Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Голубой дан, или грулло
Красный сероватый

Ген серовато является геном разбавления , который влияет как красные и черные пигменты в цвете шерсти в виде лошади . Ген dun осветляет большую часть тела, оставляя гриву , хвост, ноги и примитивные отметины оттенком неразбавленного основного цвета шерсти. У серой лошади всегда есть темная полоса на спине посередине спины, обычно более темная морда и ноги, а также могут быть поперечные полосы на плечах или горизонтальные полосы на задней части передних конечностей. Цвет тела зависит от основной генетики окраса шерсти . Классический "бэй-дан" - это серо-золотой или коричневый цвет, характеризующийся цветом тела от песочно-желтого до красновато-коричневого. Дунс скаштановая основа может иметь светло-коричневый оттенок, а те, у кого основная окраска черная, имеют стально-серый цвет. Гривы, хвосты, примитивные отметины и другие темные участки обычно являются оттенком неразбавленного основного цвета шерсти. Ген dun может взаимодействовать со всеми другими аллелями окраски шерсти.

Таксономическое распределение [ править ]

Наскальная живопись в Ласко : Дун считается примитивной чертой

Дун считается окрасом предков или дикого типа лошадей. [1] Многие лошади, появляющиеся на доисторических наскальных рисунках, таких как пещера Шове, являются серовато-коричневыми, [2] и несколько близкородственных видов рода Equus имеют серовато-коричневые характеристики. К ним относятся лошадь Пржевальского , [3] онагр , кианг , дикий осёл , потухший подвида равнинной зебры , в Quagga , [4] и вымерший подвид лошади , на тарпан .Зебр также можно рассматривать как вариант серого, где разбавление настолько сильно, что волосы становятся почти белыми, а примитивные отметины (например, полосатая перемычка на ногах) проходят по всему телу. [4]

Ни мутации non-dun1, ни non-dun2 не были обнаружены ни у каких других непарнокопытных. [4]

Цветовые характеристики [ править ]

Смотрите также: Генетика окраса лошади и примитивные отметины
Спинная полоса на красном коричневом
Полосы на ногах
Маска для лица

Ген dun имеет эффект разбавления , осветляя шерсть на теле, но оказывает меньшее влияние на примитивные отметины и окраску кончиков гривы, хвоста, ушей и ног.

Dun заметно влияет на все три основных цвета: гнедой (гнедой, классический или зебровый), черный (мышиный сероватый или грулло) и каштановый (красный сероватый). Его труднее распознать в сочетании с другими генами разведения или при воздействии серого . [5] Оттенки включают:

  • Дун , также называемый бэй-даном , классическим даном или зебровым даном, является наиболее распространенным типом дана и имеет желто-коричневое или золотое тело с черной гривой, хвостом и примитивными отметинами. Генетически лошадь имеет базовый окрас гнедой шерсти, на который действует ген dun. [6] [7]
  • Красный серовато-коричневый , также называемый глиняным отливом , представляет собой светло-коричневый мех с красноватыми вместо черных точек и примитивными отметинами. Генетически лошадь имеет каштановый окрас шерсти, на который действует ген dun. Таким образом, поскольку на лошади нет черного цвета, неразбавленным основным цветом будет красный. [6] [7]
  • Grullo или grulla , также называемый синим серовато или мышь серовато , является дымным, сине-серым до мыши-коричневого цвета и может варьироваться от светлого до темного. У них постоянно есть черные точки, и у них часто темная или черная голова. Примитивные отметины обычно все черные. Генетически лошадь имеет черный окрас шерсти, на который действует ген dun. [6] [7]

Еще одна характеристика гена dun - примитивные отметины . [5] Черты Дуна включают следующее:

  • Спинная полоса по центру спины, вдоль позвоночника, почти всегда встречается у дунсов.
  • Горизонтальная полоса на тыльной стороне передних лап, обычная для большинства оленей, хотя временами довольно слабая.
  • Лицевая маска, более темная область вокруг носовой кости и лба, иногда приближающая голову к неразбавленному цвету, некоторые узоры в просторечии называют «паутиной». [1]
  • Поперечная полоса, поперечная полоса вдоль плеч, перпендикулярная спинной полосе, очень часто встречается у ослов , реже у лошадей и, если присутствует, часто слабая, обычно видна только на короткой летней шерсти, если вообще видна. [1]
  • Глазурь: светлые волоски по обе стороны гривы и по обеим сторонам стыка хвоста.

