Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Энергетический поток - это поток энергии через живые существа в экосистеме. [1] Все живые организмы могут быть организованы в производителей и потребителей, а эти производители и потребители могут быть далее организованы в пищевую цепочку . [2] [3] Каждый из уровней пищевой цепи является трофическим. [1] Чтобы более эффективно показать количество организмов на каждом трофическом уровне, эти пищевые цепи затем организуются в трофические пирамиды. [1] Стрелки в пищевой цепи показывают, что поток энергии является однонаправленным, острие стрелок показывают направление движения энергии, и что энергия теряется в виде тепла на каждом этапе пути. [2] [3]

Однонаправленный поток энергии и последовательная потеря энергии при ее перемещении по пищевой сети - это закономерности в потоке энергии, которые регулируются термодинамикой , которая представляет собой концепцию обмена энергией между системами. [4] [5] Трофическая динамика относится к термодинамике, поскольку она имеет дело с передачей и преобразованием энергии (исходящей извне от солнца через солнечное излучение) между организмами и между ними. [1]

Пищевая пирамида и пищевая сеть Томпсмы , демонстрирующие некоторые из более простых закономерностей в пищевой сети.

Энергетика и углеродный цикл [ править ]

Углеродный цикл наземной экосистемы. [6] Начиная с фотосинтеза , вода (синий) и углекислый газ (белый) из воздуха поглощаются солнечной энергией (желтый) и преобразуются в энергию растений (зеленый). [7] 100 × 10 15 граммов углерода в год, фиксируемых фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4 × 10 18 кДж / год = 4 × 10 21 Дж / год свободной энергии, сохраненной в виде восстановленного углерода. </ref> Клеточное дыхание - это обратная реакция, при которой энергия растений поглощается и превращается в двуокись углерода и воду. [8] Двуокись углерода и вода, образующиеся при дыхании, могут быть переработаны обратно в растения. [8]

Энергетика или биоэнергетика в биологии - это изучение того, как солнечная энергия проникает в живые организмы и передается на трофические уровни. [9] Первым шагом в энергетике является фотосинтез , при котором вода и углекислый газ из воздуха поглощаются солнечной энергией и превращаются в кислород и глюкозу. [7] Клеточное дыхание - это обратная реакция, при которой кислород и сахар поглощаются и превращаются обратно в диоксид углерода и воду. [8] Двуокись углерода и вода, образующиеся при дыхании, могут быть переработаны обратно в растения. [8]

Потери энергии можно измерить либо по эффективности (сколько энергии переходит на следующий уровень), либо по биомассе (сколько живого материала у нас есть на этих уровнях в определенный момент времени, измеренное по стоячему урожаю). [1] Из всей чистой первичной продуктивности на трофическом уровне производителя, как правило, только десять процентов переходит на следующий уровень, первичные потребители, затем только десять процентов из этих десяти процентов переходит на следующий трофический уровень и т. Д. вверх по пищевой пирамиде. [1] Экологическая эффективность может составлять от 5% до 20% в зависимости от того, насколько эффективна или неэффективна эта экосистема. [10] [1]Это снижение эффективности происходит потому, что организмам необходимо выполнять клеточное дыхание, чтобы выжить, а энергия теряется в виде тепла при выполнении клеточного дыхания. [8] [1] Именно поэтому третичных потребителей меньше, чем производителей. [1]

Первичное производство [ править ]

Производитель - это все, что занимается фотосинтезом. [11] Производители важны, потому что они преобразуют энергию солнца в запасаемую и пригодную для использования химическую форму энергии, глюкозу. [1] Как только солнечная энергия превращается в глюкозу, сами производители могут использовать ее для клеточного дыхания. [8] Или, если производитель потребляется травоядными животными на следующем трофическом уровне, часть энергии передается вверх по пирамиде. [1] Глюкоза, хранящаяся в производителях, служит пищей для потребителей, поэтому только через производителей потребители могут получить доступ к солнечной энергии. [1] [7] Некоторыми примерами первичных продуцентов являются водоросли, мхи и другие растения, такие как травы, деревья и кустарники.[1]

