulata, в который также входят копытные и киты (Artiodactyla). Отделение группы Litopterna-Notoungulata от периссодактилей, вероятно, произошло до мелового-палеогенового вымирания . «Кондиларты», вероятно, можно считать отправной точкой для развития этих двух групп, поскольку они представляют собой разнородную группу примитивных копытных, населявших в основном северное полушарие в палеогене . [9] [10]

Современные участники [ править ]

Одноногие копытные (Perissodactyla) состоят из трех современных семейств, насчитывающих около 17 видов, а точное количество лошадей до сих пор остается спорным. Носороги и тапиры более тесно связаны друг с другом, чем с лошадьми. Отделение лошадей от других периссодактилей произошло согласно молекулярно-генетическому анализу в палеоцене около 56 миллионов лет назад, в то время как носороги и тапиры отделились в нижнем-среднем эоцене , около 47 миллионов лет назад.

Внутренние взаимоотношения современных Perissodactyla [11] [12] [13]
 Периссодактиля 
 
 Лошадиные
 

 Equus Ferus

 
 
 

 Equus asinus

 
 
 
 

 Equus Kiang

 
 

 Equus hemionus

 
 
 
 

 Equus зебра

 
 
 

 Equus quagga

 
 

 Equus Grevyi

 
 
 
 
 
 
 
 Tapiridae
 

 Тапирус индика

 
 
 

 Tapirus bairdii

 
 
 

 Тапирус кабомани

 
 
 

 Tapirus pinchaque

 
 

 Тапирус террестрис

 
 
 
 
 
 Rhinocerotidae
 
 
 

 Носорог единорог

 
 

 Носорог sondaicus

 
 
 

 Dicerorhinus sumatrensis

 
 
 
 

 Цератотерий симум

 
 

 Diceros bicornis

 
 
 
 
 
 
  • Заказать Perissodactyla
    • Подотряд Hippomorpha
      • Семейство Equidae : лошади и их союзники, семь видов в одном роде
        • Equus Ferus
          • Тарпан , † Equus ferus ferus
          • Лошадь Пржевальского , Equus ferus przewalskii
          • Внутренняя лошадь , Equus Ferus Caballus
        • Африканский дикий осел , Equus africanus
          • Нубийская дикая задница , Equus africanus africanus
          • Сомалийский дикий осел , Equus africanus somaliensis
          • Одомашненный осел ( осел ), Equus africanus asinus
          • Атлас дикий осел , † Equus africanus atlanticus
        • Онагр или азиатский дикий осел, Equus hemionus
          • Монгольский дикий осел , Equus hemionus hemionus
          • Туркменский кулан , Equus hemionus kulan
          • Персидский онагр , Equus hemionus onager
          • Индийский дикий осел , Equus hemionus khur
          • Сирийский дикий осел , † Equus hemionus hemippus
        • Кианг или тибетский дикий осел, Equus kiang
          • Западный кианг, Equus kiang kiang
          • Восточный кианг, Equus kiang holdereri
          • Южный кианг, Equus kiang polyodon
        • Равнинная зебра , Equus quagga
          • Квагга , † Equus quagga quagga
          • Зебра Берчелла , Equus quagga burchellii
          • Зебра Гранта , Equus quagga boehmi
          • Зебра без гривы , Equus quagga borensis
          • Зебра Чепмена , Equus quagga chapmani
          • Зебра Кроушея , Equus quagga crawshayi
          • Зебра Селуса , Equus quagga selousi
        • Горная зебра , Equus zebra
          • Мыс горная зебра , Equus zebra zebra
          • Горная зебра Хартмана , Equus zebra hartmannae
        • Зебра Греви , Equus grevyi
    • Подотряд Ceratomorpha
      • Семейство Tapiridae : тапиры, пять видов в одном роде
        • Бразильский тапир , Tapirus terrestris
        • Горный тапир , Tapirus pinchaque
        • Тапир Бэрда , Tapirus bairdii
        • Малайский тапир , Tapirus indicus
        • Кабомани тапир , Tapirus kabomani
      • Семейство Rhinocerotidae : носороги, пять видов в четырех родах
        • Черный носорог , Diceros bicornis
          • Южный черный носорог , † Diceros bicornis bicornis
          • Северо-восточный черный носорог , † Diceros bicornis brucii
          • Черный носорог Чобе , Diceros bicornis chobiensis
          • Угандийский черный носорог , Diceros bicornis ladoensis
          • Западный черный носорог , † Diceros bicornis longipes
          • Восточный черный носорог , Diceros bicornis michaeli
          • Южно-центральный черный носорог , Diceros bicornis minor
          • Юго-западный черный носорог , Diceros bicornis occidentalis
        • Белый носорог , Ceratotherium simum
          • Южный белый носорог , Ceratotherium simum simum
          • Северный белый носорог , Ceratotherium simum cottoni
        • Индийский носорог , Rhinoceros unicornis
        • Яванский носорог , Rhinoceros sondaicus
          • Индонезийский яванский носорог, Rhinoceros sondaicus sondaicus
          • Вьетнамский яванский носорог, † Rhinoceros sondaicus annamiticus
          • Индийский яванский носорог, † Rhinoceros sondaicus inermis
        • Суматранский носорог , Dicerorhinus sumatrensis
          • Западный суматранский носорог, Dicerorhinus sumatrensis sumatrensis
          • Восточный суматранский носорог , Dicerorhinus sumatrensis harrissoni
          • Северный суматранский носорог , † Dicerorhinus sumatrensis lasiotis