Другие варианты являются результатом взаимодействия дополнительных генов:

  • Каштан + коричневый + кремовый ген (единственная копия) = "дуналино" или "паломино дан"
  • Бэй + ден + кремовый ген (единственная копия) = "данскин" или "оленьий ден"

Единичная копия кремового гена на черном базовом покрытии не приводит к значительному осветлению черных волос, хотя может иметь легкий эффект [8], и, таким образом, единственная копия обычно не оказывает видимого эффекта и на грулло. И наоборот, двойные копии гена кремового цвета создают очень светлых лошадей ( кремелло , перлино и дымчато-кремовый ). Таким образом, если лошадь с двумя аллелями кремового разведения также несет ген dun, он также будет кремового цвета с примитивными отметинами, которые не будут заметны в значительной степени.

Сама по себе полосатость на спине не гарантирует, что лошадь несет ген dun. Есть два типа non-dun: non-dun1 и non-dun2 . Лошади, не являющиеся серовато-коричневыми1, не имеют разбавления коричневого цвета, но могут сохранять примитивные отметины, в то время как лошади недунированных2 не имеют ни разбавления коричневого цвета, ни примитивных отметин. [9] Не-dun1, гетерозиготный с non-dun2, может не давать примитивных отметин или может быть механизмом, который производит слабые спинные полосы или контршейдинг . [10]

Лошадь Карабахская порода, которая в основном серовато, использует уникальную норвежскую на основе терминологии различать различные оттенки Dun лошадей. «Коричневый Дун» или brunnblakk является зеброй серовато, rødblakk красной серовато, grå - буквально «серый» - это grullo, оленьей DUNS называется ulsblakk или белыми серовато и dunalino (серовато + Паломин ) называется " желтый дан "или гулблакк. Кремелло, перлино или дымчатый крем называют «белым» или квит. [11]

Дун имитирует [ править ]

Это лошадь из оленьей шкуры, не имеющая известной генетики серовато-коричневой, с полосой, окрашенной в противоположную сторону, которую можно спутать с серой. Это может быть пример не-dun1 или одновременного действия nd1 и nd2.

Исторически сложилось так, что до того, как современные генетические исследования различали аллели, разбавленные цвета иногда объединяли в одну кучу и называли просто «серым». [12]

Ген dun на лошади «бэй дан» может очень напоминать оленьую шкуру , поскольку оба окраса имеют светлую шерсть с темной гривой и хвостом. В частности, оленьи шкуры с примитивными отметинами, отличными от дана 1, легко спутать с коричневым. [12] : 32 Генетически залив дан - гнедая лошадь с геном дана. Оленья шкура - гнедая лошадь с добавлением гена кремового цвета , в результате чего цвет шерсти разбавляется от красного до золотого, обычно без примитивных отметин. Визуально залив имеет коричнево-золотой цвет, несколько более темный и менее яркий, чем более кремовый или золотой олень, а даны всегда имеют примитивные отметины. [13] Сегодня анализ родословной, тестирование ДНК, изучение возможного потомства и яркость примитивных отметин используются, чтобы определить, является ли лошадь оленями.

Красный дан также можно спутать с перлино , который генетически является гнедой лошадью с двумя копиями кремового гена, который создает лошадь с телом кремового цвета, но с красноватыми гривой и хвостом. Однако перлино обычно значительно светлее, чем рыжевато-коричневый, и у них голубые глаза.

Grullos иногда путают с чалым или серым. Однако, в отличие от сине-чалого , серовато-коричневый не имеет смешанных черных и белых волос, и в отличие от настоящего серого , в котором также смешиваются светлые и темные волосы, цвет не меняется на более светлый оттенок с возрастом лошади. У коричневого цвета волосы представляют собой один сплошной оттенок и остаются им на всю жизнь.

Что еще больше запутывает ситуацию, у лошади могут быть гены разбавления как серого, так и сливочного; таких лошадей с золотистой окраской оленьей шкуры и полным набором примитивных отметин называют «оленьей шкурой» или «данской шкурой». На таких лошадях светлые примитивные отметины наиболее заметны в летние месяцы, когда зимой выпадает шерсть. Паломино , который также несет дун, показывая примитивный спинной полосы или ножные полосы , указывающие на красный серовато можно назвать «dunalino.»

Оттенок nd1 может быть труднее отличить спинную полосу у светлых лошадей, таких как рыжие оливки.