Хемосинтезирующие бактерии выполняют процесс, аналогичный фотосинтезу, но вместо энергии солнца они используют энергию, хранящуюся в таких химических веществах, как сероводород. [12] [13] Этот процесс называется хемосинтезом , обычно он происходит глубоко в океане в гидротермальных источниках, выделяющих тепло и химические вещества, такие как сероводород и метан. [12] Хемосинтетические бактерии могут использовать энергию связей сероводорода, а также углекислого газа, чтобы производить глюкозу, выделяя при этом кислород и серу. [13] Организмы, которые потребляют хемосинтетические бактерии, могут поглощать глюкозу и использовать кислород для клеточного дыхания, подобно травоядным, потребляющим продуцентов. [8]

Одним из факторов, контролирующих первичное производство, является количество энергии, которое поступает в производитель (-ы), это можно измерить с помощью производительности. [14] [15] [1] Только один процент солнечной энергии поступает в производитель, остальная часть отскакивает от него или проходит через него. [15] Валовая первичная производительность - это количество энергии, фактически получаемое производителем. [15] [16] Как правило, 60% энергии, поступающей в производитель, идет на собственное дыхание производителя. [14] Чистая первичная продуктивность - это количество, которое растение получает после вычитания количества, которое оно использовало для клеточного дыхания. [15]Еще одним фактором, контролирующим первичное производство, является уровень органических / неорганических питательных веществ в воде или почве, в которых живет производитель. [16]

Вторичное производство [ править ]

Вторичное производство - это использование энергии, накопленной на заводах, преобразованной потребителями в собственную биомассу. В разных экосистемах есть разные уровни потребителей, и все заканчиваются одним основным потребителем. Большая часть энергии хранится в растениях, и, когда потребители едят эти растения, они расходуют небольшое количество энергии. Эта энергия у травоядных и всеядных затем потребляется плотоядными животными. Существует также большое количество энергии, которая находится в первичном производстве, которая в конечном итоге остается отходами или мусором, называемым детритом. Обломочная пищевая цепь включает большое количество микробов, макробеспозвоночных, мейофауны, грибов и бактерий. Эти организмы потребляются всеядными и плотоядными животными и представляют собой большое количество вторичных продуктов. [17] Вторичные потребители могут сильно различаться по эффективности потребления. [18] Эффективность передачи энергии потребителям оценивается примерно в 10%. [18] Поток энергии через потребителей различается в водной и земной среде.

Вторичное производство в водной среде

Гетеротрофы способствуют вторичному производству, и оно зависит от первичной продуктивности и чистых первичных продуктов. [18] Вторичная продукция - это энергия, которую используют травоядные и деструкторы, поэтому вторичная продуктивность зависит от первичной продуктивности. [18] В основном, травоядные и разлагатели потребляют весь углерод из двух основных источников в водных экосистемах. Два типа важного углерода из органических источников - это автохтонные и аллохтонные. [18] Автохтонный, происходит из экосистемы. Включает водные растения, водоросли и фитопланктон. Аллохтонный, происходит извне экосистемы, это в основном мертвое органическое вещество из наземной экосистемы, попадающее в воду. [18]В экосистемах водотока годовое потребление энергии может быть в основном смыто вниз по течению, примерно 66%. Оставшееся количество расходуется и теряется из-за тепла. [19]