Доисторические члены [ править ]

Живая реконструкция халикотериевого Anisodon GRANDE (ранее Chalicotherium Гранди )

Есть много окаменелостей периссодактиля многовариантной формы. Основные направления развития включают следующие группы:

  • Brontotherioidea были одними из самых первых известных крупных млекопитающих, состоящих из семейств Brontotheriidae (синоним Titanotheriidae), наиболее известным представителем которых являются Megacerops и более базальное семейство Lambdotheriidae . В поздней фазе они обычно характеризовались костным рогом на переходе от носа к лобной кости и плоскими коренными зубами, пригодными для жевания мягкой растительной пищи. Brontotheroida, обитавшие почти исключительно в Северной Америке и Азии, вымерли в начале верхнего эоцена .
  • Equoidea ( семейства лошадиных ) , также разработаны в эоцене. Палеотериевый известны в основном из Европы; их самый известный представитель - Эогиппус , который вымер в олигоцене . Напротив, семейство лошадиных (Equidae) процветало и распространялось. Со временем у этой группы наблюдалось уменьшение количества пальцев на ногах, разгибание конечностей и постепенное приспособление зубов к поеданию твердой травы.
  • Chalicotherioidea представлял еще одну характерную группу, состоящую из семейств Chalicotheriidae и Lophiodontidae . У Chalicotheriidae вместо копыт появились когти и значительно увеличились передние конечности. Наиболее известные роды включают Chalicotherium и Moropus . Chalicotherioidea вымерли в плейстоцене .
  • Rhinocerotoidea (родственники носорогов) включали большое разнообразие форм от эоцена до олигоцена, включая кормушек размером с собаку, полуводных животных, а также огромных длинношеих животных. Лишь у немногих на носу были рога. Аминодонтовые были бегемот типа, водных животных. Гиракодонтовые развились длинные конечности и длинные шеи , которые были наиболее выраженными в индрикотерии (ранее известный как Baluchitherium или Indricotherium ), второй по величине известных наземных млекопитающих , когда - либо жили (после Palaeoloxodon namadicus [14] ). Носороги (Rhinocerotidae) появились в среднем эоцене; пять видов сохранились до наших дней.
  • Тапирообразные достигли наибольшего разнообразия в эоцене, когда более чем один класс жил в Евразии и Северной Америке. Они сохранили примитивное телосложение и отличаются развитым туловищем. Вымершие семейства в этой группе включают Helaletidae . [ необходима цитата ]
  • Несколько групп млекопитающих, традиционно классифицируемых как кондиларты , которые долгое время считались таксоном мусорных корзин , такие как гиопсодонтиды и фенакодонтиды , теперь считаются частью сообщества копытных животных. Фенакодонтиды кажутся стеблевыми периссодактилями, а гипсодонтиды тесно связаны с лошадьми и бронтотерами, несмотря на их более примитивный внешний вид.
  • Desmostylia [15] и Anthracobunidae традиционно относились к афротериям , но на самом деле они могут представлять собой стеблевые периссодактили. Это ранняя линия млекопитающих, которая перешла в воду, распространившись по полуводным и полностью морским нишам в океане Тетис и северной части Тихого океана . Однако более поздние исследования показали, что, хотя антракобуниды являются определенными периссодактилями, у десмостилий достаточно смешанных признаков, чтобы предположить, что их положение среди афротерий не исключено. [16]
  • Отряд Perissodactyla [17]
    • Подотряд Hippomorpha
      • † Hyopsodontidae [18]
      • † Pachynolophidae [19]
      • † Brontotheriidae
      • Надсемейство Equoidea
        • † Индолофиды [20]
        • † Palaeotheriidae (вместо этого может быть базальной степенью периссодактиля)
    • † Подотряд Ancylopoda
      • † Isectolophidae (базальные анкилоподаны и кератоморфы)
      • † Lophiodontidae
      • Надсемейство Chalicotherioidea
        • † Eomoropidae (базальный сорт халикотероидов)
        • † Chalicotheriidae
    • Подотряд Ceratomorpha
      • Надсемейство Rhinocerotoidea
        • † Amynodontidae
        • † Hyracodontidae
      • Надсемейство Tapiroida
        • † Deperetellidae
        • † Rhodopagidae (иногда признается подсемейством деперетеллид)
        • † Lophialetidae [21]
        • † Eoletidae (иногда считается подсемейством лофиалетид)
    • † Anthracobunidae [22] (семейство стеблевых периссодактилей; от эпохи раннего до среднего эоцена)
    • † Phenacodontidae [22] (клады стеблевых периссодактилей; от раннего палеоцена до эпохи среднего эоцена)

Высшая классификация периссодактилей [ править ]

Внутренняя классификация Perissodactyla [23]
 Периссодактиля 
 Тапироморфа 
 

 Изектолофиды (†)

 
 
 Антилоподы 
 

 Lophiodontidae (†)

 
 

 Chalicotheriidae (†)

 
 
 Ceratomorpha 
 Тапироидеа 
 

 Helaletidae (†)