Генетика [ править ]

Полоса на спине и светлые остевые волосы у коричневой лошади
Поперечная полоса на плече

Существует три известных аллеля гена dun: dun ( D ), не-dun1 ( d1 ) и не-dun2 ( d2 ). [4] Дун является доминантным , поэтому фенотип лошади с одной или двумя копиями гена является серым. [5] Фактически, два родителя, отличных от серого, не могут произвести на свет жеребенка. Лошади, которые не являются оленьими d1 / d1 или d1 / d2, могут иметь некоторую асимметрию в распределении пигмента, что дает примитивные отметины, но в меньшей степени, чем серые лошади. Гомозиготный non-dun1 / non-dun1лошади обычно имеют более четкие примитивные отметины, чем гетерозиготные лошади d1 / d2 . Примитивные отметины от non-dun1 более заметны на гнедой или каштановой лошади; они сливаются с черным. У лошади с двумя экземплярами non-dun2 нет примитивных отметин. [4]

Дун оказывает более сильное влияние, чем другие гены разбавления, в том смысле, что он действует на любой окрас шерсти. Напротив, ген серебряных пятен действует только на шерстяных покровах черного цвета, а ген кремовых пятен является неполным доминантным, который должен быть гомозиготным, чтобы быть полностью выраженным, и когда гетерозиготность видна только на шерсти гнедого и каштанового цвета, а затем в меньшей степени . [5]

Эффект разбавления черным цветом вызван тем, что пигмент помещается только в часть каждого волоса. В частности, волосы из разбавленных областей имеют пигмент только с одной стороны, в то время как волосы из более темных частей, таких как спинная полоса, имеют пигмент по всей длине. [4]

Опубликованные в 2015 году результаты генетического анализа и секвенирования ДНК связывают серовато-коричневый цвет с фактором транскрипции T-box 3 ( TBX3 ) . В функциональном состоянии она создает коричневую окраску, включая примитивные отметины, а в рецессивном состоянии лошадь не является серой. У людей и лабораторных мышей ТВХ3 имеет решающее значение для развития. Аномалии связаны с набором дефектов развития, называемых локтевым-молочным синдромом , а нулевой аллель (неспособный вообще продуцировать какой-либо TBX3) считается летальным для эмбриона. [14] У непереводных лошадей белок ТВХ3все еще функционирует и вырабатывается в большинстве клеток, но не экспрессируется в коре волоса. Когда шерсть разбавлена, цвет не является однородным по всем волосам, а скорее становится более интенсивным на обращенной наружу стороне стержня волоса и более светлым под ним. В более темных областях, где встречаются примитивные отметины, стержень волоса имеет однородный цвет. Один из исследователей, участвовавших в исследовании, сказал, что это можно назвать «микроскопическим пятном». [12] : 31 Этот феномен является новым для науки и не наблюдался у грызунов, приматов или хищников. [15]

Расположение экспрессии TBX3 может также определять полосатый рисунок зебр . [15]

Не-серые аллели [ править ]

Существует две формы не-серовато-коричневого цвета, не-серовато-коричневого1 и не-серого2, вызванные разными мутациями. Лошади недан1 имеют некоторые примитивные отметины, а лошади недан2 - нет.

Считается, что до одомашнивания лошади серовато-коричневые, не-серые и леопардовые комплексы были модификаторами дикого типа для базовых окрасов гнедых и черных для диких лошадей . Считается, что генетическая мутация non-dun2 (а также развитие основного цвета каштана) произошла после одомашнивания. Древняя ДНК лошади, которая жила около 43000 лет назад, задолго до того, как лошади были одомашнены, несли гены dun и non-dun1. [1]

Лошадь гнедая с видимой полосой на спине, образец не-серого1.

Неизвестные мутации, по-видимому, «нарушают функцию транскрипционного энхансера, регулирующего экспрессию TBX3 в определенной подгруппе кератиноцитов волосяной луковицы во время роста волос». Предполагается, что область, удаленная в non-dun2 , включает сайты связывания для факторов транскрипции ALX4 и MSX2 , которые, как известно, участвуют в развитии волосяных фолликулов. TBX3 был значительно подавлен у немоловых лошадей по сравнению с голубыми лошадьми, в то время как соседний ген, TBX5 , экспрессировался примерно в том же количестве. У серых лошадей образец TBX3Экспрессия отражала характер отложения пигмента в волосах, то есть ТВХ3 был обнаружен там, где пигмент не был. TBX3 не был обнаружен ни в кератиноцитах коры волос, ни в кератиноцитах коры головного мозга, ни в кератиноцитах спинной полоски серой лошади. Однако у всех лошадей был тонкий внешний слой волос, в котором экспрессировался TBX3 . Два маркера зрелых меланоцитов , KIT и MITF , были обнаружены только в пигментированных областях волос. Это указывает на то, что волосяные фолликулы коричневых и не коричневых лошадей имеют разное распределение клеток, продуцирующих пигмент. KITLG кодирует лиганд KIT, молекула, необходимая для миграции и выживания меланоцитов в коже и волосяном фолликуле. Кератиноциты, экспрессирующие KITLG, были обнаружены по всей длине шерсти у не коричневых лошадей, но только на пигментированной стороне у серых лошадей. Область, в которой не экспрессируется KITLG, была похожа, но не в точности такой же, как область, в которой экспрессируется TBX3 . Считается, что TBX3 не влияет напрямую на экспрессию KITLG . [4]