Вторичное производство в наземных средах

Вторичная продукция часто описывается в терминах трофических уровней , и, хотя это может быть полезно для объяснения отношений, чрезмерное внимание уделяется более редким взаимодействиям. Потребители часто питаются на нескольких трофических уровнях. [20] Энергия, передаваемая выше третьего трофического уровня, относительно не важна. [20] Эффективность ассимиляции может быть выражена тем, сколько еды съел потребитель, сколько усвоил потребитель и что выбрасывается в виде фекалий или мочи. часть энергии используется для дыхания, другая часть энергии идет на биомассу потребителя. [18]Есть две основные пищевые цепи: первичная пищевая цепь - это энергия, которая поступает от автотрофов и передается потребителям; и вторая основная пищевая цепочка - это когда плотоядные животные поедают травоядные или разлагатели, потребляющие автотрофную энергию. [18] Потребители делятся на первичных потребителей, вторичных потребителей и третичных потребителей. У плотоядных животных усвояемость энергии намного выше, около 80%, а у травоядных гораздо меньшая эффективность - примерно от 20 до 50%. [18] На энергию в системе может влиять эмиграция / иммиграция животных. Передвижение организмов имеет большое значение в наземных экосистемах. [19] Энергетическое потребление травоядными животными в наземных экосистемах находится в низком диапазоне ~ 3-7%. [19]Поток энергии подобен во многих земных средах, некоторые колебания количества потребляемого травоядными нетто первичного продукта обычно невелики. Это большой контраст по сравнению с водной средой: травоядные в озерах и прудах потребляют намного больше - около 33%. [19] Эктотермы и эндотермы имеют очень разную эффективность ассимиляции. [18]

Детритофаги [ править ]

Детритоядные животные потребляют органический материал, который разлагается, а затем поедается хищниками [18] Продуктивность хищников коррелирует с продуктивностью добычи. Это продолжает показывать, что первичная продуктивность экосистем влияет на всю последующую продуктивность. [21]

Детрит - это большая часть органического материала в экосистемах. Органический материал лесов умеренного пояса состоит в основном из мертвых растений, примерно 62%. [20]

В водной экосистеме листовой материал, попадающий в ручьи, намокает и начинает вытягивать органический материал, это происходит довольно быстро и привлекает микробы и беспозвоночных. Листья могут быть разбиты на большие части, называемые твердыми частицами органических веществ (CPOM). [17] CPOM быстро заселяется микробами. Мейофауна чрезвычайно важна для вторичной продукции в экосистемах ручьев. [17] Микробы, разрушающиеся и заселяющие этот листовой материал, очень важны для детритов. Детритоворы делают материал листа более съедобным, высвобождая соединения из тканей; в конечном итоге это помогает их смягчить. [17]По мере разложения листьев азот будет увеличиваться, целлюлоза и лигнин в листьях трудно расщепить, поэтому колонизирующие микробы вносят азот, чтобы помочь в процессе разложения. Распад листьев может зависеть от исходного содержания азота, сезона и вида деревьев. Виды деревьев могут варьироваться, когда их листья опадают, поэтому распад листьев происходит в разное время, это называется мозаикой микробных популяций. [17]

Влияние и разнообразие видов в экосистеме можно проанализировать по их характеристикам и эффективности. [22] Кроме того, вторичное производство в потоках может сильно зависеть от детрита, который попадает в потоки; производство биомассы и численности придонной фауны снизилось еще на 47–50% во время исследования удаления и исключения подстилки [21]

Поток энергии через экосистемы [ править ]

Исследования показали, что первичные производители фиксируют углерод с одинаковой скоростью во всех экосистемах. [16] После того, как углерод был введен в систему в качестве жизнеспособного источника энергии, механизмы, управляющие потоком энергии на более высокие трофические уровни, варьируются в зависимости от экосистемы. Среди водных и наземных экосистем были определены закономерности, которые могут объяснить это изменение, и были разделены на два основных пути контроля: нисходящий и восходящий. [23] [24] Действующие механизмы внутри каждого пути в конечном итоге регулируют структуру сообщества и трофического уровня внутри экосистемы в разной степени. [25]Контроль снизу вверх включает механизмы, основанные на качестве и доступности ресурсов, которые контролируют первичную продуктивность и последующий поток энергии и биомассы на более высокие трофические уровни. [24] Нисходящий контроль включает механизмы, основанные на потреблении потребителей. [25] [24] Эти механизмы контролируют скорость передачи энергии с одного трофического уровня на другой, когда травоядные или хищники питаются на более низких трофических уровнях. [23]