 
 

 Tapiridae

 
 
 Носорог 
 

 Amynodontidae (†)

 
 
 

 Гиракодонтиды (†)

 
 

 Rhinocerotidae

 
 
 
 
 
 
 Гиппоморфа 
 Equoidea 
 

 Палеотериды (†)

 
 

 Лошадиные

 
 
 Brontotherioidea 
 

 Лямбдотерииды (†)

 
 

 Brontotheriidae (†)

 
 
 
 

Отношения внутри большой группы копытных животных до конца не изучены. Первоначально, после учреждения «Perissodactyla» Ричардом Оуэном в 1848 году, нынешние представители считались равными по рангу. В первой половине 20-го века началась более систематическая дифференциация однопалых копытных, основанная на рассмотрении ископаемых форм, и они были помещены в два основных подотряда: Hippomorpha и Ceratomorpha. Hippomorpha включает современных лошадей и их вымерших представителей ( Equoidea ); Ceratomorpha состоят из тапиров и носорогов, а также их вымерших представителей ( Tapiroida и Rhinocerotoidea ). [24]Названия Hippomorpha и Ceratomorpha были введены в 1937 году Горацием Элмером Вудом в ответ на критику названия "Solidungula", которую он предложил три года назад. Он был основан на группировке лошадей и Tridactyla и на комплексе носорога / тапира. [25] [26] Вымершие brontotheriidae также были отнесены к Hippomorpha и, следовательно, имеют тесную связь с лошадьми. Некоторые исследователи соглашаются с этим назначением из-за схожих особенностей зубов, но также существует мнение, что очень базальное положение у непарнокопытных копытных помещает их скорее в группу Titanotheriomorpha . [23] [27]

Первоначально Chalicotheriidae считались членами Hippomorpha и представлены как таковые в 1941 году. Уильям Берриман Скотт считал, что как когтистые периссодактили они принадлежат к новому подотряду Ancylopoda (где Ceratomorpha и Hippomorpha как однопалые копытные были объединены в группа Chelopoda). [28] Термин Ancylopoda, введенный Эдвардом Дринкером Коупом в 1889 году, был установлен для халикотерий. Однако дальнейшие морфологические исследования 1960-х годов показали среднее положение Ancylopoda между Hippomorpha и Ceratomorpha. Леонард Бертон Радински рассматривал все три основные группы копытных животных как равных, основываясь на чрезвычайно долгом и независимом филогенетическом развитии трех линий. [29]В 1980-х годах Джереми Дж. Хукер увидел общее сходство Ancylopoda и Ceratomorpha на основе зубочелюстной системы, особенно у самых ранних членов, что привело к объединению в 1984 году двух представлений во временном порядке, Tapiromorpha . В то же время он расширил Ancylopoda, включив в него Lophiodontidae . Название «Tapiromorpha» восходит к Эрнсту Геккелю, который придумал его в 1873 году, но долгое время считалось синонимом Ceratomorpha, потому что Вуд не считал его в 1937 году, когда были названы Ceratomorpha, поскольку в прошлом этот термин использовался совершенно иначе. [30] Также в 1984 году Роберт М. Шох использовал концептуально похожий термин моропоморфный, который сегодня применяется как синоним тапироморф. [31]В состав Tapiromorpha входят ныне вымершие Isectolophidae, сестринская группа группы Ancylopoda-Ceratomorpha и, следовательно, наиболее примитивные члены этого комплекса взаимоотношений. [27] [32]

История эволюции [ править ]

Истоки [ править ]

Эволюционное развитие Perissodactyla хорошо задокументировано в летописи окаменелостей. Многочисленные находки свидетельствуют об адаптивной радиации этой группы, которая когда-то была гораздо более разнообразной и рассредоточенной. Радинская из позднего палеоцена Восточной Азии часто считается одним из древнейших близких родственников копытных. [33] Его 8-сантиметровый череп, должно быть, принадлежал очень маленькому и примитивному животному с π-образным рисунком короны на эмали его задних коренных зубов, подобным таковому у периссодактилей и их родственников, особенно носорогов. [34] Находки камбайтерия и калитерияв сланцах Камбей в западной Индии указывают на происхождение из Азии, относящееся к нижнему эоцену примерно 54,5 миллиона лет назад. [35] [36] Их зубы также показывают сходство с Radinskya, а также с кладой Tethytheria . [37] [38] Седловидная конфигурация ладьевидных суставов и мезаксоническое строение передних и задних лап также указывают на тесную связь с Tethytheria [ необходима цитата ] . Однако эта конструкция отличается от конструкции Cambaytherium., что указывает на то, что на самом деле он является членом сестринской группы. Предки Perissodactyla могли прибыть через островной мост с афро-арабской суши на Индийский субконтинент, когда он дрейфовал на север в сторону Азии. [39] Исследование Cambaytherium предполагает его происхождение из Индии до или почти до столкновения с Азией. [40]

Выравнивание hyopsodontids и phenacodontids с Perissodactyla в целом предполагает более древнее лауразийское происхождение и распространение клады, рассредоточенной по северным континентам уже в раннем палеоцене. Эти формы уже демонстрируют довольно хорошо развитую морфологию моляров без промежуточных форм, свидетельствующих о ходе его развития. [41] Тесная связь между меридионгулярными млекопитающими и периссудактилями представляет особый интерес, поскольку последние появляются в Южной Америке вскоре после события К – Т , что означает быстрое экологическое излучение и расселение после массового вымирания. [42]

Филогения [ править ]

Эогипп , ранний родственник лошади, является одним из самых старых известных периссодактилей.

