Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Экологическое содействие или пробиоз описывает взаимодействия видов, которые приносят пользу по крайней мере одному из участников и не причиняют вреда ни одному из них. [1] Облегчения можно разделить на категории взаимопомощи , при которых выигрывают оба вида, или комменсализмы , при которых один вид получает выгоду, а другой не затрагивается. Большая часть классической экологической теории ( например , естественный отбор , разделение ниш , динамика метапопуляции ) сосредоточена на негативных взаимодействиях, таких как хищничество и конкуренция., но положительное взаимодействие (содействие) привлекает все большее внимание в экологических исследованиях. [1] [2] [3] [4] [5] В этой статье рассматриваются как механизмы упрощения формальностей, так и растущий объем доступной информации о влиянии упрощения формальностей на экологию сообщества .

Категории [ править ]

Бревно медсестры, укрывающее дерево болиголова

Есть две основные категории стимулирующих взаимодействий:

  • Мутуализм - это взаимодействие между видами, которое выгодно обоим. Знакомый пример мутуализма - отношения между цветущими растениями и их опылителями . [2] [3] Растение получает выгоду от распространения пыльцы между цветами, в то время как опылитель получает некоторую форму питания либо из нектара, либо из самой пыльцы.
  • Комменсализм - это взаимодействие, при котором один вид получает выгоду, а другой вид не затрагивается. Эпифиты (растения, растущие на других растениях, обычно деревьях) имеют комменсальные отношения со своим растением-хозяином, потому что эпифиты каким-то образом выигрывают ( например , избегая конкуренции с наземными растениями или получая больший доступ к солнечному свету), в то время как растение-хозяин, по-видимому, не затрагивается . [3]

Однако строгая категоризация некоторых сложных видов взаимодействия невозможна. Например, всхожесть и выживаемость семян в суровых климатических условиях часто выше у так называемых « кормовых растений», чем у открытого грунта. [1] [3] Растение-нянька - это растение с устоявшимся навесом, под которым прорастание и выживание более вероятно из-за повышенной тени, влажности почвы и питательных веществ. Таким образом, отношения между сеянцами и их питательными растениями комменсальны. Однако по мере того, как сеянцы превращаются в устоявшиеся растения, они, вероятно, будут конкурировать со своими бывшими благотворителями за ресурсы. [1] [3]

Механизмы [ править ]

Благоприятное влияние видов друг на друга реализуется различными способами, включая защиту от физического стресса, хищничества и конкуренции, улучшение доступности ресурсов и транспортировку.

Убежище от физического стресса [ править ]

Содействие может действовать за счет уменьшения негативного воздействия стрессовой среды. [1] [3] [4] [5] Как описано выше, кормовые растения способствуют прорастанию семян и их выживанию, смягчая стрессовые условия окружающей среды. Аналогичное взаимодействие происходит между красной водорослью Chondrus crispus и водорослями Fucus, образующими полог, в приливных участках южной части Новой Англии , США. [1]Водоросль выживает выше в приливной зоне - где температура и стрессы от высыхания выше - только когда присутствуют водоросли, потому что покров водорослей обеспечивает защиту от этих стрессов. Предыдущие примеры описывают содействие отдельных особей или одного вида, но есть также примеры того, как один вид-посредник опосредует некоторый стресс в масштабах сообщества, такой как беспокойство . Примером такой поддержки «всего сообщества» является стабилизация субстрата растительных сообществ булыжных пляжей в Род-Айленде , США, гладкой кордовой травой ( Spartina alterniflora ). [6] Большие грядки из пуповины буферного действия волн, что позволяет создать и поддерживать сообщество менее устойчивых к беспокойствам.однолетние и многолетние растения ниже отметки паводка.

В целом, фасилитация более вероятна в физически напряженной среде, чем в благоприятной, где конкуренция может быть наиболее важным взаимодействием между видами. [1] [3] [4] [5] Это также может происходить в одной среде обитания, содержащей градиент от низкого до высокого уровня стресса. Например, вдоль приливного градиента солончаков в Новой Англии, США, присутствие черной иглы ( Juncus gerardii ) повысило приспособленность кустарников болотной бузины ( Iva annua ) на более низких высотах, где засоленность почвы была выше. [7] Порыв затенил почву, что уменьшило эвапотранспирацию., что, в свою очередь, уменьшило засоление почвы. Однако на более высоких высотах, где засоленность почвы была ниже, пригодность болотной старейшины снижалась в присутствии суеты из-за усиления конкуренции за ресурсы. Таким образом, характер взаимодействия видов может меняться в зависимости от условий окружающей среды.