Водные и наземные экосистемы [ править ]

Внутри каждого типа экосистемы обнаруживаются большие различия в потоках энергии, что создает проблему при идентификации различий между типами экосистем. В общем смысле поток энергии является функцией первичной производительности с температурой, наличием воды и светом. [26] Например, среди водных экосистем более высокие темпы продуктивности обычно наблюдаются в крупных реках и мелководных озерах, чем в глубоких озерах и чистых верховьях. [26] Среди наземных экосистем болота, болота и тропические леса имеют самые высокие показатели первичной продукции, тогда как тундровые и альпийские экосистемы имеют самые низкие показатели первичной продукции. [26]Взаимосвязи между первичным производством и условиями окружающей среды помогли учесть различия в типах экосистем, что позволило экологам продемонстрировать, что энергия течет более эффективно через водные экосистемы, чем через наземные экосистемы, благодаря различным применяемым в игре элементам управления снизу вверх и сверху вниз. [24]

Снизу вверх [ править ]

Сила восходящего контроля над потоком энергии определяется питательными качествами, размером и темпами роста первичных продуцентов в экосистеме. [16] [23] Фотосинтетический материал обычно богат азотом (N) и фосфором (P) и дополняет высокую потребность травоядных в азоте и фосфоре во всех экосистемах. [27] В первичной продукции водных организмов преобладает небольшой одноклеточный фитопланктон, который в основном состоит из фотосинтетического материала, являющегося эффективным источником этих питательных веществ для травоядных животных. [23] Напротив, многоклеточные наземные растения содержат много крупных поддерживающих целлюлоз.структуры с высоким содержанием углерода, низкой питательной ценностью. [23] Из-за этой структурной разницы водные первичные продуценты имеют меньше биомассы на фотосинтезирующую ткань, хранящуюся в водной экосистеме, чем в лесах и лугах наземных экосистем. [23] Эта низкая биомасса по сравнению с фотосинтетическим материалом в водных экосистемах обеспечивает более эффективную скорость обновления по сравнению с наземными экосистемами. [23] Поскольку фитопланктон потребляется травоядными животными, их повышенные темпы роста и воспроизводства в достаточной степени заменяют потерянную биомассу и, в сочетании с их плотностью питательных веществ, поддерживают более высокую вторичную продукцию. [23]

К дополнительным факторам, влияющим на первичную продукцию, относятся поступления азота и фосфора, которые в большей степени проявляются в водных экосистемах. [23] Эти питательные вещества играют важную роль в стимулировании роста растений и при переходе на более высокие трофические уровни стимулируют потребительскую биомассу и скорость роста. [24] [26] Если одного из этих питательных веществ не хватает, они могут ограничить общее первичное производство. [17] Внутри озер P, как правило, является более ограничивающим питательным веществом, в то время как N и P ограничивают первичную продукцию в реках. [24] Из-за этих ограничивающих эффектов поступление питательных веществ может потенциально ослабить ограничения на чистую первичную продукцию водной экосистемы. [25]Аллохтонный материал, вымытый в водную экосистему, вводит N и P, а также энергию в виде молекул углерода, которые легко усваиваются первичными продуцентами. [17] Большее количество вводимых ресурсов и повышенная концентрация питательных веществ способствуют увеличению чистой первичной продукции, что, в свою очередь, способствует увеличению вторичной продукции. [27]

Сверху вниз [ править ]