Perissodactyla появляются относительно резко в начале нижнего палеоцена, примерно 63 миллиона лет назад, как в Северной Америке, так и в Азии, в форме фенакодонтид и гипсодонтид . Самые старые находки из сохранившейся группы происходят среди других источников от Сифриппуса , предка лошадей из линейки Уиллсвуд в северо-западном Вайоминге . [43] [44] Далекие предки тапиров появились вскоре после этого в линейке Газидж в Белуджистане , например, Ganderalophus , а также Litolophus из линии Chalicotheriidae или Eotitanops из группы brontotheriidae.[45] [46] Первоначально члены разных линий выглядели очень похожими: изогнутая спина и, как правило, четыре пальца на передних лапах и три на задних. Эогипп , который считается представителем семейства лошадиных, внешне напоминал Гирахия , первого представителя линии носорогов и тапиров. [47] Все они были маленькими по сравнению с более поздними формами и жили в лесах как едоки фруктов и листвы. Первыми представителями мегафауны, появившимисяв среднем и верхнем эоцене,были бронтотеры . Megacerops, известный из Северной Америки, достигал высоты в холке 2,5 м (8 футов 2 дюйма) и мог весить чуть более 3 метрических тонн (3,3 коротких тонны). Уменьшение числа бронтотерий в конце эоцена связано с конкуренцией, возникшей в результате появления более успешных травоядных. [17] [48]

Более успешные линии разнопалых копытных появились в конце эоцена, когда густые джунгли уступили место степям, таким как халикотериидные носороги и их ближайшие родственники; их развитие также началось с очень малых форм. Парацератерий , одно из крупнейших млекопитающих, когда-либо существовавших на Земле, эволюционировало в эту эпоху. [49] [50] Они весили до 20 метрических тонн (22 коротких тонны) и жили на протяжении олигоцена в Евразии. Около 20 миллионов лет назад в начале миоцена периссодактили впервые достигли Африки, когда она соединилась с Евразией из-за закрытия океана Тетис . Однако по той же причине новые животные, такие как мамонтытакже проникли в районы древних поселений копытных животных, создавая конкуренцию, которая привела к исчезновению некоторых из их линий. Рост численности жвачных животных , которые заняли аналогичные экологические ниши и имели гораздо более эффективную пищеварительную систему, также связан с уменьшением разнообразия однопалых копытных. Существенной причиной сокращения численности периссодактилей было изменение климата в миоцене, которое привело к более прохладному и сухому климату, сопровождающемуся распространением открытых ландшафтов. Однако некоторые линии процветали, например, лошади и носороги; Анатомическая адаптация позволила им потреблять более жесткую травяную пищу. Это привело к появлению открытых форм местности, которые доминировали во вновь созданных ландшафтах. С появлением Панамского перешейка в плиоцене, периссодактили и другая мегафауна получили доступ к одному из последних обитаемых континентов: Южной Америке. [51] [52] Однако многие периссодактили вымерли в конце ледникового периода, включая американских лошадей и эласмотерий . Вопрос о том, были ли причиной исчезновения мега-фауны ледникового периода была чрезмерная охота со стороны людей (гипотеза чрезмерного убийства), изменение климата или сочетание обоих факторов, остается спорным. [17]

История исследований [ править ]

Ричард Оуэн, 1856 г.

В 1758 году в своем основополагающем труде Systema Naturae , Линней (1707-1778) классифицирован лошадей ( Equus ) вместе с бегемотами ( Бегемот ). В то время в эту категорию также входили тапиры ( Tapirus ), точнее равнинный или южноамериканский тапир ( Tapirus terrestus ), единственный тапир, известный тогда в Европе. Линней классифицировал этого тапира как Hippopotamus terrestris и поместил оба рода в группу Belluae («звери»). Он объединил носорогов с Glires , группой, теперь состоящей из зайцеобразных и грызунов . Матюрен Жак Бриссон(1723–1806) впервые разделил тапиров и гиппопотамов в 1762 году с введением концепции le tapir . Он также отделил носорогов от грызунов, но не объединил три семейства, ныне известные как копытные животные с разным пальцем. В период перехода к XIX веку отдельные роды периссодактилей были связаны с различными другими группами, такими как хоботные и копытные животные . В 1795 году Этьен Жоффруа Сен-Илер (1772–1844) и Жорж Кювье (1769–1832) ввели термин «толстокожие» ( Pachydermata ), включив в него не только носорогов и слонов, но также бегемотов, свиней, пекари и т. Д. тапиры и даманы. [24] [27] [53] [54]Лошади были все еще в целом рассматриваются как группа отдельно от других млекопитающих , и часто классифицируются под названием Solidungula или Solipèdes , что означает «один-копытное животное». [55] [56]