Убежище от хищников [ править ]

«Пузырьки» пади на тле .

Другой механизм облегчения - снижение риска быть съеденным. Кормящие растения, например, не только снижают абиотический стресс, но также могут физически препятствовать растительноядности рассады, растущей под ними. [3] Как в наземной, так и в морской среде, травоядность приятных на вкус видов снижается, когда они встречаются с неприятными видами. [1] [3] [4] Эти «ассоциативные убежища» могут возникать, когда неприятные виды физически защищают вкусные виды, или когда травоядные «сбиты с толку» тормозящими сигналами неприятных видов. [1] [3] Травоядность также может уменьшить хищничество травоядных, как в случае с красногребневым цепляющимся крабом.( Щипцы Mithrax ) вдоль побережья Северной Каролины , США. [8] Этот вид крабов укрывается в ветвях компактного коралла Ivory Bush Coral ( Oculina arbuscula ) и питается водорослями в непосредственной близости от коралла. Уменьшение конкуренции с водорослями способствует росту кораллов, что, в свою очередь, дает крабу больше убежища. Похожий случай - взаимодействие между деревьями акации с набухшими шипами ( Acacia spp.) И некоторыми муравьями ( Pseudomyrmex spp.) В Центральной Америке . [2]Акация обеспечивает муравью питание и защиту (внутри полых шипов) в обмен на защиту от травоядных. Напротив, другой тип взаимодействия между муравьями и насекомыми, питающимися соком, может усилить хищничество растений. [2] Потребляя сок, вредители растений, такие как тля, производят богатые сахаром отходы, называемые медвяной росой , которые потребляются муравьями в обмен на защиту питателей от хищников.

Убежище от конкуренции [ править ]

Еще одно потенциальное преимущество фасилитации - изоляция от конкурентных взаимодействий. Как уже знакомый пример саженцев в суровых условиях, бревна в лесу - это места повышенного прорастания семян и выживания саженцев, потому что приподнятый субстрат бревна освобождает саженцы от конкуренции с растениями и мхами на лесной подстилке. [9] Описанное выше взаимодействие крабов и кораллов также является примером убежища от конкуренции, поскольку травоядность крабов на водорослях снижает конкуренцию между кораллами и водорослями. [8] Точно так же травоядность морских ежей ( Strongylocentrotus droebachiensis ) на водорослях ( Laminaria spp.) Может защитить мидий ( Modiolus modiolus) От разрастания по бурых водорослей , конкурирующих за место в сублиторали в заливе Мэн , США. [10]

Повышенная доступность ресурсов [ править ]

Содействие может расширить доступ к ограниченным ресурсам, таким как свет, вода и питательные вещества, для взаимодействующих видов. Например, эпифитные растения часто получают больше прямого солнечного света на кронах растений-хозяев, чем на земле. [3] Кроме того, саженцы увеличивают количество воды, доступной сеянцам в засушливых местах обитания, из-за снижения суммарного испарения в тени навесов растений-нянек. [3] Особый случай касается того, как человек помогает птицам, питающимся соком. Три африканских вида птиц ( деревенский ткач Ploceus cucullatus , обыкновенный Bulbul Pycnonotus barbatus и мышино -коричневый Sunbird Anthreptes gabonicus) регулярно питаются соком, вытекающим из лунок, сделанных местными сборщиками вина в масличных пальмах Elaies guineensis на архипелаге Бижагос, Гвинея-Бисау. [11]

Однако наиболее знакомыми примерами расширения доступа к ресурсам посредством содействия являются мутуалистические передачи питательных веществ между симбиотическими организмами. Симбиоз является продолжительным, тесная связь между организмами, и некоторые примерами мутуалистических симбиозов включают в себя:

Кишечная флора
Связи между видом хозяина и микробом, живущим в пищеварительном тракте хозяина , при этом хозяин обеспечивает среду обитания и питание микробу в обмен на пищеварительные услуги. Например, термиты получают питание из целлюлозы, перевариваемой микробами, населяющими их кишечник. [2]
Лишайники
Связь между грибами и водорослями , при которой гриб получает питательные вещества от водорослей, и водоросль защищена от суровых условий, вызывающих высыхание . [2]
Кораллы
Связи между кораллами, строящими рифы, и фотосинтезирующими водорослями, называемыми зооксантеллами , в которых зооксантеллы обеспечивают питание кораллов в виде фотосинтата в обмен на азот в отходах кораллов. [1]
Микоризы
Связи между грибами и корнями растений, при этом гриб способствует поглощению питательных веществ (особенно азота) растением в обмен на углерод в форме сахаров из корня растения. [2] Есть параллельный пример в морской среде губок на корнях мангровых зарослей, с отношениями, аналогичными отношениям микоризы и наземных растений. [1]

Транспорт [ править ]

Перемещение животными предметов, участвующих в воспроизводстве растений, обычно является мутуалистической ассоциацией. Опылители могут повысить репродуктивный успех растений за счет уменьшения количества отходов пыльцы, увеличения распространения пыльцы и увеличения вероятности полового размножения при низкой плотности населения . [2] Взамен опылитель получает питание в виде нектара или пыльцы. [2] Животные также могут распространять семена или плоды растений, употребляя их в пищу (в этом случае они получают пользу от питания) или пассивным транспортом, например, прилипанием семян к меху или перьям. [2] [4]

Эффекты сообщества [ править ]

Хотя фасилитация часто изучается на уровне взаимодействий отдельных видов, эффекты фасилитации часто наблюдаются в масштабе сообщества, включая воздействие на пространственную структуру, разнообразие и инвазивность .

Пространственная структура [ править ]

Многие стимулирующие взаимодействия напрямую влияют на распространение видов. Как обсуждалось выше, перенос отростков растений с помощью животных, рассеивающих растения, может увеличить скорость колонизации более удаленных участков, что может повлиять на распространение и популяционную динамику видов растений. [2] [4] [5] Содействие чаще всего влияет на распространение, просто делая возможным появление вида на участке, где некоторый экологический стресс в противном случае препятствовал бы росту этого вида. Это проявляется в содействии целому сообществу со стороны основных видов, таких как стабилизация отложений в сообществах растений на булыжных пляжах с помощью гладкой кордовой травы. [6] Виды-помощники также могут способствовать переходу от одного типа экосистемы к другому, как мескитовыйпо-видимому, встречается на лугах равнин Рио-Гранде . [12] Являясь азотфиксирующим деревом, мескит легче, чем другие виды, приживается на бедных питательными веществами почвах, а после укоренения мескит действует как питательное растение для рассады других видов. [3] Таким образом, мескит способствует динамическому пространственному переходу от пастбищ к саванне и лесам по всей среде обитания. [12]

Разнообразие [ править ]

Содействие влияет на разнообразие сообщества (определяемое в этом контексте как количество видов в сообществе), изменяя конкурентные взаимодействия. Например, литоральные мидии увеличивают общее видовое разнообразие сообщества, вытесняя конкурирующие крупные сидячие виды, такие как водоросли и ракушки . [4] Хотя мидии уменьшают разнообразие основных держателей места (т. Е. Крупных сидячих видов), с грядками мидий связано большее количество видов беспозвоночных, чем с другими основными держателями места, поэтому общее видовое разнообразие выше при наличии мидий. [4]Влияние содействия на разнообразие также может быть обращено вспять, если содействие создает конкурентное доминирование, которое исключает больше видов, чем позволяет. [1]

Невидимость [ править ]

Основная статья: Невидимость

Содействие появлению неместных видов либо аборигенными видами, либо другими неместными видами может повысить инвазивность сообщества или легкость, с которой неместные виды укоренились в сообществе. При изучении 254 опубликованных исследований интродуцированных видов 22 из 190 изученных взаимодействий между интродуцированными видами были благоприятными. [13] Стоит отметить, что 128 из 190 изученных взаимодействий были отношениями хищник-жертва одного насекомоядного растения, о которых сообщалось в одном исследовании, которое, возможно, преувеличивает важность негативных взаимодействий. Интродуцированным растениям также способствуют местные опылители, диспергаторы и микориза . [14] Таким образом, позитивные взаимодействия должны рассматриваться при любой попытке понять неприкосновенность сообщества.