Нисходящие механизмы обеспечивают больший контроль над первичными водными производителями из-за того, что потребители находятся в водной пищевой сети. [25] Среди потребителей травоядные животные могут опосредовать воздействие трофических каскадов, перекрывая поток энергии от первичных продуцентов к хищникам на более высоких трофических уровнях. [28] Во всех экосистемах существует постоянная связь между ростом травоядных и качеством питания производителей. [27] Однако в водных экосистемах первичные продуценты потребляются травоядными животными в четыре раза больше, чем в наземных экосистемах. [23]Хотя эта тема широко обсуждается, исследователи приписывают различие в контроле за травоядными несколькими теориями, включая соотношение производителей и потребителей и избирательность травоядных. [7]

Пресноводная трофическая сеть, демонстрирующая различия в размерах между каждым трофическим уровнем. Первичные продуценты, как правило, представляют собой небольшие клетки водорослей. Травоядные животные - это мелкие беспозвоночные. Хищники, как правило, крупнее рыбы. [29]

Моделирование нисходящего контроля над первичными производителями предполагает, что наибольший контроль над потоком энергии происходит, когда соотношение размеров потребителя и первичного производителя является самым высоким. [30] Распределение размеров организмов, обнаруженных в пределах одного трофического уровня в водных системах, намного уже, чем у наземных систем. [23] На суше размер потребителя варьируется от меньшего, чем у растения, которое он потребляет, например насекомого, до значительно большего размера, такого как копытное животное , в то время как в водных системах размер тела потребителя на трофическом уровне варьируется намного меньше и сильно соотносится с трофическим положением. [23]В результате разница в размерах между производителями и потребителями в водной среде постоянно больше, чем на суше, что приводит к усилению контроля травоядных животных над основными производителями водных ресурсов. [23]

Травоядные потенциально может контролировать судьбу органического вещества , как она циркулирует через имя web.ref пищи = «Schmitz_2008» /> Травоядные склонны выбирать питательные растения , избегая при этом растения структурных механизмов защиты . [23] Подобно поддерживающим структурам, защитные структуры состоят из бедной питательными веществами высокоуглеродистой целлюлозы. [28] Доступ к источникам питательной пищи улучшает метаболизм травоядных и потребность в энергии, что приводит к большему устранению первичных продуцентов. [16] В водных экосистемах фитопланктон очень питателен и, как правило, лишен защитных механизмов. [28] Это приводит к усилению контроля сверху вниз, потому что израсходованные растительные вещества быстро возвращаются в систему в виде лабильных органических отходов . [17] [28] В наземных экосистемах первичные продуценты менее питательны и с большей вероятностью содержат защитные структуры. [23] Поскольку травоядные предпочитают растения с плотным питанием и избегают растений или частей растений с защитными структурами, большее количество растительного вещества остается неиспользованным в экосистеме. [28] Избегание травоядными животными низкокачественного растительного материала может быть причиной того, что наземные системы демонстрируют более слабый нисходящий контроль над потоком энергии. [23]

См. Также [ править ]