В 1861 году Анри Мари Дюкротэ де Бленвиль (1777–1850) классифицировал копытных по строению их ног, отличая тех, у кого четное количество пальцев, от тех, у кого нечетное количество. Он переместил лошадей с солидоногими лапами к тапирам и носорогов, как к многоногим животным, и назвал их всех вместе как onguligrades à doigts impairs , что близко подошло к понятию непостоянных копытных как систематической единице. Ричард Оуэн (1804–1892) процитировал Блейнвилля в его исследовании ископаемых млекопитающих острова Уайт и ввел название Perissodactyla . [24] [27]

В 1884 году Отниэль Чарльз Марш (1831–1899) придумал концепцию « Месаксония» , которую он использовал для обозначения тех, что сегодня называются непарными копытными, включая их вымерших родственников, но явно исключая дамана. Мезаксония теперь считается синонимом Perissodactyla , но иногда она также использовалась для настоящих копытных животных с разным пальцем в качестве подкатегории (носороги, лошади, тапиры), в то время как Perissodactyla обозначала весь отряд, включая дамана. Предположение, что даманы были Perissodactyla , сохранялось и в ХХ веке. [57]Только с появлением молекулярно-генетических методов исследования было признано, что даманы тесно связаны не с периссодактилями, а скорее со слонами и ламантинами. [6] [58]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Quagga вымерли к концу 19 - го века.

Домашняя лошадь и осел играют важную роль в истории человечества, особенно в качестве транспортных, рабочих и вьючных животных. Приручение обоих видов стали несколько тысячелетий до н. Из-за автомобилизации сельского хозяйства и распространения автомобильного движения такое использование резко сократилось в западных индустриальных странах; верховая езда обычно рассматривается как хобби или спорт. Однако в менее развитых регионах мира традиционные виды использования этих животных все еще широко распространены. В меньшей степени лошадей и ослов содержат также ради мяса и молока.

Напротив, существование в дикой природе почти всех других видов копытных животных резко сократилось из-за охоты и разрушения среды обитания. Quagga вымер и лошадь Пржевальского была когда - то искоренена в дикой природе.

Текущие уровни угрозы, по данным Международного союза охраны природы (2012 г.): [59]

  • На грани исчезновения находятся четыре вида : яванский носорог , суматранский носорог , черный носорог и африканский дикий осел .
  • Под угрозой исчезновения находятся шесть видов : горный тапир , центральноамериканский тапир , малайский тапир , дикая лошадь и зебра Греви .
  • Три вида считаются уязвимыми : в индийских носорогов , тем равнинный тапир и горные зебры .
  • Онагр , то зебра равнины и белые носороги находятся почти под угрозой ; однако северный подвид Ceratotherium simum cottoni ( северный белый носорог ) близок к исчезновению.
  • Кианг не считается риска ( минимум концерна ).