И non-dun1, и non-dun2 обнаружены в области хромосомы 8 лошади, единственный ген которой - TBX3 . Non-dun1 имеет гуанин, где dun имеет аденин на хромосоме 8 пары оснований 18 226 905, что, по-видимому, достаточно, чтобы вызвать окрашивание, отличное от dun1. Кроме того, non-dun1 имеет другой однонуклеотидный полиморфизм по сравнению с версией dun , наиболее распространенной у домашних лошадей, где гуанин в dun заменяется тимином в non-dun1.в chr. 8: 18 227 267. Однако этот SNP также был обнаружен у некоторых местных эстонских лошадей серого цвета , поэтому он не является необходимым для дана. Non-dun2 имеет делецию 1609 п.н. и еще одну делецию около 8 п.н. Сравнение с TBX3 у других видов показало, что делеция non-dun2 является более производным аллелем. Разнообразие нуклеотидов во фланкирующих регионах хромосомы 8 для различных аллелей указывает на то, что мутация non-dun2, скорее всего, произошла на хромосоме, которая уже имела non-dun1 . [4]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d «Разведение Dun - Прямой тест» . Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе . Проверено 27 апреля 2019 .
  2. ^ Pruvost M, et al. (2011-11-07). «Генотипы домашних лошадей совпадают с фенотипами, изображенными в произведениях пещерного искусства эпохи палеолита» . PNAS . 108 (46): 18626–30. Bibcode : 2011PNAS..10818626P . DOI : 10.1073 / pnas.1108982108 . PMC 3219153 . PMID 22065780 .  
  3. ^ "Лошадь Пржевальского" . Смитсоновский национальный зоопарк . Проверено 26 апреля 2019 .
  4. ^ Б с д е е г ч Имсланд F, K, McGowan Рубин CJ, Henegar С, Е, Сундстрём Берглунд J, и др. (Февраль 2016). «Регуляторные мутации в TBX3 нарушают асимметричную пигментацию волос, которая лежит в основе камуфляжного цвета Дун у лошадей» . Генетика природы . 48 (2): 152–8. DOI : 10.1038 / ng.3475 . PMC 4731265 . PMID 26691985 . Краткое содержание - Science Daily .  
  5. ^ a b c d "Тест Dun Zygosity". Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе. Интернет-страница открыта 4 декабря 2009 г.
  6. ^ a b c «Введение в генетику окраса шерсти» . Калифорнийский университет в Дэвисе . Проверено 27 апреля 2019 .
  7. ^ a b c Адальштейнссон С. (май 1978 г.). «Наследование желтого коричневого и синего дана у исландских лошадей». J Hered . 69 : 146–8. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a108913 . PMID 731005 . 
  8. ^ Кремовый - Цвет конской шерсти
  9. ^ «Подробнее о сером и примитивных отметинах» . Эталон Диагностика . Проверено 28 апреля 2019 .
  10. ^ "Дун" . CAG - Центр генетики животных . Проверено 30 апреля 2020 .
  11. ^ Споненберг, Филипп. «Цвет фьордских лошадей» . Регистр норвежских фьордовых лошадей . Проверено 20 января 2010 года .
  12. ^ a b c Имсланд, Фрейя (2015). Моногенные черты, связанные со структурными вариантами у курицы и лошади (PDF) (Диссертация). Упсала. п. 42. ISBN  978-91-554-9295-3. ISSN  1651-6206 .
  13. ^ «Лошадь другого цвета: оленьи шкуры и оленьи» . Журнал Cowgirl . Проверено 28 апреля 2019 .
  14. ^ Франк DU, Emechebe U, Томас KR, Moon AM (2013-07-02). Деттман Р. (ред.). «Мутанты мышиного TBX3 предполагают новые молекулярные механизмы ульнарно-молочного синдрома» . PLOS ONE . 8 (7): e67841. Bibcode : 2013PLoSO ... 867841F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0067841 . PMC 3699485 . PMID 23844108 .  
  15. ^ Б Ваара, Аннели (21 декабря 2015). «Генетика камуфляжа и рисунка Дуна у лошадей» . SciLifeLab, Уппсальский университет . Проверено 26 июня, 2016 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с геном Дуна лошади на Викискладе?