  • Пищевой сети
  • Экологическая стехиометрия
  • Энергия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Линдеман Р. Л. (1942). «Трофико-динамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 : 399–417. DOI : 10.2307 / 1930126 . JSTOR  1930126 .
  2. ^ a b Бриан Ф, Коэн Дж. Э. (ноябрь 1987 г.). «Экологические корреляты длины пищевой цепи». Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 238 (4829): 956–60. Bibcode : 1987Sci ... 238..956B . DOI : 10.1126 / science.3672136 . PMID 3672136 . 
  3. ^ a b Вандер Занден MJ, Шутер BJ, Лестер N, Расмуссен JB (октябрь 1999). "Модели длины пищевой цепи в озерах: исследование стабильных изотопов". Американский натуралист . 154 (4): 406–416. DOI : 10.1086 / 303250 . PMID 10523487 . S2CID 4424697 .  
  4. ^ Шарма JP (2009). Экологические исследования (3-е изд.). Нью-Дели: University Science Press. ISBN 978-81-318-0641-8. OCLC  908431622 .
  5. Перейти ↑ Van Ness HC (1969). Понимание термодинамики (Dover ed.). Нью-Йорк: ISBN Dover Publications, Inc. 978-1-62198-625-6. OCLC  849744641 .
  6. ^ «Углеродный цикл» . Архивировано 12 августа 2006 года.
  7. ^ а б в г Уитмарш Дж, Говинджи (1999). «Фотосинтетический процесс». В Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Понятия фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Kluwer Academic Publishers . С. 11–51. ISBN 978-0-7923-5519-9.]]. 100 × 10 15 граммов углерода в год, фиксируемых фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4 × 10 18 кДж / год = 4 × 10 21 Дж / год свободной энергии, сохраненной в виде восстановленного углерода.
  8. ^ a b c d e f g Шмидт-Рор К. (февраль 2020 г.). «Кислород - это высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» . САУ Омега . 5 (5): 2221–2233. DOI : 10.1021 / acsomega.9b03352 . PMC 7016920 . PMID 32064383 .  
  9. ^ Ленинджер AL (декабрь 1965). «Биоэнергетика: молекулярные основы биологических преобразований энергии» . Наука . 150 : 1704.
  10. ^ Teal JM (1962). «Энергетический поток в экосистеме солончаков Грузии» . Экология . 43 (4): 614–624. DOI : 10.2307 / 1933451 . JSTOR 1933451 . 
  11. Перейти ↑ Morris J, Hartl DL, Knoll AH, Lue R, Michael M (2019). Биология: как работает жизнь (3-е изд.). WH Freeman. ISBN 978-1319017637.
  12. ^ a b Kellermann MY, Wegener G, Elvert M, Yoshinaga MY, Lin YS, Holler T, Mollar XP, Knittel K, Hinrichs KU (ноябрь 2012 г.). «Автотрофия как преобладающий способ фиксации углерода в анаэробных метанокисляющих микробных сообществах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (47): 19321–6. Bibcode : 2012PNAS..10919321K . DOI : 10.1073 / pnas.1208795109 . PMC 3511159 . PMID 23129626 .  
  13. ^ a b Кавано С.М., Гардинер С.Л., Джонс М.Л., Джаннаш Х.В., Уотербери Дж. Б. (июль 1981 г.). «Прокариотические клетки в гидротермальном черве Vent Tube Riftia pachyptila Jones: возможные хемоавтотрофные симбионты». Наука . Нью-Йорк, Нью-Йорк 213 (4505): 340–2. Bibcode : 1981Sci ... 213..340C . DOI : 10.1126 / science.213.4505.340 . PMID 17819907 . 
  14. ^ a b Amthor JS, Baldocchi DD (2001). «Дыхание и чистая первичная продукция наземных высших растений». Земная глобальная производительность : 33–59. DOI : 10.1016 / B978-012505290-0 / 50004-1 . ISBN 9780125052900.
  15. ^ a b c d Сигман Д.М., Хейн депутат (2012). «Биологическая продуктивность океана» (PDF) . Знания о естественном просвещении . 3 (6): 1–6.
  16. ^ a b c d e Cebrian J (октябрь 1999 г.). «Закономерности производственной судьбы в растительных сообществах». Американский натуралист . 154 (4): 449–468. DOI : 10.1086 / 303244 . PMID 10523491 . S2CID 4384243 .  