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Самые большие звери, ходящие по Земле» . Явления . Национальное географическое общество. 14 июля 2015 г.
  2. ^ "Рассветная лошадь" . Encyclopdia Britannica . Проверено 7 сентября 2016 года .
  3. ↑ Аллен, Иеремия (март 2010 г.). Намибия . Путеводитель по другим местам. ISBN 9780982261965.
  4. ^ Зоопарк: Введение в науку и технологии . Чикаго: Издательство Чикагского университета. 2013. с. 273.
  5. ^ Уильямс, Дженнифер (15 декабря 2008 г.). «Понимание нормального поведения кобылы и жеребенка» . equusmagazine.com . Архивировано из оригинального 13 мая 2017 года . Дата обращения 4 февраля 2019 .
  6. ^ а б Дэн Граур; Маноло Гуи; Лоран Дюре (1997). «Эволюционное родство отряда Perissodactyla и филогенетический статус надординальных таксонов Ungulata и Altungulata. Молекулярная филогенетика и эволюция». Молекулярная филогенетика и эволюция . 7 (2): 195–200. DOI : 10.1006 / mpev.1996.0391 . PMID 9126561 . 
  7. ^ Цзинъян Ху; Чжан Япин; Ли Ю (2012). «Краткое изложение филогении лауразиатерии (млекопитающих)» . Зоологические исследования . 33 (6): 65–74. DOI : 10.3724 / sp.j.1141.2012.e05-06e65 . PMID 23266984 . 
  8. ^ Hidenori Нисихар; Масами Хасэгава; Норихиро Окада (2006). «Pegasoferae, неожиданная клада млекопитающих, обнаруженная путем отслеживания вставок древних ретропозонов» . Труды Национальной академии наук США . 103 (26): 9929–9934. Bibcode : 2006PNAS..103.9929N . DOI : 10.1073 / pnas.0603797103 . PMC 1479866 . PMID 16785431 .  
  9. ^ а б Фридо Велкер; Мэтью Дж. Коллинз; Джессика А. Томас; Марк Уодсли; Селина Брейс; Энрико Каппеллини; Сэмюэл Т. Турви; Марсело Регуэро; Хавьер Н. Гельфо; Алехандро Крамарц; Иоахим Бургер; Томас Джейн Оутс; Дэвид А. Эшфорд; Питер Д. Эштон; Кери Роуселл; Дункан М. Портер; Бенедикт Кесслер; Роман Фишер; Карстен Бессманн; Стефани Каспар; Джеспер В. Олсен; Патрик Кили; Джеймс А. Эллиотт; Кристиан Д. Келструп; Виктория Муллина; Майкл Хофрайтер; Эске Виллерслев; Жан-Жак Хюблен; Людовик Орландо; Ян Барнс; Росс DE MacPhee (2015). «Древний белок решает эволюционную историю дарвиновских копытных в Южной Америке» . Природа . 522 (7554): 81–84. Bibcode : 2015 Натур. 522 ... 81 Вт. DOI : 10,1038 / природа14249 . PMID  25799987 . S2CID  4467386 .
  10. ^ Росс Макфи; Фридо Велкер; Джессика Томас; Селина Брейс; Энрико Каппеллини; Сэмюэл Турви; Ян Барнс; Марсело Регуэро; Хавьер Гельфо; Алехандро Крамарц (2014). «Секвенирование древних белков устраняет сверхординарное сродство литофтернов и мускулов». История жизни: взгляд из южного полушария : 186.
  11. ^ Кристель Тугард; Томас Делефоссе; Катрин Хэнни; Клодин Монжелар (2001). «Филогенетические отношения пяти существующих видов носорогов (Rhinocerotidae, Perissodactyla) на основе митохондриального цитохрома b и гена 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 19 (1): 34–44. DOI : 10.1006 / mpev.2000.0903 . PMID 11286489 . 
  12. ^ Синтия С. Штайнер; Оливер А. Райдер (2011). «Молекулярная филогения и эволюция Perissodactyla» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (4): 1289–1303. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2011.00752.x .
  13. ^ Марио А. Коццуол; Камила Л. Клозато; Элизете К. Холанда; Флавио Х.Г. Родригес; Самуэль Ниенов; Бенуа де Туази; Родриго Редондо; AF Fabrício R. Santos (2013). «Новый вид тапира с Амазонки» . Журнал маммологии . 94 (6): 1331 1345. DOI : 10,1644 / 12-MAMM-A-169,1 .
  14. ^ Larramendi A (2016). «Высота в холке, масса тела и форма хоботка» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . DOI : 10,4202 / app.00136.2014 .
  15. ^ Купер Л.Н.; Seiffert ER; Clementz M .; и другие. (2014). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля» . PLOS ONE . 9 (10): e109232. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9232C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID 25295875 .  
  16. ^ Gheerbrant, Эммануэль; Филиппо, Андреа; Шмитт, Арно (2016). "Конвергенция афротерианских и лауразиатерийских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства из палеоцена Марокко" . PLOS ONE . 11 (7): e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0157556 . PMC 4934866 . PMID 27384169 .  
  17. ^ a b c Дональд Р. (2009). "Эволюционные переходы в летописи окаменелостей наземных копытных млекопитающих" . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 289–302. DOI : 10.1007 / s12052-009-0136-1 .
  18. ^ Равель, Энтони; Орлиак, Маева (2014). «Морфология внутреннего уха у 'condylarthran' Hyopsodus lepidus». Историческая биология . 27 (8): 8. DOI : 10,1080 / 08912963.2014.915823 . S2CID 84391276 . 
  19. ^ Бадиола, А .; Pareda-Suberbiola, X .; Куэста, М. (2003). «Новый вид Pachynolophus (Mammalia, Perissodactyla) из Замбраны (Алава, Баскско-Кантабрийский регион). Филогенетический анализ Pachynolophus и первое упоминание в позднем эоцене Пиренейского полуострова». Geobios . 38 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / j.geobios.2003.07.005 .
  20. ^ Цубамото, Т .; Тун, СТ; и другие. (2003). «Переоценка некоторых копытных млекопитающих из эоценовой формации Пондаунг, Мьянма». Палеонтологические исследования . 7 (3): 219–43. DOI : 10,2517 / prpsj.7.219 . S2CID 84061253 . 