Заключение [ править ]

Содействие - это важный экологический процесс, который оказывает влияние на уровне сообщества посредством индивидуального взаимодействия. Улучшая рассредоточенность, расширяя доступ к ресурсам и обеспечивая защиту от стресса, хищничества и конкуренции, содействие может повлиять на структуру, разнообразие и неприкосновенность сообщества. Включение фасилитации в такие классические теории, как естественный отбор и разделение ниш, должно стать целью нынешних и будущих экологов . Для этого потребуются дальнейшие исследования механизмов содействия на уровне отдельных лиц и воздействия содействия на уровне населения, сообщества и экосистемы. Непрерывное изучение положительных видов взаимодействия поможет улучшить наше понимание процессов и применение теорий.

Заметки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Стахович, Дж. Дж. 2001. Мутуализм, содействие и структура экологических сообществ. BioScience 51: 235-246.
  2. ^ a b c d e f g h i j k Баучер, Д. Х., С. Джеймс и К. Х. Киллер. 1982. Экология мутуализма. Ежегодный обзор экологии и систематики 13: 315-347.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m Callaway, RM 1995. Позитивное взаимодействие между растениями (Интерпретация ботанического прогресса). Ботанический обзор 61: 306-349.
  4. ^ a b c d e f g h Бруно, Дж. Ф., Дж. Дж. Стахович и М. Д. Бертнесс. 2003. Включение упрощения в экологическую теорию. ДЕРЕВО 18: 119-125.
  5. ^ a b c d Тирадо, Р. и Ф. И. Пуньер. 2005. Структура сообщества и позитивное взаимодействие в стесняющих условиях. ОЙКОС 111: 437-444.
  6. ^ a b Бруно, Дж. Ф. 2000. Содействие развитию сообществ растений на булыжных пляжах за счет изменения среды обитания с помощью Spartina alterniflora. Экология 81: 1179-1192.
  7. ^ Bertness, MD и SD Hacker. 1994. Физический стресс и положительные ассоциации среди болотных растений. Американский натуралист 144: 363-372.
  8. ^ a b Миллер, MW и ME Хэй. 1996. Взаимодействие кораллов, морских водорослей, травоядных и питательных веществ на рифах умеренного пояса. Экологические монографии 66: 323-344.
  9. ^ Хармон, ME и JF Франклин. 1989. Саженцы деревьев на бревнах в лесах Пицеа-Цуга в Орегоне и Вашингтоне. Экология 70: 48-59.
  10. ^ Витман, JD 1987. Субтитральное сосуществование: штормы, выпас скота, мутуализм и зонирование водорослей и мидий. Экологические монографии 57: 167-187.
  11. ^ Гутьеррес, Хорхе С .; Кэтри, Тереза; Гранадейро, Хосе Педро (2020). «Содействие человеку кормлению соком птиц в архипелаге Биджагос, Западная Африка» . Ибис . 162 (1): 250–254. DOI : 10.1111 / ibi.12790 . ISSN  1474-919X .
  12. ^ a b Арчер, С. 1989. Были ли саванны южного Техаса превращены в лесные массивы в недавней истории? Американский натуралист 134: 545-561.
  13. ^ Симберлофф, Д. и Б. Ван Холл. 1999. Позитивное взаимодействие неместных видов: инвазионная катастрофа? Биологические вторжения 1: 21-32.
  14. ^ Ричардсон, DM и др. 2000. Инвазии растений - роль мутуализма. Биологические обзоры 75: 65-93.

Ссылки [ править ]

  • Ножницы NT; Бэбкок Р.К. (2007) Количественное описание сообществ мелководных сублиторальных рифов на материковой части Новой Зеландии Наука для сохранения 280 . стр. 126. Опубликовано Департаментом охраны природы Новой Зеландии.