  17. ^ a b c d e f g h Аллан Дж. Д., Кастильо ММ (2007). Экология ручья: структура и функции проточных вод (2-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN 978-1-4020-5582-9. OCLC  144222191 .
  18. ^ Б с д е е г ч я J K Смит ТМ, Смит Р. Л. (2015). Элементы экологии (9-е изд.). Бостон. ISBN 978-1-292-07741-3. OCLC  914328590 .
  19. ^ а б в г Фишер С.Г., Ликенс Г.Э. (февраль 1973 г.). «Энергетический поток в Беар-Брук, штат Нью-Гэмпшир: комплексный подход к метаболизму потоковой экосистемы». Экологические монографии . 43 (4): 421–439. DOI : 10.2307 / 1942301 . JSTOR 1942301 . 
  20. ^ a b c Хейрстон-младший Н.Г., Хейрстон-старший Н.Г. (сентябрь 1993 г.). «Причинно-следственные связи в потоке энергии, трофической структуре и межвидовых взаимодействиях». Американский натуралист . 142 (3): 379–411. DOI : 10.1086 / 285546 . hdl : 1813/57238 . S2CID 55279332 . 
  21. ^ a b Уоллес Дж. Б., Эггерт С. Л., Мейер Дж. Л., Вебстер Дж. Р. (ноябрь 1999 г.). «Влияние ограничения ресурсов на экосистему, основанную на обломках». Экологические монографии . 69 (4): 409–42. DOI : 10,1890 / 0012-9615 (1999) 069 [0409: eorloa] 2.0.co; 2 .
  22. Cardinale BJ, Srivastava DS, Duffy JE, Wright JP, Downing AL, Sankaran M, Jouseau C (октябрь 2006 г.). «Влияние биоразнообразия на функционирование трофических групп и экосистем». Природа . 443 (7114): 989–92. Bibcode : 2006Natur.443..989C . DOI : 10,1038 / природа05202 . PMID 17066035 . S2CID 4426751 .  
  23. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Шурин Дж. Б., Грюнер Д. С., Хиллебранд Г. (январь 2006 г.). «Все мокрые или высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми цепями» . Ход работы. Биологические науки . 273 (1582): 1–9. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3377 . PMC 1560001 . PMID 16519227 .  
  24. ^ Б с д е е La Pierre K, Hanley T (2015). Трофическая экология: взаимодействия снизу-вверх и сверху вниз в водных и наземных системах . Издательство Кембриджского университета. С. 55–85. ISBN 9781316299692.
  25. ^ a b c d Грунер Д.С., Смит Дж. Э., Сиблум Е. В., Сандин С. А., Нгаи Дж. Т., Хиллебранд Х и др. (Июль 2008 г.). «Межсистемный синтез управления потребителями и питательными ресурсами на производственной биомассе» . Письма об экологии . 11 (7): 740–55. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2008.01192.x . PMID 18445030 . 
  26. ^ a b c d Риклефс RE, Миллер GL (2000). Экология (4-е изд.). Нью-Йорк: ISBN WH Freeman & Co. 0-7167-2829-X. OCLC  40734932 .
  27. ^ a b c Cebrian J, Lartigue J (2004). "Модели травоядных и разложения в водных и наземных экосистемах". Экологические монографии . 74 (2): 237–259. DOI : 10.1890 / 03-4019 .
  28. ^ a b c d e Schmitz OJ (декабрь 2008 г.). «Травоядные животные от отдельных к экосистемам». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 133–152. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173418 .
  29. ^ Krause А.Е., Фрэнк К., Мэйсон Д.М., Ulanowicz RE, Taylor WW (ноябрь 2003). «Выявленные отсеки в структуре пищевой сети». Природа . 426 (6964): 282–5. Bibcode : 2003Natur.426..282K . DOI : 10,1038 / природа02115 . ЛВП : 2027,42 / 62960 . PMID 14628050 . S2CID 1752696 .  
  30. ^ Шурин JB, Seabloom EW (2005). «Сила трофических каскадов в экосистемах: прогнозы аллометрии и энергетики» . Журнал экологии животных . 74 (6): 1029–1038. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2005.00999.x . ISSN 1365-2656 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Подолинский С (2004). «Социализм и единство физических сил». Организация и окружающая среда . 17 (1): 61–75. DOI : 10.1177 / 1086026603262092 . S2CID  144332347 .
  • Вайнер Д.Р. (2000). Модели природы: экология, сохранение и культурная революция в Советской России . США: Университет Питтсбурга .