  21. ^ Gong, Y .; Wang, Y .; и другие. (Декабрь 2019 г.). «Адаптация к питанию и палеоэкология Lophialetidae (Mammalia, Tapiroida) из эоцена бассейна Эрлиан, Китай: комбинированные данные, полученные на основе анализов мезопары и стабильных изотопов». Палеонтология . 63 (4): 547–564. DOI : 10.1111 / pala.12471 .
  22. ^ а б Купер, Л.Н.; Зайфферт, ER; Clementz, M .; Madar, SI; Bajpai, S .; Hussain, ST; Thewissen, JGM (8 октября 2014 г.). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля» . PLOS ONE . 9 (10): e109232. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9232C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID 25295875 .  
  23. ^ а б Люк Т. Холбрук; Джошуа Лапергола (2011). «Новый род периссодактиля (Mammalia) из бриджитского периода в Вайоминге, с комментариями по базовой филогении периссодактиля». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 895–901. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.579669 . S2CID 84351811 . 
  24. ^ a b c Джордж Гейлорд (1945). «Принципы классификации и классификации млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории : 252–258.
  25. ^ Гораций Элмер Вуд (1934). «Ревизия Hyrachyidae». Бюллетень Американского музея естественной истории : 181–295.
  26. ^ Гораций Элмер Вуд (1937). «Периссодактильные подотряды». Журнал маммологии . 18 : 106. DOI : 10,1093 / jmammal / 18.1.106 .
  27. ^ a b c d Роберт М. Шох (1989). «Краткий исторический обзор классификации периссодактилей». Эволюция периссодактилей . Издательство Оксфордского университета. С. 13–23.
  28. ^ Уильям Берриман Скотт (1941). «Часть V: Perissodactyla». Фауна млекопитающих в олигоцене Уайт-Ривер Труды Американского философского общества Новая серия . 28 (5): 747–964. DOI : 10.2307 / 1005518 . JSTOR 1005518 . 
  29. ^ Леонард Б. Радинский (1964). « Paleomoropus , новый раннеэоценовый халикотер (Mammalia, Perissodactyla), и ревизия эоценового халикотера». Американский музей Novitates : 1–28.
  30. ↑ JJ Hooker (1984). «Примитивный кератоморф (Perissodactyla, Mammalia) из раннего третичного периода Европы». Зоологический журнал Линнеевского общества . 82 (1–2): 229–244. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1984.tb00545.x .
  31. ^ Роберт Милтон Шох (1984). «Два необычных экземпляра Helaletes из Йельского музея Пибоди в коллекциях и некоторые комментарии о происхождении Tapiridae (Perissodactyla, Mammalia)». Музей Пибоди, Йельский университет: 1–20. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  32. ↑ Люк Т. Холбрук (2001). «Сравнительная остеология ранних третичных тапироморфов (Mammalia, Perissodactyla)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 132 : 1–54. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2001.tb02270.x .
  33. ^ Малькольм С. МакКенна; Чоу Минна; Суин Тин; Ло Чжэси (1989). « Radinskya yupingae , периссодактильное млекопитающее из позднего палеоцена Китая». Эволюция периссодактилей . Издательство Оксфордского университета. С. 24–36.
  34. Перейти ↑ Kenneth D. Rose (2006). Начало эры млекопитающих . Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 242–267.
  35. ^ Сунил Баджпай; Вивеш Капур; Дебасис П. Дас; Б.Н. Тивари; Н. Сараванан; Риту Шарма (2005). «Наземные млекопитающие раннего эоцена из лигнитовой шахты Вастан, округ Сурат (Гуджарат), западная Индия» (PDF) . Журнал Палеонтологического общества Индии : 101–113.
  36. ^ Сунил Баджпай; Вивеш Капур; JGM Thewissen; Дебасис П. Дас; Б. Н. Тивари (2006). «Новый раннеэоценовый камбайтер (Perissodactyla, Mammalia) из лигнитовой шахты Вастан (Гуджарат, Индия) и по оценке взаимоотношений камбайтира» (PDF) . Журнал Палеонтологического общества Индии : 101–110.
  37. ^ Кеннет Д. Роуз; Тьерри Смит; Раджендра С. Рана; Ашок Сахни; Х. Сингх; А. Питер Миссиан (2006). «Континентальные позвоночные в раннем эоцене (ипре) из Индии, с описанием нового антракобунида (Mammalia, tethytheria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 219–225. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [219: eeycva] 2.0.co; 2 .
  38. ^ Кишор Кумар (2005). «Комментарии к записи Баджпаи о наземных млекопитающих раннего эоцена из лигнитовой шахты Вастан, округ Сурат (Гуджарат), западная Индия» » (PDF) . Журнал Палеонтологического общества Индии : 101–113, 2005 г.
  39. ^ Кеннет Д. Роуз; Люк Т. Холбрук; Раджендра С. Рана; Кишор Кумар; Катрина Э. Джонс; Хизер Э. Аренс; Питер Миссиан; Ашок Сахни; Тьерри Смит (2014). «Окаменелости раннего эоцена предполагают, что отряд млекопитающих Perissodactyla возник в Индии» . Nature Communications . 5 : 5570. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5570R . DOI : 10.1038 / ncomms6570 . PMID 25410701 . 
  40. ^ Роуз, Кеннет Д .; Холбрук, Люк Т .; Кумар, Кишор; Rana, Rajendra S .; Аренс, Хизер Э .; Данн, Рэйчел Х .; Фоли, Аннелиз; Джонс, Катрина Э .; Смит, Тьерри (2019). «Анатомия, родство и палеобиология Cambaytherium (Mammalia, Perissodactylamorpha, Anthracobunia) из нижнего эоцена западной Индии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 : 1–147. DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1761370 . S2CID 226263139 . 
  41. ^ Gheerbrant Эммануил; Филиппо Андреа; Шмитт Арно (2016). "Конвергенция афротерианских и лауразиатерийских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства из палеоцена Марокко" . PLOS ONE . 11 (7): e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0157556 . PMC 4934866 . PMID 27384169 .  
  42. ^ Холлидей Томас Джон Диксон; Upchurch Paul; Госвами Анджали (1833 г.). «Евтерийцы испытали повышенные темпы эволюции сразу же после массового вымирания мелового и палеогенового периода» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1833): 20153026. дои : 10.1098 / rspb.2015.3026 . PMC 4936024 . PMID 27358361 .  
  43. ^ Росс Секорд; Джонатан И. Блох; Стивен Дж. Б. Честер; Дуг М. Бойер; Аарон Р. Вуд; Скотт Л. Винг; Мэри Дж. Краус; Франческа А. Макинерни; Джон Кригбаум (2012). «Эволюция древнейших лошадей, вызванная изменением климата в палеоцен-эоцене термического максимума» . Наука . 335 (6071): 959–962. Bibcode : 2012Sci ... 335..959S . DOI : 10.1126 / science.1213859 . PMID 22363006 . S2CID 4603597 .  
  44. ^ David J. Froehlich (2002). «Систематика и таксономия непарнокопытных раннего эоцена (Perissodactyla)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 134 (2): 141–256. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00005.x .
  45. ^ Питер Миссиан; Филип Д. Джинджерич (2012). «Новые периссодактилы тапироморфов раннего эоцена из формации Газидж в Пакистане, имеющие значение для биохронологии млекопитающих в Азии» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 : 21–34. DOI : 10,4202 / app.2010.0093 . hdl : 1854 / LU-3178691 .
  46. ^ Питер Миссиан; Грегг Ф. Ганнелл; Филип Д. Джинджерич (2011). «Новые brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla) из раннего и среднего эоцена Пакистана с последствиями для палеобиогеографии млекопитающих». Журнал палеонтологии . 85 (4): 665–677. DOI : 10.1666 / 10-087.1 . S2CID 129473193 . 
  47. ^ Hlawatsch, Kerstin; Эрфурт, Йорг (2007). "Zahnmorphologie und stratigraphische Verbreitung von Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) in den eozänen Geiseltalschichten" [Морфология зубов и стратиграфическое распределение Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) в эоценовых слоях Geiseltal]. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften . Дополнение 23: 161–173.
  48. ^ Кристин Янис (2008). «Эволюционная история просмотра и выпаса копытных». В Иэне Дж. Гордоне; Герберт ХТ Принс (ред.). Экология просмотра и выпаса . Экологические исследования. 195 . Springer. С. 21–45. DOI : 10.1007 / 978-3-540-72422-3_2 . ISBN 978-3-540-72421-6.
  49. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. п. 343. ISBN 0-412-73810-4.
  50. ^ Микаэль Фортелиус; Джон Каппельманн (1993). «Самое большое наземное млекопитающее из когда-либо существовавших» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 108 : 85–101. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1993.tb02560.x .
  51. ^ Мэтью Колберт (2007). «Новые открытия окаменелостей и история тапируса ». Сохранение тапира : 12–14.
  52. ^ Людовик Орландо; Джессика Л. Меткалф; Мария Т. Альберди; Мигель Теллес Антунес-Доминик Бонжан; Марсель Отте; Фабиана Мартин; и другие. (2009). «Пересмотр недавней эволюционной истории лошадиных с использованием древней ДНК» . Труды Национальной академии наук США . 106 (51): 21754–21759. Bibcode : 2009PNAS..10621754O . DOI : 10.1073 / pnas.0903672106 . PMC 2799835 . PMID 20007379 .  
  53. ^ Этьен Жоффруа Сен-Илер; Жорж Кювье (1795). "Memoire sur une nouvelle Division of Mammifères, et sur les Principes qui doivent servir de base dans cette sorte de travail". Magasin Encyclopédique : 164–190.
  54. ^ Жорж Кювье (1817). "Le Règne Animal, дистрибьюторская организация, обеспечивающая обслуживание естественной истории животных". Введение в l'Anatomie Comparée . 1 : 1–540.
  55. ↑ Иоганн Фридрих Блюменбах (1779). Справочник по естественной истории . С. 168–448.
  56. ^ Жорж Кювье (1798). «Tableau Elementaire de l'histoire naturelle des animaux» : 1–710. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  57. ^ Дональд Р. Протеро; Роберт М. Шох (1989). «Классификация периссодактилей». Эволюция периссодактилей . Издательство Оксфордского университета. С. 530–537.
  58. ^ Родольф Табуче; Лоран Мариво; Мохаммед Адачи; Мустафа Бенсалах; Жан-Луи Хартенбергер; Мохаммед Махбуби; Фатех Мебрук; Пол Таффоро; Жан-Жак Жегер (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии» . Труды Королевского общества B . 274 (1614): 1159–1166. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0229 . PMC 2189562 . PMID 17329227 .  
  59. ^ Международный союз охраны природы. «Красный список МСОП» .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Мартин С. Фишер: Mesaxonia (Perissodactyla) Perissodactyla. В: Вильфрид Вестхайд, Рейнхард Ригер (ред.): Систематическая зоология. Часть 2: Вихрь или краниоты. Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг и Берлин, 2004 г., стр. 646–655, ISBN 3-8274-0307-3 . 
  • Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера в мире. 6-е издание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 1999, ISBN 0-8018-5789-9 . 
  • Томас С. Кемп :. Происхождение и эволюция млекопитающих Oxford University Press, Оксфорд, 2005. ISBN 0-19-850761-5 . 
  • А. Х. Мюллер: Учебник палеозоологии, Том III: позвоночные, Часть 3: Млекопитающие. 2-е издание. Густав Фишер Верлаг, Йена и Штутгарт, 1989. ISBN 3-334-00223-3 . 
  • Дон Э. Уилсон, ДиЭнн М. Ридер (ред.): Виды млекопитающих мира . 3-е издание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 2005 ISBN 0-8018-8221-4 . 
  • Рональд М. Новак (1999), Млекопитающие Уокера в мире (6-е изд.), Балтимор: издательство Университета Джона Хопкинса, ISBN 978-0-8018-5789-8, LCCN  98023686